Banco de semillas Puricelli

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CURSO: “Ecología de Malezas”, FCA-UNLitoral 
 
BANCO DE SEMILLAS Y PROCESOS QUE AFECTAN SU DINAMICA. 
 
2018 
 
Dr. Eduardo Puricelli 
Facultad Ciencias Agrarias UNRosario 
 
Definición 
El banco de semillas es la concentración de propágulos viables enterrados en el suelo por 
periodos variables de tiempo. La fracción del banco que permanece enterrada y viable por más 
de 1 año principalmente en los horizontes más profundos (> 5 cm) (Thompson y Grime 1979). 
Desde el punto de vista evolutivo, el banco es una reserva de potencial genético, acumulado a lo 
largo del tiempo, conservando la variabilidad. En el suelo se encuentran semillas sin dormición, 
que germinan fácilmente originando plántulas (Parker y Kelly 1989). 
 
Dimensiones del banco de semillas: 
1) dimensión espacial: dispersión inicial y sus cambios en el espacio (en superficie y 
profundidad). 
 
2) dimensión temporal: variación del número de semillas en el tiempo debido a la capacidad de 
permanecer dormidas. 
De acuerdo al tiempo que permanecen viables las semillas en el suelo se distinguen dos 
fracciones. La fracción de semillas enterradas que no permanece más de 1 año viables sin 
germinar se denomina banco de semillas transitorio mientras que la que permanece más de un 
año se denomina banco persistente (Thompson y Grime 1979) 
 
Relación entre la densidad y composición del banco y la abundancia y composición de las 
plantas 
En general, se encuentra escasa interrelación entre los dos factores. 
 
Tamaño y composición del banco 
En agroecosistemas (con control de malezas) el banco de semillas viables varía en un rango de 
250 a 45000 semillas/m2. Con rotaciones de cultivos y en monocultura de maíz puede llegar a 
130000 semillas/m2. Los cambios en el tamaño de los bancos pueden ocurrir rápidamente de un 
año a otro. Por ej. Edwards (1980) encontró que un número inicial de 200 semillas/m2 de 
Sinapis arvensis provoca un ingreso de 5000 semillas/m2 al año siguiente. 
 
Reclutamiento 
Densidad de plántulas / densidad de semillas del banco. Está en general en un rango del 1 al 5 
%. Hay escasa relación entre el tipo y abundancia de las especies del banco (semillas) y las 
emergidas (plantas) 
 
 
 
Dinámica del banco de semillas 
http://www.scielo.cl/scielo.php?pid=S0716-078X2004000100016&script=sci_arttext#THOMPSONGRIME1979#THOMPSONGRIME1979
http://www.scielo.cl/scielo.php?pid=S0716-078X2004000100016&script=sci_arttext#PARKER#PARKER
http://www.scielo.cl/scielo.php?pid=S0716-078X2004000100016&script=sci_arttext#THOMPSONGRIME1979#THOMPSONGRIME1979
 2 
Las entradas y salidas de semillas controlan la densidad del banco, la composición de la 
comunidad y la reserva genética. Cambios en la importancia relativa de estos procesos pueden 
explicar muchas de las diferencias observadas entre bancos. Un gran número de condiciones 
ambientales influencian la dinámica del banco. 
 
Entradas al banco 
 
Sitio seguro 
El éxito ecológico de una planta depende de que sus semillas arriben a sitios donde 
pueden germinar y establecerse (sitios seguros). Los diferentes modos de dispersión encontrados 
en las plantas son el resultado de la selección natural a favor de aquellas características que 
incrementan la oportunidad de que una semilla llegue a un sitio favorable. 
Una vez que la semilla superó los riesgos y etapas vinculados con su maduración, dispersión y 
dormición, se encuentra lista para germinar, pero para hacerlo debe percibir las pistas ambientales que le 
garanticen que el ambiente es el apropiado. Es decir, que la semilla debe reconocer que el sitio es 
potencialmente seguro, lo cual va a depender también de las condiciones post-germinación. Las semillas 
solo pueden responder a las condiciones actuales por lo que la selección debe haber obrado en cada 
especie para reaccionar ante una combinación de factores para germinar que posean una gran 
probabilidad de estar seguidos por otra combinación de factores favorables para el establecimiento. 
Aunque esta combinación entre los factores pre y post-germinativos nunca sea perfecta, debe tener una 
probabilidad de ocurrencia lo suficientemente alta para que las plantas puedan explotarlos (Fenner, 1985). 
 
Dispersión 
El patrón de dispersión de semillas de una planta individual puede ser representado por una 
curva en la que se relacionan el número de semillas depositadas y la distancia de la planta madre 
(Figura 1). 
Figura 1. Establecimiento de nuevos genotipos de una planta madre en función del número de 
semillas dispersadas y la probabilidad de supervivencia juvenil (de Dook, 1980). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La mayor cantidad de semillas cae a una corta distancia de la fuente y la dispersión decrece con 
el incremento de la distancia. La ausencia de semillas y plántulas debajo de la planta madre 
parecen ser función de la dispersión inicial y de la mortalidad 
La cantidad de semilla de una especie que ingresa al banco superficial de un área dada 
depende de: 
 
- Altura y distancia de la fuente de semillas 
- Concentración de las semillas en la fuente 
- Capacidad de dispersión de las semillas (apéndices, peso, etc) 
- Actividad de los agentes dispersantes (viento, agua, animales, el hombre, etc) 
 
 
 
Dispersión anemófila 
El patrón de dispersión por el viento estará relacionado con la dirección y velocidad de éste, con 
la forma y tamaño de la semilla y con la presencia de apéndices. Las especies mejor adaptadas a 
la dispersión por viento son las de semillas pequeñas con grandes papus (Ej. Asteráceas o 
Compuestas). Asimismo, el incremento en altura de la planta beneficia la dispersión. 
Probabilidad de 
sobrevivencia
Dispersión
______________
Distancia
_________________
Reclutamiento
N
ú
m
er
o
 o
 P
ro
b
ab
li
li
d
ad
 3 
Muchas otras malezas han desarrollado mecanismos que aumentan la altura de las 
estructuras florales por ejemplo Conyza spp en el que el pedúnculo floral exhibe un crecimiento 
muy plástico y se elonga antes de la floración. 
 
Dispersión por el agua 
En el caso de que el agente dispersante sea el agua, la irrigación es un factor muy importante. 
Un gran número de especies de malezas pueden ser dispersadas de esta manera debido a que 
presentan frutos y semillas con adaptaciones que le permiten flotar en el agua. Por ejemplo, 
Sagitaria spp. y Rumex crispus que poseen alas de consistencia corchoso. 
 
Dispersión por animales 
En la dispersión por animales pueden intervenir insectos que acarrean y almacenan semillas, 
pájaros o animales de pastoreo a los que las semillas pequeñas con apéndices se adhieren. 
Algunos frutos y semillas al ser ingeridos por los animales atraviesan el tracto digestivo sin ser 
dañados y son eliminados junto con las heces. Esto ocurre, por ejemplo, en Sorghum halepense 
al ser ingerido por vacunos. En otro ensayo se estableció que una vaca pastoreando durante un 
día un lote muy enmalezado consumió 90.000 semillas de Plantago sp. y 500.000 de Matricaria 
recutita de las cuales el 50% permaneció viable y fueron recuperadas con las heces. 
 
Dispersión por el hombre 
El rol del hombre es muy importante en la dispersión en zonas agrícolas. El patrón de 
distribución espacial en un lote sigue generalmente la dirección de los surcos al ser distribuidas 
por las maquinarias. Por ejemplo en Panicum miliaceum el 3 % de las semillas puede ser 
llevado más de 50 m por la cosechadora. 
En Datura ferox se determinó que durante la cosecha del cultivo se produce una distribución 
de las semillas de la maleza a nuevos sectores del lote (Figura 2). 
 
 
Figura 2: Efecto de la cosechadora sobre la dispersión de semillas de Datura ferox durante 4 
años: a) año1, b) año 2, c) año 3, año 4 
 
Este hecho impide que la maleza germine en altas densidades en ciertos lugares del lote. Así, 
las plantas aisladas producirán gran cantidad de semillas. 
En Sorghum halepense, la cosechadora de grano gruesodispersa alrededor del 20 % de las 
semillas que permanecen en la panoja, de estas un 50 % cae en los primeros 5 m y el resto se 
dispersa en los siguientes 50 m a una tasa del 1 % por m. 
 
Ingreso al suelo de las semillas 
Una vez que las semillas completan la primera fase de la dispersión al arribar al banco 
superficial la segunda fase es su incorporación al suelo. Pueden ingresar por las lluvias o sequía 
a las grietas. Los insectos y lombrices también contribuyen a la incorporación de semillas. 
 4 
En la mayoría de las semillas de malezas su principal vía de incorporación al suelo es a través 
de labores mecánicas. La distribución de semillas en el perfil del suelo laboreado no es 
uniforme, varía según las labores realizadas. En la Figura 3 se observa la variación de la 
distribución vertical de semillas en el perfil del suelo luego con distintas labranzas en dos tipos 
de suelo. 
 
Figura 3. Distribución vertical de semillas en el perfil del suelo luego con distintas labranzas en 
dos tipos de suelo (Swanton, 2000) (a) franco arenoso y (b) franco limoso 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La distribución de semillas en el perfil varía también con la humedad del suelo y la velocidad de 
trabajo del tractor. 
 
Ingresos al banco 
Los ingresos al banco están determinados por la lluvia de semillas. Dentro de una comunidad 
predomina la dispersión local pero también ocurren ingresos de fuentes distantes que pueden 
hacer una importante contribución a la composición de la vegetación de dicha área. 
 
Salidas del banco 
Predación 
La predación causa pérdidas significativas de semillas en el banco. La contribución relativa de 
la predación a la pérdida de semillas y la dinámica de plantas varía mucho entre especies y entre 
comunidades. Aún cuando la magnitud de las pérdidas sea pequeña el impacto que esto puede 
causar sobre los individuos o especies puede ser importante. 
En este apunte se tratará sobre la predación en el período de postdispersión. En esta etapa del 
ciclo, entre los predadores más comunes en agroecosistemas se encuentran roedores, pájaros, 
hormigas e insectos. A partir de la información existente sobre predación de semillas se pueden 
hacer las siguientes generalizaciones: 
 
1- Las especies de malezas que dependen de sus semillas para la recolonización y persistencia 
en ambientes moderadamente disturbados son particularmente vulnerables a los efectos 
Arado de reja y vertedera Arado de cincel Siembra directa
cm
Arado de reja y vertedera Arado de cincel Siembra directa
cm
a) 
b) 
 5 
demográficos y de distribución de los predadores. Los predadores contribuyen a crear 
diferencias entre bancos persistentes y transitorios. En general los bancos transitorios están 
formados por semillas de mayor tamaño que atraen a los predadores, en cambio en los bancos 
persistentes predominan las semillas pequeñas. Así, los predadores pueden determinar patrones 
de distribución de plantas dentro y entre habitats al eliminar más semillas en un lugar u otro. 
2- Los predadores modifican la comunidad a través de las pérdidas diferenciales de semillas 
entre especies. En un ensayo donde se ofrecieron semillas 16 especies de malezas a Harpalus 
pensylvanicus (carábido), 4 de ellas no fueron dañadas, 6 sufrieron poco daño y el resto fue de 
las especies fueron muy dañadas (Tabla 2). 
 
Tabla 2. Número promedio de semillas dañadas por Harpalus pensylvanicus. Se ofrecieron 
semillas de 16 especies de malezas. 
 
Especies 
Ipomoea spp. 0 
Abutilon theophrasti 0 
Panicum dichotomiflorum 3 
Ambrosia artemisiifolia 13 
Sorghum halepense 13 
Datura stramonium 17 
Chenopodium album 19 
Echinochloa colonum 19 
Bromus tectorum 19 
Setaria faberi 19 
Setaria glauca 40 
Digitaria sanguinalis 47 
Stellaria media 49 
Setaria viridis 49 
Amaranthus hybridus 50 
Poa pratensis 50 
 
En ensayos realizados en Río Cuarto con Calomys musculinus (roedor) las especies más 
consumidas fueron Amaranthus quitensis y Chenopodium album. 
 
En el caso de predación por roedores en Sorghum halepense, en soja temprana los valores de 
pérdida diaria de semillas, variaron entre 1% en febrero y 18% en mayo, luego de la cosecha fue 
de 18%. En maíz las pérdidas por roedores variaron entre 3 y 15% por día durante el ciclo del 
cultivo y entre 20 y50% por día durante el barbecho. 
En predación por insectos en experimentos realizados con Anoda cristata se estableció que el 
consumo en siembra directa fue mayor que labranza mínima en la rotación trigo/soja no 
encontrándose diferencias en la secuencia soja-soja (Puricelli et al., 2005) (Figura 4). 
 
Figura 4: Predación de semillas de Anoda cristata en distintas rotaciones en siembra directa y 
labranza mínima 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 0
1
2
3
4
5
6
7
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360
P
re
d
at
io
n
 r
at
e 
(%
) 
W/S RT WS/ NT S-S
Polinómica (WS/ NT) Polinómica (W/S RT) Polinómica (S-S)
 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 
T/S SD T/S LM
Cosecha de 
soja
(T/S y S-S)
Siembra 
de trigo
(T/S )
Siembra de 
Soja
(S-S)
Cosecha de 
trigo y
Siembra de 
soja
(T/S)
Trigo-Soja LM Trigo-Soja SD Soja-Soja SD
T
as
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e 
P
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ac
ió
n
 (
%
)
 6 
 
 
 
 
 
 
 
Decamiento y muerte 
Un rasgo muy importante del banco de semillas es el tiempo que una semilla puede permanecer 
viable en el suelo lo que se conoce como longevidad. Existen numerosos estudios sobre la 
permanencia o longevidad de semillas en el suelo, dos de los más conocidos son los de Duvel y 
Beal que demostraron que algunas semillas de malezas pueden permanecer dormidas entre 30 y 
100 años en suelo sin remoción. Según Schweizer y Zimdahl, en suelo con distintas prácticas de 
labranza y cuando se impide el ingreso de nuevas semillas la mayoría de semillas viables 
desaparecen del banco luego de 1 a 4 años. Se determinó que la función de pérdida de semillas 
viables en el suelo tiende a declinar en forma exponencial independientemente de la 
profundidad y frecuencia de las labores pero la tasa de pérdida aumenta con la remoción del 
suelo y el banco disminuye más rápido a medida que aumentan las labranzas (Figura 5). Por el 
contrario esta tasa disminuye con la profundidad de las semillas en el suelo. 
 
Figura 5. Número de semillas viables entre 1 y 6 años en suelo laboreado y no laboreado 
(Roberts y Feast, 1973). 
0,1
1
10
0 1 2 3 4 5 6
Años
N
º 
d
e 
se
m
il
la
s 
v
ia
b
le
s 
(x
1
0-3
)
Cultivado No cultivado
 
La longevidad de las semillas en el suelo varía entre especies y aún entre poblaciones de una 
misma especie. Estas variaciones son atribuibles principalmente a diferencias en la dormición 
causadas por una compleja interacción de factores genéticos y ambientales que pueden actuar 
durante la formación de la semilla, durante su dispersión y antes o después de su incorporación 
al suelo 
 
 
Las pérdidas del banco resultan de: 
a) Respuestas fisiológicas a las señales ambientales (luz, temperatura, agua, tensión de oxígeno, 
estímulos químicos, etc.) que conducen a la germinación. 
b) Procesos de redispersión que trasladan a las semillas a otras áreas o a mayor profundidad en 
el suelo. 
c) Interacción con animales y patógenos que conducen a la muerte. 
d) Senescencia natural que provoca la muerte fisiológica. 
 
Resumiendo las salidas se producen por predación, germinación o muerte (Figuras 6 y 7). 
 
Figura 6. Esquema de la dinámica poblacional de las semillas en el suelo 
 
 
 
 
Banco de semillas 
dormidas
Lluvia de semillas
Predación Estímulo
Decaimiento 
Banco de semillas 
activo
 7 
 
 
 
 
 
 
 
Quiescencia 
 
Semillas que no germinan pero no poseen dormición. 
 
Dormición 
 
La dormición es el estado en el cual una semilla viable no germina bajo condiciones 
ambientales favorables parael crecimiento vegetal de humedad, temperatura, luz y oxígeno. Es 
un mecanismo dilatorio que poseen muchas semillas de malezas que les permite sobrevivir a 
condiciones adversas para el crecimiento de la planta y germinar en otro momento y/o en otro 
lugar cuando las condiciones son ventajosas. Esta propiedad facilita la dispersión en el tiempo y 
es muy importante para las especies anuales en las que las semillas representan la única forma 
de reproducción. 
Para entender las adaptaciones que las malezas han desarrollado en ambientes agrícolas es 
importante comprender los aspectos que tienen que ver con las consecuencias demográficas o 
ecológicas y los aspectos fisiológicos y morfológicos involucrados en la ruptura de la 
dormición. 
El estudio de la dormición se ha visto dificultado debido a la discrepancia existente en la 
terminología y puntos de vista de los investigadores del área. 
 
Dormición estacional y oportunista 
En ambientes en donde las condiciones favorables para el crecimiento de las plantas ocurren 
estacionalmente podemos hablar de un tipo de dormición estacional, que es ventajosa cuando el 
ambiente es constante de año en año. En cambio, algunas especies están adaptadas para tomar 
ventaja de situaciones ambientales impredecibles (lluvias en desiertos, fuego o disturbios del 
suelo), esta dormición se llama oportunista. 
Estos dos conceptos no son excluyentes, una misma especie puede responder a las dos 
categorías. 
 
Dormición innata, inducida y forzada 
Según Harper (1997) algunas semillas nacen dormidas ya otras el ambiente se las impone. De 
esta manera estableció tres categorías: 
 
*Dormición innata: condición que no permite germinar a las semillas por alguna limitante del 
embrión, del endosperma o de las estructuras maternas. 
*Dormición inducida: condición que no permite germinar por alguna experiencia después de 
madurar. Persiste aún después de la desaparición de las condiciones ambientales desfavorables. 
*Dormición forzada: condición que no permite germinar debido a condiciones ambientales. No 
persiste después de la desaparición de las condiciones desfavorables 
 
Las tres categorías pueden existir en una semilla en distintos momentos. Por ejemplo en 
Polygonun persicaria las semillas se dispersan en otoño y tienen dormición innata la que impide 
su germinación antes del invierno (necesitan postmadurar). Durante el invierno debido a las 
bajas temperaturas presentan dormición forzada. Si las semillas no germinan en primavera por 
exposición a temperaturas muy altas o a condiciones de sequía adquieren dormición inducida. 
Así, cada tipo de dormición impide la germinación bajo diferentes condiciones desfavorables. 
 
 8 
Actualmente se habla de dos categorías, dormición primaria (innata) y dormición secundaria 
(inducida luego de su dispersión). Un esquema de los cambios de dormición de una especie 
considerando estas categorías se muestra en la Figura 7. 
 
Figura 7: Cambios en la dormición a lo largo del tiempo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cuando las semillas postmaduran pasan a través de una serie de estados hasta que finalmente se 
despiertan. En esta transición la germinación al principio ocurre en un rango muy estrecho de 
condiciones ambientales, cuando la posmaduración continúa y se completa, pierden la 
dormición y pueden germinar en un rango más amplio. Si por condiciones ambientales 
desfavorables impiden la germinación se induce dormición secundaria, el rango de condiciones 
bajo las que son capaces de combinar decrece hasta que no germinan bajo ninguna condición 
ambiental normal. Así las semillas se encuentran en un cambio continúo de estado (Figura 8) 
 
Figura 8. Cambios de estados de dormición de las semillas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clasificación de la dormición 
Nikolaeva diseñó un sistema de clasificación de la dormición según características morfológicas 
y fisiológicas de las semillas. En base a este esquema, Baskin y Baskin (1998; 2004) 
propusieron un sistema jerárquico con 5 clases que a su vez se dividen en tipos. 
 
(1) Dormición fisiológica 
Corresponde a la dormición clase A y se suele simbolizar con la sigla PD. Es la forma más 
abundante y se encuentra en semillas de gimnospermas y en la mayoría de las angiospermas. Es 
la forma más prevalente en bancos de climas templados a campo y en laboratorio. Ejemplos son 
Lactuca sativa y Avena fatua. PD tiene tres niveles: profunda y intermedia y no-profunda (Tabla 
3). 
 
Tabla 3. Tipos de dormición PD. 
 
 Profunda Intermedia No profunda 
Embriones extraídos 
de semillas 
No crecen o producen 
plántulas anormales 
Producen plántulas 
normales 
Producen plántulas 
normales 
Semillas con dormición 
primaria
Semillas sin dormición
Semillas con dormición 
secundariaFormación de 
la semilla
Ambiente
Genotipo
Ambiente
Genotipo
Semillas sin dormición Plántulas
Luz
Temperatura
Posmaduración
Luz
Temperatura
Anoxia
Período de 
emergencia 
de malezas
Período de 
emergencia 
de malezas
Dormición secundaria
Dispersión
 de semillas Dormición secundaria
Dormición
primaria
Alta
Baja
 Otoño Invierno Primavera Verano Otoño Invierno Primavera Verano
N
iv
e
l 
d
e
 d
o
r
m
ic
ió
n
 9 
Ácido giberélico 
rompe dormición 
No En algunas pero no 
en todas las especies 
Sí 
Estratificación 3 a 4 meses 
frío (0-10 °C) 
(subtipo a) 
calor (>15 °C). 
(subtipo b) 
2-3 meses (fría o 
cálida) 
Posmaduración en 
almacenamiento en 
seco puede acortar el 
período de 
estratificación en frío 
Menos de 2 meses 
(fría o cálida) 
Posmaduración en 
almacenamiento seco 
 
Se distinguen cinco tipos de dormición fisiológica no profunda. La mayoría de las semillas 
pertenecen al tipo 1 ó 2, en el cual el rango de temperaturas en el cual la germinación de las 
semillas puede ocurrir se incrementa gradualmente durante la progresión de la liberación de la 
dormición de baja a alta (tipo 1, ejemplo Arabidopsis thaliana) o de alta a una baja temperatura 
(tipo 2, ejemplo Helianthus annuus). Además, la sensibilidad de las semillas a la luz y al ácido 
giberélico se incrementa a medida que la dormición fisiológica no-profunda se libera 
progresivamente. 
 
Tipos de dormición fisiológica no profunda 
 
Figura 9a. Tipo 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El rango de temperaturas para la germinación aumenta durante la liberación de la dormición 
como un continuum de baja a alta temperatura. Ejemplo: Arabidopsis thaliana 
 
Figura 9b. Tipo 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
El rango de temperaturas para la germinación se incrementa durante la liberación de la 
dormición como un continuum de alta a baja. Ejemplo: Helianthus annuus 
 
Figura 9c. Tipo 3 
 
 
 
 
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Nivel de dormición
1,0 0,5 0,0
Alta
Media
Baja
Dormición (PD) No dormición (ND) 
T
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Alta
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Baja
Dormición (PD) No dormición (ND) 
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Nivel de dormición
1,0 0,5 0,0
Alta
Media
Baja
Dormición (PD) No dormición (ND) 
 10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La temperatura para la germinación aumenta durante la liberación de la dormición como un 
continuum de media a alta y baja. Ejemplo: Aster ptarmacoides 
 
Figura 9d. Tipo 4 y Tipo 5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
No hay continuum de temperatura y dormición, sólo germinan las semillas no dormidas. 
- alta temperatura (Tipo 4) Ejemplo: Callicarpa americana 
- baja temperatura (Tipo 5) Ejemplo: Gentianella quinquefolia 
 
(2) Dormición morfológica 
Es ladormición clase B. Es evidente en semillas con embriones subdesarrolados (en términos de 
tamaño), pero diferenciados (e.g. en cotiledones e hipocótilo-raíz).esos embriones no presentan 
dormición fisiológica, simplemente necesitan más tiempo para crecer y germinar. Ejemplo: 
Apium graveolens (Apiáceas). 
 
(3) Dormición morfofisiológica 
Es la dormición clase C. Se da también en semillas con embriones subdesarrolados (en 
términos de tamaño) pero además tiene un componente fisiológico en su dormición. Estas 
semillas requieren un tratamiento para romper la dormición, e.g. una combinación definida de 
estratificación que en algunos casos puede ser reemplazada con aplicación de ácido giberélico. 
En estas semillas el crecimiento y emergencia del embrión requiere un tiempo 
considerablemente mayor que en las semillas con dormición morfológica. 
 
(4) Dormición física 
Es la dormición clase D. En estas semillas el impedimento para el ingreso de agua se desarrolla 
durante la maduración y a menudo son semillas duras. Existen una o más capas impermeables 
de células en empalizada en la semilla o cubierta del fruto. Las semillas permanecen dormidas 
hasta que algún factor debilita o elimine la cobertura dura y hace que las semillas sean 
permeables al agua. En la naturaleza, estos factores son las temperaturas altas, temperaturas 
alternadas amplias, fuego, desecación, congelación y descongelación y paso a través del tracto 
digestivo de animales. En tecnología de semillas, la escarificación mecánica o química puede 
romper este tipo de dormición. Una vez que la semilla es permeable al agua pueden germinar en 
un amplio rango de condiciones ambientales. Al contrario de las semillas con dormición 
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n
Nivel de dormición
1,0 0,5 0,0
Alta
Media
Baja
Dormición (PD) No dormición (ND) 
Tipo 4
Tipo 5
 11 
fisiológica, que pueden entrar en dormición secundaria luego que se rompe la dormición 
primaria, estas semillas generalmente no pueden revertir la permeabilidad. En consecuencia, el 
momento en que la dormición se rompe en la naturaleza es más crítico que en semillas con otro 
tipo de dormición y debe estar ajustado al ambiente en que se desarrolla la especie. 
La Figura 10 muestra la cubierta seminal de una leguminosa típica. La impermeabilidad de una 
leguminosa se debe a la capa de células de Malpighi en empalizada en la testa. Una estructura 
no mostrada en la figura en la región del hilo que consiste de una capa de células más fina, 
controla la impermeabilidad al agua. 
 
Figura 10. Estructura de la testa de Melilotus alba (The Seed Biology Place, 
http//www.seedbiology.de) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El hilo permite el paso de aire pero no de humedad. La dormición física de las leguminosas se 
libera si la estructura en el hilo se altera y existe entonces una abertura para el ingreso de agua. 
En la mayoría de las especies el estrés (ej. por calentamiento) causa la disrupción en esa zona 
del hilo Sin embargo, éste no es el único punto de entrada de agua en la semilla. Así, el hilo 
funciona como un mecanismo detector y regulador de la tasa de entrada de agua a la semilla. Un 
ejemplo de semillas con este tipo de dormición es Melilotus spp. 
En las Anacardiáceas existe también dormición física. El endocarpo consiste en tres capas de 
células impermeables al agua en empalizada y una capa exterior cristalina. Esta capas bloquean 
la entrada de agua a la micrópila de la semilla. La dormición sepor la formación de una abertura 
por levantamiento de las capas del endocarpo, que crea una abertura para el ingreso de agua. En 
otras semillas de Malvales y en Geraniáceas existe también dormición fisica. 
 
(5) Combinación de dormición física y fisiológica 
La dormición por combinación corresponde a la clase E y se presenta en semillas con dormición 
física y fisiológica. Ejemplos se encuentran en Anacardiáces, Geraniáceas y en Trifolium spp. 
En general la dormición fisiológica es no profunda. La liberación de la dormición física ocurre 
primero (por ejemplo por posmaduración) y luego de la imbibición sigue la liberación de la 
dormición fisiológica frecuentemente por estratificación en frío. 
 
Teoría del síndrome de defensa de la semilla (Dalling, 2011) 
Las semillas poseen cuatro mecanismos de resistencia al decaimiento: 
i) barreras físicas que las hacen impermeables a los pátogenos; 
ii) defensas endógenas de las semillas; 
iii) defensas de asociaciones benéficas semilla-microorganismos; 
iv) germinación rápida. 
 
 
La teoría predice que en: 
-semillas con dormición fisiológica pueden haber sustancias químicas de defensa (fenoles y 
taninos) que , si están presentes, se ubicarán en el exterior la semilla. 
-semillas con dormición física dependen de mecanismos de defensa física (cubiertas duras) 
contra los predatores y patógenos 
Testa (cubierta 
seminal) células 
de Malpighi en la 
exotesta como 
capas de células 
en empalizada
cutícula
espacio intercelular
células osteoclereidas
capa subcutícular
extremo células de Malpighi
lumen de las células de Malpighi
espacio intercelular entre testa y endosperma
capa de aleurona
capas de endosperma
capa de nutrientes
 12 
 
Polimorfismo somático 
 
Se refiere a la producción en una misma planta de semillas con diferentes morfologías y/o 
comportamientos. No es una segregación genética sino una diferenciación somática 
característica muy común en las malezas, especialmente en las familias de gramíneas, 
compuestas, Chenopodiáceas y crucíferas. Este mecanismo le permite a las especies sobrevivir 
en diferentes hábitats. Por ej. en Xanthium sp. el fruto posee dos semillas que tienen diferentes 
inhibidores de la germinación solubles en agua. La presencia de oxígeno causa su degradación 
pero a diferentes tasas, y de este modo existe un lapso de un año entre la germinación de ambas 
semillas. De esta forma hay dos tipos de semillas presentes en cada generación para asegurar la 
germinación. Otro ejemplo de polimorfismo somático se produce en Chenopodium album 
(Tabla 4). 
 
Tabla 4: Características de las semillas de una misma planta de Chenopodium album 
 
Color Espesor 
pared 
(μ) 
Tamaño 
 
(g) 
Producción 
por planta 
(%) 
Requerimientos de germinación 
Frío Nitratos Estación 
Oscuras 60 1.13-1.33 97 + + Sólo 
primavera 
Claras 16 1.55-1.59 3 - - ninguno 
 
Una misma planta produce semillas que pueden ser categorizadas en dos grupos en base a su 
color, tamaño, características de la cubierta seminal y requerimientos de germinación. 
Las semillas marrones no exceden al 3% de la producción total, son las primeras producidas por 
las plantas y se comportan como oportunistas, mientras las negras tienen un comportamiento 
más estacional y predecible. El rango que presentan estas características le permite a la especie 
poseer un sistema buffer contra la acción de fuerzas selectivas como el frío o el laboreo. 
El polimorfismo es común en especies de malezas por lo que es riesgoso adjudicar a algunas 
especies un régimen particular de germinación. Esta variabilidad debe ser considerada cuando 
se quiere estimular la ruptura de dormición para controlar posteriormente las plántulas, ya que 
sólo una porción germinará. Así una medida de control dirigida hacia el fenotipo más abundante 
puede favorecer el incremento en la densidad de los otros fenotipos. 
 
Germinación 
 
La germinación de semillas constituye un proceso clave en la determinación del éxito ecológico 
de una especie. 
Las semillas dormidas mantenidas con bajo contenido de humedad (18-20%) pierden la 
dormición por postmaduración. Esto requiere desde algunas semanas hasta 60 meses como en 
Rumex crispus. La presencia de un alto contenido de humedad en algunos casos puede inhibir el 
proceso de postmaduracióny en otros las semillas pueden perder viabilidad o entrar nuevamente 
en dormición. 
 
Los agentes que permiten la germinación son: 
 
Agua (humedad del suelo) 
Temperatura (continua o alternada) 
Luz 
Gases 
 
Estos factores se analizarán en forma individual pero conviene recordar que en la naturaleza 
actúan en forma simultánea y las semillas de cualquier especie se ven afectadas por más de un 
factor. 
 13 
 
Agua (humedad del suelo) 
El primer proceso que se lleva a cabo durante la germinación es el de imbibición o absroción de 
agua. La magnitud de este proceso está determinada por 3 factores. 
 
• Composición química de las semillas (a mayor contenido de proteínas mayor cantidad de 
agua. 
• Permeabilidad de la cubierta seminal (semillas de algunas especies malezas de las Familias 
Leguminosas, Malváceas, Chenopodiáceas y Solanáceas). 
• Disponibilidad de agua en el ambiente y grado de contacto entre la semilla y el suelo. 
 
La imbibición es un proceso físico que no está relacionado con la viabilidad ya que ocurre tanto 
en semillas vivas como muertas. 
 
La entrada de agua en el interior de las semillas da lugar a una dispersión de los coloides, 
rehidrata las reservas alimenticias y por último activa los sistemas enzimáticos responsables de 
la hidrólísis de las sustancias de reserva (Figura 11). 
 
Figura 11. Fases de la germinación 
 
Imbibición.
Síntesis de
proteínas.
Comienza
la
respiración
Continúa la síntesis de proteínas y la
activación metabólica. Se digieren las reservas
de nutrientes almacenadas. Comienza la
translocaciiónde las reservas digeridas.
Reservas 
movilizadas. 
Comienza 
división, 
expansión y 
crecimiento 
celular
Emerge la radícula
Tiempo
A
b
so
rc
ió
n
 d
e
 a
g
u
a
 (
a
u
m
e
n
to
 e
n
 p
e
so
)
Fase I Fase II Fase III
 
En semillas de Brassica napus, Triticum aestivum y Zea mays el potencia hídrico durante la 
fase de imbibición aumenta desde -4000 bares hasta -10 bares lo que da una idea de la gran 
cantidad de agua que ingresa a la semilla durante este proceso. 
 
El estrés por agua puede reducir tanto la tasa como el porcentaje de germinación. El rango de 
respuesta entre especies es muy amplio desde algunas muy sensibles como por ejemplo soja 
hasta otras muy resistentes como el mijo ‘perla’ (Tabla 7). Estas diferencias permiten mayor o 
menor adaptación a ambientes donde el agua es el recurso limitante. 
 
Temperatura 
 
Efecto de la temperatura sobre la germinación 
 
Tasa de germinación: inversa del tiempo requerido para alcanzar un determinado % de 
germinación y se relaciona linealmente con la temperatura (Figura 12) 
 
Figura 12. Temperaturas base, óptima y máxima 
 
 14 
TEMPERATURA (ºC)
T
A
S
A
 D
E
 
G
E
R
M
IN
A
C
IO
N
 (
d
-1
)
T base T óptima T máxima
 
 
Temperatura óptima: la germinación ocurre en el menor tiempo. 
Temperatura base: por debajo de la Tb la tasa de germinación se hace cero. 
Temperatura máxima: por encima de Tm la tasa de germinación se hace cero. 
 
Se utilizan distintos índices para determinar la temperatura base. Uno de dichos índices es la 
tasa media de germinación (TMG) (García Huidobro et al., 1982) se calcula como sigue: 
 
TMG = [(x1.d1)+ (x2.d2)+ ... (x15.d15)]/X15 
 
Por ejemplo en Anoda cristata el mínimo TMG fue de 2,8 días y se produjo a 23 ºC (Puricelli, 
et al,, 2005) (Figura 13). 
 
Figura 13. TMG en Anoda cristata 
 
 
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0 10 20 30 40 50
Temperatura (ºC)
1
/T
M
G
y = 0,020 - 0,180;
 r
2
 = 0,88 y = 0,014 - 0,566;
 r
2
 = 0,82
x
x
 
Tiempo térmico 
Expresa los grados día (ºC día) acumulados sobre la temperatura base necesarios para que 
germine un porcentaje determinado de la población (Figura 14). 
 
Figura 14: Porcentaje de germinación en función del tiempo térmico 
 
%
 G
E
R
M
IN
A
C
IO
N
 
TIEMPO TERMICO (ºC días)
0
50
100
 
 15 
En el campo las semillas están sujetas a fluctuaciones térmicas con bajas temperaturas en la 
noche y altas temperaturas durante el día. Estas alternancias térmicas a menudo son efectivas en 
la ruptura de la dormición, como por ejemplo en Bidens tripartitus, Nicotiana tabacum, Rumex 
crispus, Chenopodium album, Datura stramonium y Cyperus sp. 
 
La dormición puede perderse al combinarse diferentes temperaturas y el efecto es máximo 
cuando mayores son las amplitudes térmicas. Por lo tanto para que la temperatura sea efectiva la 
alternancia debe tener una amplitud mínima que en algunas especies es sólo de unos pocos 
grados. Esto es lo que sucede con sorgo de Alepo donde ciclo de temperaturas alternadas con 
temperatura mínima de 15 ºC durante 15 horas y máxima de 35 ºC durante 9 horas promueven 
la germinación en semillas cuyos embriones presentan dormición. 
Este requerimiento de temperaturas alternadas constituye un mecanismo eficiente que limita la 
germinación de semillas a espacios libres de vegetación (claros o gaps) y permiten en algunos 
casos evitar la germinación a profundidades no aptas para el establecimiento exitoso de las 
plántulas. 
 
Influencia del ambiente durante su desarrollo en la planta madre 
 
Las características de la germinación de una semilla son fijadas durante su desarrollo, por lo que 
las condiciones ambientales experimentadas por las plantas durante el desarrollo de la semilla 
pueden influir en el grado o tipo de dormición. Por ej. en Stellaria media las semillas producidas 
en períodos fríos presentan un alto grado de dormición al contrario de las que son producidas en 
épocas templado-cálidas. 
La producción de semillas en distintos momentos resulta en un banco con muy diversos 
requerimientos para la germinación. La longitud del día experimentada por las plantas en los 
días previos a la maduración de las semillas también afecta la dormición al igual que el déficit 
de nutrientes, la calidad de la luz y el stress hídrico 
 
Fluctuaciones estacionales en la dormición 
 
Muchas semillas presentan ciclos de dormición y ruptura de la misma (Figura 15). 
 
Figura 15 
 
0
10
20
30
40
Tº lim superior
Tº lim superior
Tº lim inferior
Tº del suelo
Invierno Primav
Invierno Primav VeranoOtoño
T
e
m
p
e
r
a
tu
r
a
 (
ºC
)
Especie anual de verano Especie inverno facultativa
Dispersión en otoño
Dispersión en primavera
Tº lim inferior
Tº del suelo
Emergencia
en el campo
OtoñoVerano
 
 
 
En especies anuales de verano las semillas comienzan a despertar durante el invierno ya que 
para postmadurar requieren de las bajas temperaturas invernales (5-6 ºC). Comienzan a 
 16 
germinar en primavera si la luz y humedad del suelo no son limitantes. Las semillas que no 
germinan entran nuevamente en dormición durante el verano y la pierden otra vez en el próximo 
invierno. 
 
Las especies facultativas anuales de invierno exhiben ciclos de dormición y ruptura de la 
misma. 
 
En especies anuales de invierno las semillas comienzan a perder la dormición durante el verano 
al ser expuestas a las altas temperaturas (20-30ºC) y germinan en otoño con las temperaturas de 
otoño (20-10ºC a 15-6ºC) si la luz y humedad del suelo no son limitantes. Las semillas que no 
germinan en otoño entran en dormición durante el invierno y están dormidas durante el verano. 
 
En general la dormición se pierde durante la estación de crecimiento anterior al período con 
condiciones favorables para el establecimiento y desarrollo de las plántulas y se induce en la 
estación precedente al período con condiciones desfavorables. Por esto los patrones de 
dormición tienen gran importancia para la sobrevivencia de la especie. La existencia de estos 
ciclos indica que el banco de semillas se encuentra en un continuo cambio fisiológico que 
asegura que su estado sea siempre el apropiado para las condiciones ambientales prevalecientes. 
 
Postmaduración 
La tasa de postmaduración es dependiente de la temperatura (Tabla 5) y esta característica esutilizada para acelerar la pérdida de dormición en especies de interés agrícola como cebada y 
trigo. 
 
Tabla 5. Efecto de la temperatura en al tasa de posmaduración de arroz (Oriza sativa) 
 
Temperatura Tiempo para que se pierda el 50% de la dormición (días) 
27 50 
32 30 
37 15 
42 8 
47 5 
 
Las semillas de muchas especies pueden perder su estado de dormición al ser sometidas a bajas 
temperaturas en condiciones de humedad. El rango de temperaturas para que esto suceda va 
desde 0 a 10º C y en algunos casos hasta 15º C dependiendo de la especie. Este proceso de 
pérdida de dormición ha sido muy utilizado en horticultura y con especies forestales y se 
denomina estratificación debido a que las semillas se disponen en capas (estratos) en 
condiciones de humedad y frío. 
La estratificación es efectiva en semillas que poseen distintos tipos de dormición: (dormición 
del embrión, impuesta por la cubierta, etc.). Esto puede apreciarse en un ejemplo con manzana 
(Figura 16). 
 
Figura 16. Finalización de la dormición por frío de semillas de manzano. Las semillas 
embebidas se mantuvieron a 5ºC. Se determinó el porcentaje de germinación de: embriones 
aislados, semillas con testa removida y endosperma intacto y semillas intactas (Visser, 1956) 
 
 17 
0
50
100
0 20 40 60 80
Días a 5 ºC
G
er
m
in
a
ci
ó
n
 (
%
)
Embriones aislados Semilla sin testa Semilla intacta
 
 
Muchas especies leñosas requieren tratamientos largos de estratificación ej.: 180 días 
(Crataegus mollis) mientras que especies herbáceas requieren pocos días (7 días en Poa annua) 
y en algunos casos solamente 12 horas (trigo). Otras especies donde la estratificación promueve 
la ruptura de la dormición son Avena fatua y Senecio vulgaris. En sorgo de Alepo el 
almacenamiento de semillas en condiciones de bajas temperaturas y alto contenido de humedad 
durante 3 meses no logra remover la dormición impuesta por las glumas. 
En algunas semillas, una vez que la semilla es escarificada, el proceso de germinación depende 
fundamentalmente de la temperatura. 
 
Terminación de la dormición 
Para la terminación de la dormición se deben remover los últimos impedimentos para disparar la 
germinación. Estos son los requerimientos de temperaturas alternadas y luz. 
 
Temperaturas alternadas 
La cubierta vegetal atenúa las fluctuaciones de temperatura diarias que se producen sobre la 
superficie del suelo (Figura 17) (Tuesca et al., 1995). 
 
Figura 17: Variaciones de temperaturas diarias con y sin cobertura vegetal (trigo) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esto mismo puede apreciarse en un ensayo donde se analizó la germinación de sorgo de Alepo 
en presencia y ausencia de trigo. En la Figura 17 se observa que en el tratamiento sin trigo las 
alternancias térmicas fueron mayores y consecuentemente la cantidad de semillas de la maleza 
germinadas en este tratamiento fue más elevada que en el tratamiento con cultivo. 
 
 
 
 
 
 
Figura 18. Densidad de plántulas de sorgo de Alepo con y sin cobertura vegetal (trigo) 
0
5
10
15
20
25
30
1-9 11-9 21-9 1-10 11-10 21-10 31-10 10-11
Al
te
rn
an
ci
a 
té
rm
ic
a 
(°C
)
SIN TRIGO CON TRIGO
 18 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Debido a que el suelo actúa como aislante de la temperatura, mientras mayor es la profundidad a 
la que se encuentra una semilla menos se verá afectada por los ciclos diarios de temperatura. Por 
ello la respuesta a fluctuaciones de temperatura constituye para algunas especies un mecanismo 
de detección de la profundidad. Sólo las semillas que se encuentren cerca de la superficie 
percibirán las alternancias térmicas y serán éstas las que presenten una mayor probabilidad de 
establecerse exitosamente. 
Un caso extremo de requerimiento de fluctuaciones térmicas es el de las especies adaptadas al 
fuego (pirófitas) que requieren una breve exposición a muy altas temperaturas para romper su 
estado de dormición. 
La germinación es un proceso complejo, autocatalítico, compuesto de muchos pasos la mayoría 
de los cuales son enzimáticos y por lo tanto dependientes de la temperatura. 
La temperatura afecta tanto la capacidad como la tasa de germinación. Las semillas poseen la 
capacidad de germinar en un rango definido de temperaturas máximas y mínimas características 
para cada especie. 
Aunque todas las semillas de una especie pueden germinar en un rango de temperatura el 
tiempo que necesitan para alcanzar el máximo es distinto. Esto significa que la tasa de 
germinación varía con la temperatura. Es por ello que para determinar el rango de temperatura 
de germinación de una especie es importante considerar el tiempo durante el cual se mantendrán 
las semillas en los distintos regímenes térmicos. En Brassica olerácea durante 2 días el rango de 
temperaturas en el cual germina es de 12 a 37 ºC mientras que si se deja a las semillas durante 
14 días este rango se amplía de 5 ºC hasta 42 ºC. 
Debido a estas diferencias en la tasa de germinación las semillas de una población pueden 
germinar en momentos distintos. Por ello esta respuesta heterogénea a la temperatura actúa en 
forma semejante a la dormición ya que permite que la germinación se distribuya en el tiempo. 
 
Luz 
La germinación de muchas semillas es afectada por la luz blanca, algunas especies requieren luz 
para germinar mientras que en otras el proceso se ve inhibido por este factor. Este fenómeno se 
denominó fotoblastismo y se consideró como fotoblásticas positivas a aquellas semillas 
estimuladas por la luz mientras que las fotoblásticas negativas eran aquellas cuya germinación 
se inhibía con el estímulo lumínico. Además existen semillas a las cuales la luz no les 
modificaba su comportamiento por lo cual se denominaron no fotoblásticas (Figura 19). 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
30-9 9-10 18-10 27-10 5-11 14-11 23-11
Pl
án
tu
la
s/
m
2
SIN TRIGO CON TRIGO
 19 
Con luz directa del sol es
aproximadamente 1,2
La presencia de hojas actúa como
filtro de la radiación incidente
El canopeo puede reducir esta
relación a 0,2 (dependiendo del área
foliar del cultivo)
La clorofila en el canopeo 
absorbe la mayoría de la luz 
roja y deja pasar la rojo 
lejano
CALIDAD DE LUZ: LA RELACIÓN ROJO/ROJO LEJANO ES MODIFICADA POR
EL CANOPEO
 
 
Ciertas regiones del espectro de luz blanca son las responsables del efecto inhibitorio y 
estimulante sobre la germinación. Estas regiones son el rojo cercano (R) con un pico en 660 nm 
y el rojo lejano (RL) con un pico en 720 nm (Figura 20). 
 
Figura 20. Espectro de absorbancia: R (línea punteada) y RL (línea entera) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En los años 50 se determinó el espectro de acción y se comprobó que R estimula la germinación 
mientras que RL la inhibe. Además se estableció el fenómeno de fotoconversión, es decir que 
las longitudes de onda de 660 y 720 nm son capaces de revertir mutuamente el efecto que 
producen sobre las semillas. 
 
La luz es absorbida por un pigmento involucrado en la ruptura de la dormición se denomina 
fitocromo. Este pigmento existe en dos formas, una de ellas está presente en las semillas 
dormidas, no irradiadas, que absorbe rojo cercano (R) (con un pico a los 660 nm) y se denomina 
Pr (del inglés: phytochrome red) y la otra forma que absorbe rojo lejano (RL) (con un pico a 720 
nm) se denomina Pfr (Figura 21). 
 
 
 
 
 
Figura 21. Fitocromo y la interacción entre R y RL. 
 
A
b
so
rb
an
ci
a
 20 
Pr
Pfr
660 nm (ROJO CERCANO)
720 nm (ROJO LEJANO)
LA RESPUESTA DE LAS SEMILLAS AL AMBIENTE LUMINICO
ESTA MEDIADA POR EL SISTEMA FITOCROMO
Semillas con
Forma activa para la germinación
Alta Pfr/P totalalto nivel de dormición requieren
Bajo nivel de dormición
son muy sensibles al Pfr y requieren
Baja Pfr/P total
 
 
Mecanismo de acción del fitocromo: 
Cuando un fitocromo absorbe luz pasa de la forma cis a trans. Si PR se conviertea PFR se 
produce una actividad kinasa que actúa sobre factores de transcripción y se regulan la expresión 
génica. 
 
La respuesta de la dormición a las dos formas de fitocromo se comprobó exponiendo semilla de 
lechuga a una secuencia de ambos tipos de radiación, sólo cuando esta secuencia terminaba con 
luz rojas las semillas germinaban (Tabla 6). 
 
Tabla 6: Fotoreversibilidad del fitocromo y ruptura de la dormición 
Secuencia de irradiación Germinación (%) 
Ninguna (oscuridad) 4 
R 98 
RL 3 
R, RL 2 
R, FR, R 97 
R, RL, R, RL 0 
R, RL, R, RL, R 95 
Semillas de lechuga cultivar Grand Rapids embebidas en oscuridad y luego expuestas a R por 1,5 min y a 
RL por 4 min en la secuencia mostrada. Luego de la irradiación, las semillas se retornaron a oscuridad por 
24 h después de que se contó la germinación. 
 
En definitiva, es la concentración relativa de Pfr respecto de la concentración de Pf total la 
determinante de desencadenar o no el proceso de germinación. Si el fitocromo queda en su 
forma Pfr las semillas se despiertan mientras que si la secuencia termina con el fitocromo en su 
forma Pr las semillas permanecen dormidas. La reversión de Pfr a Pr sólo frena la ruptura de la 
dormición si el fitocromo permanece en su forma Pfr menos tiempo del necesario para actuar. Si 
la dosis de radiación rojo lejano se demora unas horas, Pfr puede actuar y aún si posteriormente 
se produce la reversión, la dormición habrá terminado y las semillas podrán germinar. El tiempo 
necesario para que Pfr actúe y después del cual la fotoreversión ya no tiene consecuencias se 
denomina “tiempo de escape”. La energía necesaria para llevar a cabo estas reversiones es muy 
pequeña. En semillas de lechuga la dosis de luz roja es aproximadamente 10 Jm-2 cantidad que 
 21 
se alcanza con 0,2 segundos de luz directa en un día de verano. El efecto es directamente 
proporcional a la cantidad total de energía, no importa de qué manera ésta se recibe, es decir 
puede ser con una tasa de radiación menor por un lapso de tiempo mayor o viceversa. Otra de 
las formas de fotoreversión se da cuando inmediatamente después de la radiación con luz roja se 
transfieren las semillas a un ambiente con altas temperaturas. Éstas producen una pérdida lenta 
de la forma activa del fitocromo por una conversión de Pfr a Pr y este proceso se denomina 
reversión oscura. 
Por esto resulta necesario considerar el estado fotoestacionario que se produce para cada tipo de 
irradiación. El estado fotoestacionario indica la concentración de fitocromo activo (Pfr) sobre el 
fitocromo total de la célula, por lo que la respuesta fisiológica será función de esta relación. 
La proporción relativa de luz roja/roja lejana no cambia marcadamente durante el curso del día. 
Sin embargo si consideramos la transmisión de luz a través de hojas verdes cuya clorofila 
absorbe luz roja o a través del suelo que sólo transmite rojo lejano esta relación se modifica 
sustancialmente. 
 
En la Figura 22 se puede apreciar que la clorofila absorbe fuertemente en las regiones azul (435 
nm) y rojo (660 nm) del espectro. En consecuencia la “ventana de transmisión“ está alrededor 
de 550 nm, que corresponde a la luz verde. 
 
Figura 22. Espectro de absorción de la clorofila 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Así, la mayor parte de las longitudes de onda que corresponden al rojo y al azul no penetran la 
hoja, una pequeña cantidad de verde es transmitida y lo más importante es que la hoja es casi 
transparente a la radiación rojo lejano. 
Esto implica que la luz transmitida a través de un canopeo posee una baja relación R/RL lo que 
consecuentemente inhibirá la germinación ya que el fitocromo pasará a su forma inactiva (Pr). 
El fitocromo fue observado por primera vez en plantas intactas por cambios en el esquema de 
absorción de luz luego de la exposición a rojo o rojo-lejano. Estudios con anticuerpos 
fluorescentes indican que el fitocromo se encuentra en toda la planta y en casi cualquier parte de 
la célula. 
La relación entre las dos formas es una medida de la relación entre R y RL. Una alta relación 
R/RL indica falta de sombra y en consecuencia estimula la germinación. Una baja relación 
R/RL indica sombra y en consecuencia evita la germinación. 
Un residuo de PFR de una exposición previa se destruye lentamente por una reacción 
independiente de la luz. Consecuentemente, una corta exposición a la luz roja se revierte si las 
semillas se mantienen en completa oscuridad. 
A menudo la germinación de muchas semillas no se produce hasta que se disturba el sitio en el 
que se encuentran. Existen muchos trabajos sobre el tema y en la mayoría se menciona al factor 
luz como responsable de que esto ocurra. Sin embargo algunas especies como Senecio vulgaris 
y Spergula arvensis no producen semillas que requieren de luz para germinar sino que este 
requisito se adquiere luego de su dispersión, es decir durante el tiempo en el que están 
enterradas. 
La fotosensibilidad puede perderse durante el entierro. Así las semillas de algunas especies 
pueden requerir luz cuando son dispersadas, volverse resistentes o no sensibles después de un 
Longitud de onda (nm)
 22 
período de entierro y luego adquirir este requisito nuevamente. A lo largo de toda esta secuencia 
las semillas no germinan en oscuridad (Figura 23). 
 
Figura 23. Efecto del entierro sobre la germinación de Plantago major. Semillas enterradas a 
diferentes profundidades en suelo mojado con luz o en oscuridad. Se registró el porcentaje de 
semillas germinadas en cada profundidad. Adaptado de Frankland y Poo (1980). 
0
20
40
60
80
100
0 2 4 6 8 10
Profundidad semilla (mm)
G
er
m
in
ac
ió
n
 (
%
)
Oscuridad Luz
 
El entierro también es importante para proteger a las semillas del efecto inhibitorio de la luz. 
Esto se observa en semillas de algunas especies que no germinan a pleno sol pero si lo hacen 
cuando se ubican en grietas sombreadas. 
El suelo al igual que el follaje actúa como filtro de la radiación incidente y por lo tanto influye 
de manera importante en las respuestas de germinación. Menos del 2% de la luz pasa a través de 
2 mm de arena y la luz transmitida consiste sólo de longitudes de onda mayores de 700 mm 
(Figura 24). Una gran parte del espectro puede pasar a través de suelos arcillosos pero si el 
tamaño del grano es pequeño (y por lo tanto se compacta fácilmente) una capa de 1,1 mm es 
virtualmente opaca. 
 
Figura 24. Transmisión de luz a través del suelo. Se usaron dos suelos, arenoso (_____) y arcillo 
limoso (-----) con dos tamaños de granos: grande (aproximadamente 0,9 mm) y pequeño 
(aproximadamente 0,45 mm). Adaptado de Woolley y Stoller (1978). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El contenido de humedad afecta la transmisión, incrementándola en suelos arcillosos y 
disminuyéndola en suelos con partículas grandes de arena. 
La calidad de la luz transmitida es tan importante como la cantidad. Dado que las longitudes de 
ondas mayores penetran el suelo con mayor facilidad, una semilla enterrada recibirá una 
proporción relativamente mayor de radiación RL lo cual obviamente afecta el equilibrio del 
fitocromo. La luz que atraviesa una capa de 1 mm de arena seca produce un valor de equilibrio 
fitoestacionario de 0,45 que es suficiente para romper dormición en un alto porcentaje de 
especies fotosensibles. Sin embargo esto estará restringido sólo a las capas superiores del suelo. 
Esto es muy importante en especies con semillas pequeñas, con escasas reservas ya que si la 
germinación ocurre a gran profundidad las reservas pueden consumirse antes de que la plántula 
pueda establecerse y comenzar a fotosintetizar. 
 
Gases 
 
T
ra
n
sm
it
an
ci
a 
(%
)
1,1 mm (grande)
1,1 mm
Longitud de onda (nm)
2,2 mm
1,1 mm (pequeño)
400 600 800
12
8
4
0
 23 
A menudo se sostiene que la baja tensión de O2 sería responsable de la no germinaciónde 
semillas y existen numerosos ensayos de laboratorio que así lo demuestran. Sin embargo, las 
mediciones del contenido de este gas en poros del suelo raramente son menores a 18% cantidad 
suficiente como para que las semillas de la mayoría de las especies germinen (Figura 29). Por 
otra parte existen algunas especies por ejemplo Typha latifolia cuyas semillas germinan mejor 
con contenidos menores de O2 (8%). 
El efecto de CO2 es contrario al del O2, es decir que la mayoría de las semillas no puede 
germinar si se aumenta la concentración de CO2, por ejemplo Capsella bursa-pastoris cuya 
germinación se inhibe con concentraciones mayores de 4%. En hábitats terrestres es raro 
encontrar concentraciones de CO2 muy altas, por ejemplos en suelos de bosques la 
concentración de este gas es de 0,1-1% mientras que en suelos cultivados este valor se 
incrementa a 1-1,6%. 
 
Caracterización del banco de semillas: 
Determinación del banco de semillas 
Hay dos enfoques para determinar el banco. 
 
a) Lavado, flotación y tamizado 
b) Ensayos de germinación 
 
La utilidad de estos enfoques varía con el tipo de comunidad y el hábitat aunque un punto en 
común ha sido la búsqueda de un método eficaz. La composición del banco difiere mucho según 
la técnica, con sólo 19 especies en común a ambos métodos y un total de 66 especies detectadas 
usando ambos procedimientos. Ambas técnicas proveen estimaciones similares de la densidad 
de semillas y de la riqueza del banco en los primeros 5 cm del suelo. Sin embargo, en muestras 
recolecatadas entre 5 y 20 cm la densidad fue inferior usando técnicas de flotación que con la 
técnica de emergencia de plántulas. Las diferencias en detectabilidad de las semillas entre los 
dos enfoques puede estar relacionado con el tamaño de las semillas, la dormición y los 
requerimientos específicos de germinación. 
 
Tabla 7. Largo de la radícula con distintos niveles hídricos 
 Largo de la radícula (mm) 
 0 -3 -6 -10 
 ____________________________ bar___________________________ 
Taraxacum officinale 13 15 6 0 
Soja 68 12 0 0 
Mijo 125 125 94 102 
 
El ambiente es importante en el proceso de ablandamiento de cubiertas duras que impiden el 
ingreso de agua a las semillas. El ataque por microorganismos se considera de cierta 
importancia así como el efecto abrasivo de las partículas del suelo. 
 
Como resumen de lo expuesto en la Figura 24 se muestra un modelo general del banco de 
semillas, la dinámica de la población de plantas y los factores que modifican a la población 
 
 
 
 
Figura 25. Modelo general del banco de semillas y la dinámica de la población 
 
 
 
 
 
 
Propagación 
Vegetativa
Dispersión
Producción de semillas
Plantas
Plántulas
Banco de 
propágulos 
vegetativos
Lluvia de semillas
(Dispersión) Germinación
Banco de 
semillas
Predación
Germinación
Muerte fisiológica
Patógenos
Entierro 
Luz
Temperatura
Oxígeno
Fuego
Maquinarias
Fuego
Viento
Agua
Animales
Maquinarias
Pasivo
Maquinarias
Animales
 24 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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