Tema 11 El anabolismo - Mario Sánchez

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Biología 2º Bachillerato Metabolismo: anabolismo 
 
 
1 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 
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UNIDAD 11. METABOLISMO: ANABOLISMO 
 
 
1. EL ANABOLISMO 
 
El anabolismo es la la fase constructiva del metabolismo y consiste en la fabricación de 
materia orgánica compleja a partir de moléculas sencillas. Mientras que los procesos 
catabólicos son prácticamente idénticos en autótrofos y heterótrofos, los anabólicos 
presentan algunas diferencias. Así, en el anabolismo podemos distinguir: 
 
 Anabolismo autótrofo: conduce a la transformación de moléculas inorgánicas (H2O, CO2, 
NO3
-, etc. en moléculas orgánicas sencillas como glucosa, ácidos grasos o aminoácidos. Los 
seres autótrofos fabrican su propia materia orgánica a partir de inorgánica y posibilitan la 
existencia de organismos heterótrofos como animales, hongos o bacterias heterótrofas. Se 
distinguen dos tipos de anabolismo autótrofo según la fuente de energía utilizada para la 
biosíntesis: 
 
- Anabolismo autótrofo fotosíntético o fotosíntesis: se utiliza la energía luminosa 
(fotofosforilación). Es propio de plantas, algas, bacterias fotosintéticas y 
cianobacterias. 
- Anabolismo autótrofo quimiosintético o quimiosíntesis: se utiliza la energía liberada 
en la oxidación de compuestos inorgánicos (reacciones exotérmicas). Es propio de 
bacterias nitrificantes, sulfobacterias y ferrobacterias. 
 
 Anabolismo heterótrofo: a partir de moléculas orgánicas sencillas se obtienen moléculas 
orgánicas complejas con función estructural o de reserva energética como polisacáridos, 
triglicéridos, proteínas o ácidos nucleicos. La energía proviene del ATP producido en el 
catabolismo. El anabolismo heterótrofo es común a todos los organismos, tanto autótrofos 
como heterótrofos, y se realiza de forma muy similar en todos ellos. 
 
 
 
2. ANABOLISMO AUTÓTROFO 
 
2.1. La fotosíntesis: estructuras y pigmentos. 
 
La fotosíntesis es un proceso típico del anabolismo autótrofo por el 
cual las plantas, las algas y algunas bacterias convierten la energía 
luminosa en energía química, almacenándola como ATP. Dicha 
energía se utilizará para la incorporación de moléculas inorgánicas 
sencillas (CO2, sales minerales, etc) que formarán moléculas 
orgánicas. 
 
Los organismos fotosintéticos constituyen la base fundamental de 
las cadenas tróficas pues son los productores primarios. 
 
 
 
 
 
Los productores 
primarios transforman la 
materia inorgánica en 
materia orgánica. 
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La fotosíntesis, como proceso anabólico, es reductiva por lo que se necesita un donante de 
electrones. Según la molécula que done los electrones se distinguen dos tipos de fotosíntesis: 
 
 Fotosíntesis OXIGÉNICA: el agua es el donante de electrones en un 
proceso en el que se liberará oxígeno como producto final. El 
oxígeno liberado procede, por tanto, de la fotólisis del agua. Es 
propia de las plantas, las algas y las cianobacterias. Gracias a ella 
nuestra atmósfera pasó de carecer de oxígeno a contenerlo. 
 
 Fotosíntesis ANOXIGÉNICA (o bacteriana): el donante electrónico 
es una molécula inorgánica diferente (SH2, S... o moléculas orgánicas como etanol o 
acetato). Es propia de las algunas bacterias. No origina oxígeno. Es la forma más antigua de 
la fotosíntesis. 
 
 
 Estructuras fotosintéticas. 
 
En las plantas y algas se realiza en los 
cloroplastos los cuales poseen un espacio 
interno o estroma que contiene unos sáculos 
membranosos llamados tilacoides. En la 
membrana de los tilacoides se encuentran los 
fotosistemas, complejos proteicos que 
contienen clorofila y otros pigmentos 
fotosintéticos. Las cianobacterias carecen de 
cloroplastos pero contienen tilacoides en su 
citoplasma. Las bacterias poseen clorosomas 
que contienen bacterioclorofila. 
 
 
 Pigmentos fotosintéticos. 
 
Los principales pigmentos captadores de luz son 
en las plantas son: 
 
 Clorofila a y clorofila b, propia de vegetales 
superiores. Formada por 4 anillos pirrólicos 
sustituidos (estructura porfirínica) y unidos 
a un ion Mg, con una cadena lateral de fitol 
(estructura en raqueta). La clorofila a 
absorbe longitudes de onda de 680 nm y la 
clorofila b de 660 nm. 
 
 Carotenoides, también denominados 
pigmentos accesorios, derivados del 
isopreno. Absorben longitudes de onda de 
440 nm. Pueden ser de dos tipos: carotenos 
(rojos) y xantofilas (amarillos). Los 
carotenos protegen a la clorofila de la fotooxidación por oxígeno molecular, además de 
ampliar el espectro de absorción al absorber luz de diferente longitud de onda a las 
clorofilas. 
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En las algas existen otros pigmentos como las 
ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina) mientras que en 
las bacterias existen bacterioclorofilas a, b, c, d y e. 
 
La existencia de dobles enlaces conjugados en los 
pigmentos fotosintéticos (alternancia de enlaces 
sencillos y dobles) permite que sus electrones se 
muevan fácilmente por todo el anillo al ser excitados 
por la luz (fenómeno llamado resonancia) y alcanzar 
niveles energéticos superiores. También permite que 
tengan facilidad para liberar dicha energía al 
descender a su nivel energético inicial y transferirla a 
otras moléculas de pigmento cercanas. 
 
 
 Los fotosistemas. 
 
Los pigmentos fotosintéticos se asocian a proteínas y 
se agrupan y organizan en unidades funcionales 
llamadas fotosistemas. En las plantas y las 
cianobacterias existen dos, el fotosistema I (PSI) y 
fotosistema II (PSII) y en las plantas se localizan en la 
membrana tilacoidal de los cloroplastos. En las 
bacterias estos pigmentos se encuentran en 
orgánulos asociados a la membrana celular llamados 
clorosomas y además sólo poseen un solo 
fotosistema ya que realizan la fotosíntesis 
anoxigénica. 
 
Cada fotosistema está formado por dos subunidades 
funcionales: un complejo antena y un centro de 
reacción. El complejo antena presenta unas 300 
moléculas de pigmentos captadores de luz (clorofila 
a, b y carotenoides) asociados a proteínas. Cada 
pigmento absorbe luz de diferentes longitudes de 
onda y transfieren esa energía al centro de reacción. 
El centro de reacción está formado, entre otras 
moléculas, por una molécula especial de clorofila a 
llamada pigmento diana a la que irá la energía 
absorbida por los pigmentos del complejo antena. La 
absorción de energía contenida en los fotones de luz 
se empleará para elevar a determinados electrones 
de la molécula de clorofila del centro de reacción a 
niveles energéticos muy altos (excitación del centro 
de reacción), por lo que esta molécula (la clorofila del 
centro de reacción) tenderá a cederlos a un aceptor 
primario de electrones también presente en el centro 
de reacción, convirtiéndose así en un potente 
reductor. El pigmente diana repondrá los electrones 
perdidos a partir de otra molécula llamada donador de electrones. 
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El Fotosistema I (PS I) fue el primero en descubrirse. Su complejo antena está compuesto de 
clorofila a, b y carotenos. Su pigmento diana es la clorofila aI, cuya eficacia máxima es con 
longitud de onda de 700 nm (rojo lejano), por lo que el centro de reacción se denomina P 700. 
Es el más abundante en los tilacoides del estroma. 
 
El Fotosistema II (PS II). Su complejo antena está compuesta por clorofila a, clorofila b (en 
mayor proporción que en el fotositema I) y xantofilas. La moléculadiana es la clorofila aII, que 
presenta una máxima eficacia con longitud de 680 nm (rojo), por lo que al centro de reacción 
también se le conoce como P 680. Es el más abundante en los tilacoides que forman los grana. 
 
En la membrana de los tilacoides, junto a los fotosistemas, existen unos transportadores 
electrónicos y ATP-sintasas que, de manera similar a lo que ocurría en la respiración 
mitocondrial, permiten fabricar ATP gracias a un bombeo de protones. 
 
 
2.2. Etapas y procesos de la fotosíntesis. 
 
En la fotosíntesis se distinguen dos etapas cada una de las cuales transcurre en un lugar 
distinto de los cloroplastos: 
 
A. Fase luminosa o fotodependiente: transcurre en la membrana de los tilacoides. En ella 
es imprescindible la luz. En esta etapa se produce las coenzimas NADPH + H+ y ATP. 
 
B. Fase oscura o biosintética independiente de la luz: transcurre en el estroma de los 
cloroplastos. No se necesita luz. Se utiliza el ATP y NADPH obtenido en la fase luminosa 
para sintetizar moléculas orgánicas. Así por ejemplo, en la fotosíntesis de los 
compuestos de carbono se sintetiza glucosa a partir de CO2 siguiendo el llamado ciclo 
de Calvin. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A. Fase luminosa. 
 
Pueden presentarse dos modalidades de fase luminosa: con transporte acíclico de electrones 
y con transporte cíclico. En la acíclica intervienen los fotosistemas I y II, situados en la 
membrana tilacoidal, y en la cíclica solo el fotosistema I. En la fase luminosa también 
intervienen otros elementos que se localizan en la membrana de los tilacoides como 
transportadores de electrones y ATP- sintasas. 
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 Fase luminosa acíclica: 
 
En esta fase ocurren tres procesos diferentes pero interrelacionados: fotólisis del agua, 
fotorreducción de NADP+ y síntesis de ATP por fotofosforilación. 
 
La absorción de 2 fotones luz por el 
fotosistema II, cuyo centro de 
reacción es el P 680, permite elevar 
dos electrones de la clorofila del P 
680 a un estado de energía elevado 
(excitación del centro de reacción) 
adquiriendo la molécula un 
potencial redox muy electronegativo 
y cediendo los electrones a un 
aceptor primario de electrones del 
fotosistema II. Para reponer los dos 
electrones perdidos por la clorofila 
del P680 se hidroliza la molécula de 
agua (fotolisis del agua) 
desprendiéndose oxígeno. Esto 
sucede en la cara interna de los tilacoides y los dos protones (H+) permanecen en el interior del 
tilacoide o lumen. El primer donador de electrones al fotosistema II es, por tanto, el agua. 
 
El aceptor primario de electrones del fotosistema II cede los dos electrones a una cadena de 
transporte electrónico (plastoquinona, complejos de citocromos b-f y plastocianina) que 
finalmente los cederá al centro de reacción P 700 del fotosistema I. El transporte de estos dos 
electrones por la cadena transportadora desde el PS II al PS I permite bombear al interior del 
tilacoide otros dos H+ procedentes del estroma. 
 
Cuando el fotosistema I, cuyo centro de reacción es el P 700, absorbe 2 fotones luz se 
excitarán dos electrones de la clorofila del P 700 a un estado de energía elevado, adquiriendo 
la molécula un potencial redox muy electronegativo. Estos electrones serán cedidos a un 
aceptor primario de electrones del fotosistema I. Dichos electrones serán repuestos gracias a 
la cadena de transporte electrónico, que los tomó del fotosistema II. 
 
El aceptor primario de electrones del fotosistema I cede los dos electrones a una proteína 
transportadora de electrones, la ferredoxina, quien a su vez los cede al complejo enzimático 
localizado en los tilacoides llamado NADP+ reductasa que en último término los cede al NADP+ 
que tomará dos protones del estroma y se reducirá a NADPH + H+. Es la denominada 
fotorreducción del NADP+. Se obtiene así poder reductor que será utilizado en reacciones de 
biosíntesis durante la fase oscura. 
 
Como se introducen protones dentro del tilacoide (por cada dos electrones entran cuatro 
protones: dos procedentes de la hidrólisis del agua y otros dos bombeados por la cadena de 
transporte electrónico procedentes del estroma) se crea un gradiente quimiosmótico de 
protones en el interior del tilacoide que se aprovechará para sintetizar ATP por el proceso 
quimiosmótico descrito por Mitchell (igual que en la respiración mitocondrial) denominado 
fotofosforilación del ATP. Por cada tres protones que salen a través de las ATP-sintasas se 
obtiene una molécula de ATP. 
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 Fase luminosa cíclica: 
 
En ciertas situaciones el flujo de electrones puede ser cíclico. En este caso la clorofila del 
centro de reacción del fotosistema I (P 700) no cede los electrones al NADP+ para reducirlo 
sino nuevamente a la cadena transportadora, por lo que no se fabrica NADPH. Este transporte 
se utiliza para bombear protones y fabricar más ATP. En consecuencia no hay tampoco 
liberación de oxígeno (fotosíntesis anoxigénica) ya que no se hidroliza la molécula de agua. 
Este proceso lo realizan los vegetales cuando precisan más ATP (energía) pero no demandan 
poder reductor. Este sistema de producir energía por fotofosforilación cíclica también es 
propio de organismos fotosintéticos primitivos. 
 
En resumen, la síntesis de ATP puede producirse por fotofosforilación no cíclica y 
fotofosforilación cíclica. En este último caso no hay desprendimiento de oxígeno, ni reducción 
de NADP+ pero si hay síntesis de ATP. Ambos son procesos semejantes a lo que ocurre en la 
mitocondria, donde hay unos 
transportadores electrónicos asociados a 
una fosforilación. Únicamente es 
necesaria la luz para excitar a los P 700 y 
P 680, el transporte electrónico puede 
efectuarse en ausencia de luz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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B. Fase oscura o biosintética. 
 
Ocurre en el estroma de los cloroplastos. La energía (ATP) y el NADPH obtenido en la fase 
luminosa (NADPH+H) permiten sintetizar materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. 
No necesita la luz solar, pero no es necesario que se realice en la oscuridad, de hecho suele 
realizarse en presencia de luz que es cuando se produce el ATP y el NADPH. 
 
La síntesis de los compuestos de carbono durante la fotosíntese se realiza mediante un ciclo 
llamado ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin es un largo y complicado proceso que os presento de 
forma global y donde pueden distinguirse 3 fases: 
 
1º. Fase carboxilativa: fijación de CO2 a la 
ribulosa 1-5 difosfato (cetopentosa), gracias 
a la enzima ribulosa 1,5 difosfato 
carboxilasa-oxigenasa (rubisco) para 
originar dos moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico (PGA). Como el ácido 3-
fosfogllicérico tiene 3 carbonos, a las 
plantas que siguen esta ruta se les llama C-
3. 
 
2º. Fase reductiva: fosforilación y posteior 
reducción del ácido 3-fosfoglicérico hasta 
gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) 
 
3º. Fase regenerativa: por cada tres vueltas del 
ciclo de Calvin se carboxilan 3 moléculas de 
ribulosa 1,5-bifosfato y se generan 6 de 
gliceraldehido-3-fosfato. Son necesarias 5 
moléculas de este compuesto para 
regenerar las 3 moléculas de ribulosa 1-5 
difosfato y que el ciclo continúe. La otra 
molécula de gliceraldehido-3-fosfato se 
utiliza para sintetizar glucosa, fructosa, 
sacarosa, almidón, ácidos grasos o 
aminoácidos. 
 
Por cada átomo carbono fijado son necesarios 3 ATP y 2 NADPH+H. Para originar una glucosa 
(hexosa) se precisarán, por tanto, 12 NADPH+H y 18 ATP.ATENCIÓN: ¡la enzima rubisco es importantísima 
a nivel metabólico! 
Es la clave de la transformación de materia 
inorgánica en orgánica y, probablemente, la 
enzima más abundante de la Tierra (constituye el 
50% de las proteínas en las hojas). 
 
Visión general de la fotosíntesis. 
 
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C. Balance de la fotosíntesis acíclica de una molécula de glucosa. 
 
En la fase luminosa se produce la síntesis de ATP y NADPH2 para reducir el CO2 a materia 
orgánica en la fase oscura. 
 
 
 
Durante la fase luminosa las 12 moléculas de H2O liberan los 12 oxígenos para producir 6O2 y 
aportan los 12 hidrógenos que tiene la glucosa y los otros 12 hidrógenos necesarios para 
formas las 6 moléculas de H2O. como intervienen 24 hidrógenos, intervienen 24 H
+ y 24 e-, y 
como cada electrón necesita el impacto de 2 fotones, uno en el fotosistema I y otro en el 
fotosistema II, se necesitan 48 fotones. 
 
Para incorporar 1 molécula de CO2 en el ciclo de Calvin son necesarios 2 NADPH y 3 ATP por lo 
tanto se necesitan 12 moléculas de NADPH y 18 ATP para sintetizar una molécula de glucosa. 
Como en la fase luminosa acíclica se producen 1,33 ATP por cada molécula de agua hidrolizada 
y se utilizan 12 moléculas de agua, se producirán 16 ATP, por lo que el resto hasta 18 ATP 
provienen de la fotosíntesis cíclica. 
 
 
2.3. Factores que influyen en la fotosíntesis. 
 
 La temperatura. En general aumenta con ella hasta cierto valor, 
pero los enzimas pueden llegar a desnaturalizarse. 
 
 La concentración de CO2 y otros nutrientes. En general aumenta 
al aumentar al CO2 pero a partir de cierto valor se estabiliza. 
 
 Los nutrientes limitantes: La carencia de cualquier nutriente 
esencial (P, N, C) también afecta a la eficacia fotosintética. 
Como veremos al estudiar su ciclo en la naturaleza, el fósforo 
(sus sales o fosfatos) es el principal factor limitante de la 
producción primaria pues, aunque es abundante, está 
inmovilizado en la litosfera. El segundo nutriente limitante es el 
nitrógeno, muy abundante en la atmósfera, que es incorporado 
por las bacterias fijadoras de nitrógeno asegurando su presencia 
en el suelo en forma de nitratos. 
 
 La intensidad luminosa. En general aumenta con la intensidad 
pero llega un momento en que los pigmentos se saturan. 
Además, los pigmentos pueden llegar a fotooxidarse 
irreversiblemente si aumenta mucho la concentración de O2. 
 
 La longitud de onda. La luz monocromática menos aprovechable 
es la verde (por eso tienen ese color). Si la luz es superior a 680 
nm entonces el FS II no funciona, sólo hay fotofosforilación 
cíclica y el rendimiento disminuye. Este fenómeno es el “declive 
del rojo”. Al iluminar con longitud inferior a 680 nm de nuevo 
actúa el FS II (efecto Emerson). 
 
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 
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 El agua y la concentración de O2. Su escasez disminuye el 
rendimiento ya que los estomas se cierran, el CO2 no penetra y 
aumenta la concentración de oxígeno lo que provoca el 
proceso de fotorrespiración. En general las plantas C4 
presentan mayor rendimiento que las C3. 
 
 
2.4. Fotorrespiración y ruta de Hatch-Slack. 
 
En época seca y calurosa los estomas se cierran para evitar pérdidas de agua y la presión de O2 
aumenta en la hoja. La enzima rubisco, encargada de fijar el CO2 a la ribulosa 1,5-difosfato, 
actúa con función oxigenasa (no carboxilasa) e incorpora el O2 (en lugar del CO2) a la ribulosa 
1,5 difosfato para terminar originando, tras varias reacciones, CO2 y H2O que son los productos 
finales de la respiración celular. Es decir, el O2 compite con el CO2 como sustrato de la enzima 
en un proceso llamado fotorrespiración. Este proceso se denomina así porque es similar a la 
respiración celular en cuanto que su resultado es el desprendimiento de dióxido de carbono, 
pero en este caso provocado por la fotosíntesis, y reduce entre un 30-50 % la capacidad 
fotosintética de la planta y por tanto la producción de materia orgánica. 
 
Si la concentración de ambos gases es la normal en la atmósfera, 21% de O2 y 0,003% de CO2, la enzima actúa de 
modo “normal” o carboxilasa, incorporando el CO2 y produciendo materia orgánica y liberando O2. Si la 
concentración de O2 es superior al 21% y la de CO2 desciende por debajo del 0,003%, la enzima actúa con función 
“anormal” u oxidasa y se realiza la fotorrespiración. ¿Para qué sirve la fotorrespiración? Se ignora, tal vez para 
evitar la fotooxidación de la clorofila al aumentar la concentración de O2. 
 
Algunos vegetales tropicales y subtropicales (caña de azúcar o 
maíz) han desarrollado un ciclo auxiliar conocido como ruta de 
Hatch-Slack para incorporar el CO2 y evitar la fotorrespiración. 
Gracias a una enzima presente en las células del mesófilo de las 
hojas, denominada fosfoenolpiruvato carboxilasa, incorporan el 
CO2 al fosfoenolpiruvato que se transforma en ácido oxalacético, 
una molécula de 4 átomos de carbono, y posteriormente en ácido 
málico. A partir de ahí continuará el proceso de fotosíntesis 
normal en los cloroplastos de las células de la vaina. Como vemos 
en la imagen de la página siguiente hay una separación espacial 
de ambas etapas. Estas plantas que forman inicialmente una 
molécula con 4 carbonos se denominan genéricamente “plantas 
C4”. Esta ruta metabólica supone un consumo extra de ATP y 
NADPH sobre la ruta normal, pero compensa al evitar la 
fotorrespiración. Esta ruta es una manera de aumentar la 
concentración de CO2 en las células de la vaina y por tanto la 
eficacia de la enzima rubisco. El 14% de las plantas terrestres 
realiza esta ruta. 
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Las plantas de climas desérticos como los cactus presentan adaptaciones morfológicas (hojas 
reducidas, tallos carnosos, etc.) y metabólicas. Además de ser plantas C4 son también plantas 
CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas). Estas plantas cierran sus estomas durante el día y 
fijan el CO2 por la noche cuando los estomas están abiertos, formando malato y acumulándolo 
en las vacuolas. Durante el día descarboxilan el malato y realizan el ciclo de Calvin. En este 
caso existe una separación temporal de ambas etapas. La ruta C4 y la CAM sólo se da en el 1% 
de las plantas y ambos procesos son una manera de aumentar la concentración de CO2 en el 
interior de la hoja para que la enzima rubisco pueda actual con la mayor eficacia. 
 
 
2.5. La fotosíntesis del nitrógeno y del azufre. 
 
La materia orgánica contiene cierta proporción de nitrógeno y azufre, los cuales se incorporan 
a ella en los cloroplastos. Las plantas toman el nitrógeno del suelo en forma de ion nitrato 
(NO3
-) el cual se reducirá primero a nitrito (NO2
-), luego a amonio (NH4
+) y finalmente se 
incorpora al ácido α-cetoglutárico para formar ácido glutámico. Dicho proceso requiere 1 ATP 
y 2 NADPH. 
 
El azufre es incorporado como ion sulfato (SO4
2-) el cual será reducido a ion sulfito (SO3
2-), 
luego a sulfuro de hidrógeno (H2S) y se combinará con la acetilserina para formar parte del 
aminoácido cisteína, proceso que también requiere 3 ATP y 4 NADPH. 
 
 
2.6. La quimiosíntesis. 
 
Este término designa un tipo de metabolismo exclusivo de ciertos grupos bacterianos 
conocidos como quimiolitótrofos o quimioautótrofos. La energía precisa para realizar el 
metabolismo autótrofo procede de la oxidación de compuestos 
reducidos, pues carecen de pigmentos fotosintéticos (bacterias 
nitrificantes, las sulfobacteriasy las ferrobacterias son algunos 
ejemplos). 
 
Muchos de los compuestos reducidos que utilizan provienen de 
la descomposición de la materia orgánica. Las bacterias 
quimiosintéticas actúan al final de la cadena trófica, después de 
los descomponedores heterótrofos, oxidando el NH4
+ a NO3
- y el 
H2S a SO4
2-. Los nitratos y sulfatos serán absorbidos por las 
plantas, que los reducirán nuevamente y los incorporan a 
aminoácidos como hemos visto en el punto anterior. 
 
Estas bacterias son aerobias, respiran, poseen cadena de 
transporte electrónico y sintetizan ATP por fosforilación 
oxidativa, oxidando compuestos inorgánicos como hemos 
explicado antes. Parte del ATP obtenido lo invierten en fabrican 
NADH haciendo un transporte inverso de electrones o 
desfosforilacilon oxidativa. De este modo, el ATP y el NADH 
obtenidos se utilizarán en el proceso anabólico de 
incorporación de CO2, NO3
- o SO4
2-. 
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3. ANABOLISMO HETERÓTROFO 
 
Es el proceso de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras orgánicas más 
sencillas denominadas precursores. Lo realizan tanto las células autótrofas como las 
heterótrofas. En las células autótrofas, las moléculas precursoras proceden del catabolismo de 
sustancias de reserva o bien de la fotosíntesis o la quimiosíntesis. En las células heterótrofas 
los precursores pueden proceder del catabolismo de sustancias de reserva o bien de la 
digestión de alimentos, una vía exclusiva de estas células heterótrofas. 
 
Pueden diferenciarse dos fases, una primera de síntesis de monómeros (glucosa a partir de 
ácido pirúvico, por ejemplo) y otra de síntesis de polímeros a partir de sus monómeros 
(glucógeno a partir de glucosa, por ejemplo). 
 
Como ya sabemos, a diferencia del catabolismo que es oxidativo, el anabolismo heterótrofo es 
un proceso reductivo y la energía necesaria para la biosíntesis procede del ATP obtenido en el 
catabolismo y, en los autótrofos, también del ATP procedente de la fotosíntesis y 
quimiosíntesis. 
 
 
3.1 Biosíntesis de glúcidos. 
 
 Síntesis de glucosa: gluconeogénesis. 
 
La gluconeogénesis es un mecanismo general de producción 
de glucosa “de novo” a partir de precursores no glucídicos 
que se da en todas las células, tanto la animal como la 
vegetal (aunque en esta última la glucosa puede obtenerse 
también a partir del ciclo de Calvin). Se realiza cuando la 
célula necesita glucosa y no dispone de ella. 
 
Uno de los precursores es el ácido pirúvico (piruvato) que es 
el producto final de muchas reacciones catabólicas (como 
por ejemplo de la glucólisis o de la transformación del ácido 
láctico). Otros intermediarios se originan a partir de la 
degradación de ciertos aminoácidos y de los ácidos grasos. 
Así, las células vegetales y los microorganismos pueden 
transformar el acetil CoA procedente de los ácidos grasos en 
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ácido oxalacético mediante el ciclo del ácido glioxílico que transcurre en unos orgánulos 
especiales, los glioxisomas. De este modo las semillas vegetales aprovechan sus aceites para 
fabricar glúcidos como el almidón y la celulosa de sus primeras hojas y raíces. 
 
La gluconeogénesis no es exactamente la inversa de la glucólisis pues hay tres pasos que no 
están catalizados por enzimas reversibles, pero el resultado final es la obtención de glucosa a 
partir de la cual se sintetizarán otros monosacáridos como ribosa o desoxirribosa y 
polisacáridos como glucógeno. Como proceso anabólico consume energía (4ATP y 2 GTP). En 
los animales ocurre preferentemente en hígado y riñón. 
 
 
 Obtención de polímeros de glucosa u otras hexosas: glucogenogénesis y 
amilogénesis. 
 
Varía según el tipo de célula. El ejemplo más estudiado es la obtención de glucógeno 
(polisacárido de reserva de la célula animal) a partir de glucosa libre o de glucosa-6-fosfato 
obtenida en la gluconeogénesis, mediante un proceso denominado glucogenogénesis. En este 
proceso varias moléculas se unen, gracias al uridín-trifosfato (UTP) para formar glucógeno que 
se almacena en el hígado y en células 
musculares. Pero el glucógeno, cuando la 
célula lo precisa, puede hidrolizarse para 
generar nuevamente glucosa mediante un 
proceso denominado glucogenolisis. Luego la 
glucosa puede ser oxidada mediante glucolisis 
o pasar la sangre para ser transportada. La 
glucogenolisis es un proceso también 
característico de células musculares y 
hepáticas. 
 
Otro proceso similar es la amilogénesis o 
síntesis de almidón típica de los plastos de 
células vegetales 
 
 El ciclo de Cori y otras cuestiones. 
 
En los animales, en condiciones de ejercicio físico intenso 
el glucógeno almacenado en el hígado es movilizado a 
glucosa (glucogenolisis) que pasa a la sangre y de ahí a los 
músculos donde es oxidada mediante glucólisis hasta 
ácido pirúvico. Si hay déficit de oxígeno se realiza la 
fermentación láctica en lugar de la respiración aerobia. En 
condiciones de reposo el ácido láctico es transportado al 
hígado donde es reconvertido a pirúvico y se sintetiza 
glucosa (gluconeogénesis) que de nuevo se almacenará 
como glucógeno (glucogenogénesis). Este ciclo se 
denomina Ciclo de Cori. 
 
Otra importante consideración a nivel metabólico es que las células animales no pueden 
sintetizar glúcidos a partir de lípidos de la dieta (pero sí lípidos a partir de glúcidos, por eso 
engordamos). Esto se debe a que el acetil CoA obtenido en la glucolisis a partir del ácido 
Glucógeno 
 
GLUCOGENOGÉNESIS GLUCOGENOLISIS 
 Glucosa 
 
GLUCONEOGÉNESIS GLUCÓLISIS 
 
 Ácido pirúvico 
 
 
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pirúvico, o en la beta-oxidación de ácidos grasos o en otras reacciones metabólicas no puede 
ser transformado nuevamente en ácido pirúvico para iniciar así la gluconeogénesis. Además, 
las células animales carecen de las enzimas que pudieran transformar el acetilCoA en ácido 
oxalacético que es una molécula común a todas las vías de la gluconeogénesis (como vimos 
antes, las plantas y los microorganismos pueden hacerlos utilizando el ciclo del ácido 
glioxílico). 
 
 
3.2. Biosíntesis de lípidos. 
 
 Síntesis de ácidos grasos. 
 
Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol a partir de Acetil Co A, molécula de origen 
mitocondrial originada por degradación del ácido pirúvico (los animales no pueden realizar la 
reacción inversa), de la propia beta oxidación de ácidos grasos y de la degradación de algunos 
aminoácidos como hemos estudiado. En los vegetales parece ser que la biosíntesis ocurre en el 
estroma de los cloroplastos. Las enzimas biosintéticas se organizan en un complejo 
multienzimático (acido graso sintetasa o SAG). La cadena de ácido graso es alargada por 
adición secuencial de unidades de dos carbonos derivadas de acetil CoA. Al comienzo de la 
biosíntesis una molécula de acetil CoA actúa de cebador. El donador activado de las unidades 
de dos carbonos en la etapa de elongación es el malonil CoA (molécula de tres carbonos 
formada por la carboxilación de acetil CoA). Esta molécula se une al acetil CoA cebador 
produciéndose una descarboxilación y originándose una cadena de cuatro carbonos. Las 
demás unidades de dos carbonos se van añadiendo a la cadena en forma de malonil CoA. La 
síntesis de ácidos grasos no es simplemente el proceso inverso de la betaoxidación o hélice de 
Lynnen pues, entre otras cosas, no se van añadiendo moléculas de acetil CoA como sería de 
esperar, sino de malonil CoA. Ademásla coenzima transportadora de hidrógenos no es ni el 
NADH ni el FAD como en la betaoxidación, sino el NADPH. El complejo ácido graso sintetasa se 
detiene cuando se forma ácido palmítico (16C). A partir de él, diferentes enzimas permitirán 
sintetizar oleico, esteárico y otros ácidos grasos. Los mamíferos carecen de enzimas que 
introduzcan dobles enlaces más distantes del carbono 9 y necesitan ácido linoleico y linolénico 
en su dieta, pues son precursores de otros ácidos grasos insaturados (son ácidos grasos 
esenciales). Además de los anteriores, los ácidos grasos de los mamíferos derivan del 
palmitoleico y del oleico. 
 
 
 Síntesis de glicerina 
 
La glicerina se obtiene de la hidrólisis previa de acilglicéridos. También puede obtenerse a 
partir de la dihidroxiacetona 3-fosfato que es un intermediario de la glucólisis. 
 
 
 Síntesis de triacilglicéridos 
 
Los triacilgliceridos o grasas se forman a partir de sus 
componentes: ácidos grasos y glicerol 3-fostato (glicerina), 
mediante reacciones de esterificación. (repasar el tema de los 
lípidos). Las células hepáticas y los adipocitos sintetizan 
triglicéridos. El músculo cardiaco los degrada para obtener 
energía. 
 
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3.3. Biosíntesis de aminoácidos. 
 
Es un proceso complejo. Indicaremos brevemente algunos de los principales procesos de 
síntesis de aminoácidos que constituyen las proteínas (la síntesis de proteínas se estudia en el 
Tema de Genética Molecular): 
 
Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, dependiendo del tipo de célula. Los 
denominados aminoácidos esenciales (son 8, repasar el tema de proteínas) no pueden ser 
sintetizados por el organismo humano por lo que deben ser ingeridos en la dieta: valina, 
leucina, isoleucina, lisina, metionina, treonina, fenilalanina y triptófano. Otros organismos 
podrían sintetizarlos, por lo que para ellos no son esenciales. Las plantas pueden sintetizar 
todos los aminoácidos que constituyen las proteínas. 
 
La síntesis de aminoácidos se realiza a partir de un ácido orgánico de 3/5 carbonos, al que se 
le añade un grupo amino. Éste puede venir de otro aminoácido (por transaminación) o de un 
ion amonio NH4
+ libre procedente de un aminoácido que lo ha perdido (desaminación). Las 
plantas lo obtienen del suelo como nitrato que reducirán a ion amonio o del amoniaco 
inorgánico. Algunas bacterias cianobacterias son capaces de fijar el N2 atmosférico. 
 
Para la síntesis de los aminoácidos es imprescindible el ácido alfa-cetoglutárico (intermediario 
del ciclo de Krebs) que al combinarse con el ion amonio origina el aminoácido ácido glutámico. 
Este a su vez origina directamente los aminoácidos glutamina y prolina. Pero además el ácido 
glutámico cederá su grupo amino a otras moléculas, como al pirúvico y al ácido 3-fosfoglicérico 
(intermediarios de la glucólisis) o al ácido oxalacético (intermediario del ciclo de Krebs). 
 
Algunos ejemplos: 
- A partir de ácido glutámico: glutamina y prolina. 
- A partir de ácido pirúvico: alanina... 
- A partir de ácido 3-fosfoglicérico: serina... 
- A partir del ácido oxalacético: ácido aspártico... 
 
 
3.4. Biosíntesis de ácidos nucleicos. 
 
La síntesis de ADN y ARN se estudia en el Tema de Genética Molecular. La síntesis de los 
nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos ya la tratamos en el Tema 5 (repasarlo). 
 
 
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