RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIÓN

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RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIÓN
La respiración celular es un proceso catabólico aeróbico que incluye una serie de reacciones químicas en las que se libera energía contenida en las moléculas orgánicas de los alimentos. En este proceso, la glucosa y otras moléculas son degradadas, y como resultado se libera la energía que estaba contenida en los enlaces entre sus átomos. Esta energía se aprovecha en buena parte para la formación de moléculas de ATP a partir de moléculas de ADP y grupos fosfato (P). La energía que no se puede aprovechar se libera al medio en forma de calor.
A través de la membrana plasmática entran a la célula numerosos nutrientes, entre ellos la glucosa. Ésta es degradada en una serie de tapas, de manera gradual, hasta formar dióxido de carbono, agua y ATP. Este proceso de respiración se puede resumir con una ecuación general:
C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 P -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
Para estudiar el proceso podemos dividirlo en tres etapas:
1) Glucólisis.
2) Descarboxilación del ácido pirúvico y ciclo de Krebs.
3) Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
Glucólisis: cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas que contienen tres átomos de carbono cada una: el ácido pirúvico. El resultado neto de esta etapa es la formación de dos moléculas de ATP. De la glucosa se desprenden algunos de sus átomos de hidrógeno (oxidación) y son aceptados por moléculas de una sustancia aceptora de hidrógenos denominada NAD, que se convierte en su forma reducida, el NADH. La glucólisis ocurre en el citoplasma de la célula, dado que allí se encuentran las enzimas encargadas de estas reacciones.
Descarboxilación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs: el ácido pirúvico (piruvato) pasa desde el citoplasma al interior de las mitocondrias, donde es transformado por una enzima de la matriz mitocondrial en una molécula de dos átomos de carbono llamada acetilo, y en una molécula de dióxido de carbono. Esta es la reacción de descarboxilación del ácido pirúvico. El acetilo formado se combina con un compuesto conocido como coenzima A para continuar su proceso de degradación y oxidación. Esto ocurrirá durante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs. Allí la coenzima A se desprende del acetilo y éste se combina con una molécula decuatro átomos de carbono, formándose así otra de seis carbonos. Este es el comienzo de un proceso cíclico en el cual se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del acetilo, cada uno de los cuales se elimina en forma de dióxido de carbono. Al final de esta serie de reacciones se genera la molécula inicial de cuatro carbonos.
Una parte de la energía liberada en el ciclo de Krebs se usa para formar una molécula de ATP mediante la unión de un ADP y un P.
Los átomos de hidrógeno obtenidos en la oxidación de ácido pirúvico y del acetilo se utilizan para formar varias moléculas de NADH (reducido).
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa: los átomos de hidrógeno “arrancados” de la glucosa y almacenados en moléculas de NADH irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas de la membrana interna de la mitocondria. La disposición de estos transportadores, uno al lado del otro como eslabones, permite que durante ese pasaje se libere una gran cantidad de energía, que se usa para formar muchas moléculas de ATP. Esta reacción de formación de ATP acoplada a la cadena respiratoria se conoce como fosforilación oxidativa. Al final de la cadena interviene el O2, que es el último aceptor de los hidrógenos. Al aceptarlos se reduce, formándose moléculas de agua. Por su parte, como las moléculas de NADH cedieron todos sus hidrógenos, se regeneran los NAD oxidados. De esta manera, la etapa final cumple con dos funciones: por un lado la formación de gran cantidad de ATP, y por el otro la regeneración del NAD, necesario para que puedan volver a ocurrir las etapas anteriores.
Fermentación: proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.
En los seres vivos, en la fermentación no interviene la mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas bacterias y levaduras. También se produce la fermentación en la mayoría de las células de los animales; algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a fermentar.
Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP, mientras que en la respiración se producen 36. Esto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.
- Fermentación láctica: es una ruta metabólica anaeróbica que ocurre en el citosol de la célula. Este proceso lo realizan muchas bacterias (llamadas bacterias lácticas, como hongos y algunos protozoos) y muchos tejidos animales; en efecto, la fermentación láctica también se verifica en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa actividad motora, no se produce una aportación adecuada de oxígeno que permita el desarrollo de la respiración aeróbica.
En condiciones de ausencia de oxígeno, la fermentación responde a la necesidad de la célula de generar la molécula de NAD, que ha sido consumida en el proceso energético de la glucólisis. En la glucólisis la célula transforma y oxida la glucosa en un compuesto de tres átomos de carbono, el ácido pirúvico, obteniendo dos moléculas de ATP; sin embargo, en este proceso se emplean dos moléculas de NAD que actúan como receptores de electrones y se reducen a NADH. Para que puedan tener lugar las reacciones de la glucólisis productoras de energía es necesario reoxidar el NADH, esto se consigue mediante la cesión de dos electrones del NADH al ácido pirúvico, que se reduce a ácido láctico.
- Fermentación alcohólica: originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan los hidratos de carbono para obtener como productos finales un alcohol en forma de etanol (CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) y unas moléculas de ATP que consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energético anaeróbico. La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares, como las levaduras, en ausencia de oxígeno.
FOTOSÍNTESIS
Solo algunos organismos pueden absorber y utilizar la energía luminosa del sol en el proceso de la fotosíntesis, en el cual fabrican materia orgánica a partir de sustancias simples (proceso anabólico). La fotosíntesis ocurre cuando la luz solar es capturada por la clorofila, y esa energía lumínica se emplea en las células para la ruptura de moléculas de agua, que se combinan con CO2 y forman hidratos de carbono. Además, como producto adicional hay liberación de O2 al entorno. La captación de sales minerales, como nitrógeno y fósforo, también contribuye en la fabricación del resto de los componentes del organismo.
Los organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis se denominan autótrofos porque tienen la capacidad de “fabricar” su propio alimento. Este proceso no está restringido a las plantas, ya que ocurre en algas y organismos procariotas, como las cianobacterias.
La ecuación que resume el proceso fotosintético es:
6 CO2 + H2O -> C6H12O6 + 6 O2
La fotosíntesis ocurre en organismos que poseen clorofila, ya que ésta absorbe y convierte la energía luminosa en química. En las células vegetales, estos pigmentosse localizan en organelas denominadas cloroplastos y en particular están asociados a membranas lipídicas (tilacoidales). Para que ocurra la fotosíntesis, se requiere que la luz incida sobre los complejos de clorofila. Las moléculas de clorofila pasan a un estado de excitación en el cual son capaces de transferir electrones a otras moléculas que también se encuentran en las membranas tilacoidales, desencadenando todo el proceso de fotosíntesis.
Los cloroplastos presentan un sistema de membranas internas y externas llamadas tilacoides. Los tilacoides son sacos aplanados, que apilados como monedas toman colectivamente el nombre de grana. La membrana interna del cloroplasto rodea al estroma, que contiene a las enzimas implicadas en la fotosíntesis. En las membranas tilacoidales se encuentra toda la maquinaria molecular que lleva a cabo la primera fase de la fotosíntesis. En esta maquinaria se destacan:
- Los fotosistemas: grandes complejos de pigmentos y proteínas capaces de absorber, transmitir y convertir la energía lumínica en química. Existen dos tipos: 
• FSII: aquí se produce la ruptura de la molécula de agua (fotólisis) y la liberación de oxígeno.
• FSI: aquí se transfieren los electrones a la molécula de NADP reduciéndola en el estroma.
- La ATP sintetasa: complejo enzimático anclado en la membrana tilacoidal, que cataliza la formación de ATP, a partir de ADP + P, con formación de agua. A esta reacción se la denomina fosforilación.
Etapas de la fotosíntesis:
1) Etapa fotoquímica.
2) Etapa bioquímica.
Etapa fotoquímica: ocurre en las membranas tilacoidales.
1) Los pigmentos absorben la luz y desencadenan un transporte de electrones a través de la cadena presente en la membrana tilacoidal.
2) En el interior de los tilacoides hay moléculas de agua, que en estrecha relación con el FSII, ceden sus electrones a la cadena de transporte al sufrir una ruptura molecular. Como resultado de la fotólisis también se libera O2 a la atmósfera.
3) los electrones provenientes del agua desencadenan una serie de reacciones redox. En la membrana tilacoidal hay una cadena de transportadores que se reducen y oxidan sucesivamente conduciendo los electrones desde el agua al NADP que se encuentra en el estroma del cloroplasto, reduciéndolo.
4) El transporte de electrones está acoplado a la síntesis de ATP. A medida que los electrones fluyen por la cadena van decreciendo en su nivel energético. En ciertos puntos de la cadena la energía de oxido-reducción liberada se utiliza para “bombear” protones desde el estroma al interior de los tilacoides. La energía del flujo de protones a través de la ATP sintetasa se traduce en la síntesis de ATP. Finalmente los electrones son cedidos al NADP, que se encuentra del lado del estroma.
Como consecuencia de esta etapa se produce ATP y NADPH hacia el estroma del cloroplasto.
Etapa bioquímica (ciclo de Calvin y Benson): esta etapa ocurre en el estroma del cloroplasto.
El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior son utilizadas para la asimilación del CO2 hasta su conversión en azúcares. Los primeros productos de la asimilación son azúcares de tres carbonos, que posteriormente se transforman en azúcares sencillos (glucosa y fructosa) o más complejos como la sacarosa y el almidón.
Durante esta etapa se incorpora (fija) el CO2 en una molécula de cinco carbonos. Esta reacción es catalizada por la enzima Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato). El producto de la fijación se fragmenta rápidamente en dos moléculas de tres carbonos (ácido 3 fosfoglicérico). Luego, mediante una serie de reacciones y con gasto de ATP y NADPH, se sintetiza gliceraldehído 3 fosfato, un azúcar pequeño que también tiene tres carbonos. A partir de este azúcar se sintetizan otros, como la glucosa. Para la síntesis de una molécula de glucosa son necesarias seis vueltas del ciclo, ya que en cada una se fija una molécula de CO2.
Luego de la obtención de azúcares es necesario regenerar a la ribulosa-1,5-bisfosfato, la primera molécula involucrada en el ciclo de Calvin y Benson. De esta forma el ciclo podrá iniciarse nuevamente. 
Los productos finales de la fotosíntesis se utilizan para la formación de almidón y sacarosa. El almidón presente en las hojas es un polímero insoluble de glucosa que se acumula en los cloroplastos. La sacarosa, en cambio, es un disacárido soluble en agua que se sintetiza en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en el cloroplasto. La sacarosa es transportada desde las hojas a través del floema hasta los tejidos no fotosintéticos de la planta. A partir de estos azúcares, y con la intervención de las sales minerales captadas del suelo, la planta fabrica el resto de los componentes del organismo: lípidos, proteínas, ácidos nucleicos.