04 Uni4 3 ParGenHer2

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Ing. María Elisa Catalina García Salas
La Molina, 02, 04, 14 de setiembre 2020
Universidad Nacional Agraria La Molina
Facultad de Zootecnia
Departamento de Producción Animal
Curso: ZT3007 Mejoramiento Genético del 
Ganado
Contenido
1. Parámetros genéticos
2. Heredabilidad
3. Estimación de los Componentes de Varianza
4. Métodos de estimación
1. Regresión progenie-progenitor
2. Regresión progenie-progenitor medio
3. Correlación intraclase, familias hermanos enteros
4. Correlación intraclase , familias con medios hermanos
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Los parámetros genéticos son indicadores poblacionales de la 
característica a evaluar. 
El más importante es:
HEREDABILIDAD (h²)
Y otros parámetros son:
REPETIBILIDAD (r): 
Indicador del grado de asociación existente entre los registros 
repetidos de un mismo carácter. 
CORRELACIÓN GENÉTICA (rxy): 
Grado de asociación entre los valores genéticos de dos caracteres. 
ÍNDICE C2: 
Medida de covariancia entre parientes causada por un ambiente 
común. 
4.1 PARÁMETROS GENÉTICOS: 
4.2 HEREDABILIDAD (h2)
DEFINICIONES:
 Es la porción de la varianza fenotípica 
adjudicable a un factor genético.
 Determina la porción en la cual el valor 
fenotípico de los padres es transmisible a 
los descendientes.
 En la medida que la heredabilidad de un 
carácter es mayor, una porción mayor del 
valor fenotípico será determinado 
genéticamente.
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FUNCIÓN: 
Es su papel predictivo, que expresa la confiabilidad del valor 
fenotípico como indicación del valor de cría.
IMPORTANCIA DEL ÍNDICE HERENCIA 
* Son estimadores para una muestra en particular y en un 
tiempo dado.
* Es el mejor indicador del sistema de mejoramiento a utilizar.
Si es cercana a cero, no se usa en programas de 
selección. 
Si es alta si se utiliza en programas de selección.
4.2 HEREDABILIDAD
h2 Baja <20%
h2 Media 20-40
h2 Alta + 40
Puntos muy importantes para recordar sobre la heredabilidad:
a) La heredabilidad de un carácter es una estimación específica
de la población y del ambiente que uno está analizando.
b) Esta estimación es un parámetro de una población y no de un
individuo.
c) La heredabilidad no indica en qué grado un carácter es
genético, mide solamente la proporción de la Varianza
Fenotípica que es el resultado de factores genéticos.
4.2 HEREDABILIDAD (h2)
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 La heredabilidad podemos 
entenderla en dos sentidos:
1. En el sentido amplio o 
extendido. Es la relación de 
la varianza genética con 
respecto a la varianza total o 
fenotípica.
P
IDA
P
G
V
VVV
V
V
h

2
P
A
V
V
h 2
2. En el sentido estricto, la 
heredabilidad es la relación de 
la varianza genética aditiva 
con respecto a la variación 
total o fenotípica.
4.2 HEREDABILIDAD (h2)
ISRAEL HOLANDA USA U.K.
Leche (Kg) 0.24 0.47
Grasa (Kg) 0.27 0.52
Proteína 0.21 0.45
log CCS 0.19
Fertilidad de hijas 0.05
Conformación corporal 0.17
Carácter lechero 0.18 0.29 0.26
Sistema mamario 0.19
Patas y pies 0.05 0.17
Clase final 0.13 0.29 0.32
Ubre anterior 0.18 0.32 0.29 0.27
Prof. de ubre 0.34 0.43 0.28 0.39
Ubre posterior 0.15 0.27 0.28
Ligamento central 0.07 0.22 0.24 0.16
Ubicación de pezones 0.33 0.39 0.26
Largo pezones 0.35 0.46 0.44
Estatura 0.17 0.62 0.42 0.48
Prof. Corporal 0.18 0.38 0.37 0.35
Inclinación grupa 0.15 0.38 0.33 0.29
Ancho grupa 0.18 0.27 0.26 0.22
Patas posterior 0.09 0.32 0.21 0.19
Diagonal de pie 0.08 0.20 0.15 0.27
HEREDABILIDAD DE CARACTERES DE PRODUCCIÓN Y DE TIPO
Vacunos 
de leche:
Holstein
¿Cómo interpreta 
usted los valores?
4.2 HEREDABILIDAD
(h2)
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4.2 Heredabilidad
Característica Heredabilidad Característica Heredabilidad
Leche 0.2-0.3 Peso adulto 0.4-0.6
Grasa 0.2-0.3 Altura a la cruz 0.4-0.6
Proteína 0.2-0.3 Tolerancia al calor * 0.0-0.2
Sólidos totales 0.2-0.3 Tasa de concepción 0.0-0.1
%grasa 0.5-0.6 Eficiencia reproductiva 0.0-0.1
%proteína 0.5-0.6 Intervalo entre partos 0.0-0.2
Persistencia 0.3-0.5 Esperanza de vida 0.1-0.3
Pico de leche 0.2-0.4 Eficiencia alimenticia 0.3-0.4
Velocidad de ordeño** 0.3-0.6 Resistencia a mastitis 0.2-0.3
Periodo de gestación 0.3-0.5 Puntuación de tipo 
general
0.1-0.3
Peso al nacimiento*** 0.3-0.5 Puntuación del
carácter de leche
0.1-0.3
*Respuesta a prueba estándar
**Pico o flujo promedio
***no maternal
Vacunos de leche:
Holstein.
A medida que 
pasa el tiempo se 
buscan nuevas 
características 
para evaluar
El mejoramiento genético dependerá de la heredabilidad de la característica, de
la variación entre los posibles reemplazos y de la superioridad de los animales
seleccionados.
La heredabilidad nos indica la proporción de las diferencias entre individuos que
es transmitida a los hijos, o sea nos da una idea de la proporción en que los genes
y el medio ambiente controlan una característica.
Estimadores de la heredabilidad de algunos rasgos importantes en cerdos se
presenta en la siguiente tabla:
4.2 HEREDABILIDAD (h2)
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En base a esta información, ¿Qué raza escogería 
usted para criar y por que?
https://www.youtube.com/watch?v=Nxc_K66g-aY
Heritability: What it Does and Doesn't Mean
9A - Heritability
https://www.youtube.com/watch?v=j6uaqXneGQ0
https://extension2.missouri.edu/g2910
Heritability and Its Use in Animal Breeding
VER LOS VIDEOS Y LEER EL ARTÍCULO, 
SE TOMARÁN PREGUNTAS DE ELLOS EN EL 2DO PASO
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4. 3 Estimación de los
Componentes de Varianza 
Componentes de la Varianza de un carácter 
cuantitativo
 El valor métrico (o valor fenotípico) para un individuo específico es el
resultado de factores genéticos, factores ambientales y la interacción
entre ambos tipos de factores.
 La suma de estos factores contribuye a la varianza de la población de
individuos que están segregando para un carácter cuantitativo.
 Es así que la varianza total se puede subdividir de la siguiente manera:
VP= VG + VE + VGE
 VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando.
VG: Variación Genética que contribuye a la varianza fenotípica total
VE: Contribución ambiental a la variación fenotípica total
VGE: Variación asociada a las interacciones de los factores genéticos y
ambientales
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varianza genética aditiva (VA).
 La variación genética puede a su vez subdividirse en tres
componentes.
 El primer componente es el llamado variación genética aditiva.
Algunos alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor métrico del
valor cuantitativo.
 Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el maíz
(realmente está controlado por muchos genes) y cada alelo contribuye
en forma diferente al rendimiento de la siguiente manera:
A = 4 ; a = 2 ; B = 6 ; b = 3
 Entonces el genotipo AABB tendrá un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y
el genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3).
 Los genes que actúan de esta manera son aditivos y contribuyen a la
varianza genética aditiva (VA).
Varianza de dominancia y variancia 
epistática
 Además de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carácter
cuantitativo, existen otros que pueden poseer una acción dominante
que enmascara la contribución de los alelos recesivos en ese locus.
 Por ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia
el valor métrico del genotipo heterocigota AaBb sería de 20. Este
valor es igual al del homocigota dominante. Esta fuente de
variabilidad se atribuye a la Varianza genética por dominancia (VD).
 El otro tipo de varianza genética está asociada a las interacciones
entre los genes. La base genética de esta varianza es la epistasis y se
denomina Variación genética por interacción (VI).
 La Varianza Genética Total puede subdividirse en tres formas de
varianza:
VG = VA + VD + VI
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Los genetistas cuantitativos pueden estimar qué proporción 
de la varianza fenotípica total es atribuible a la varianza 
genética total y cuál se atribuye a la varianza ambiental 
realizando experimentos específicos.
 Si los genetistas están tratando de mejorar un rasgo cuantitativo del maíz o de
un animal (talcomo rendimiento o ganancia en peso) el estimar la proporción de
estas varianzas proveerá una dirección a sus investigaciones.
 Si una gran proporción se debe a la varianza genética entonces se pueden
obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor métrico es el deseado por
el mejorador.
 Por el contrario si la varianza genética es baja, lo que implica que la varianza
ambiental es alta, se obtendrían resultados más exitosos optimizando las
condiciones ambientales bajo las cuales el individuo engordará o rendirá más.
 Es conveniente aclarar que éstas no son las únicas dos alternativas.
 Los caracteres con baja heredabilidad pueden ser objeto de selección pero
requieren procedimientos más complejos que la selección fenotípica directa
(selección truncada).
 Estos procedimientos, con una importante contribución de la estadística,
intentan eliminar el ruido producido por la varianza ambiental de modo de
reconocer la contribución genética.
La ecuación VP = VG + VE puede utilizarse para 
separar los efectos del genotipo y del ambiente 
sobre la varianza fenotípica total.
Se requieren dos tipos de datos: 
 1) La varianza fenotípica de una población genéticamente heterogénea 
que provee Vp
 2) La varianza fenotípica de una población genéticamente uniforme que 
provee la estimación de Ve ya que Vg =0.
 Un ejemplo de una población genéticamente uniforme es:
 la F1 de un cruzamiento entre dos líneas altamente homocigotas, tal como dos 
líneas endocriadas.
 Un ejemplo de una población genéticamente heterogénea resulta la F2 del 
mismo cruzamiento. 
 Si el ambiente es uniforme en las dos poblaciones se puede deducir el valor de 
Vg.
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El ejemplo puede ser el de estudiar al pez 
Astyanax fasciatus, una de 80 especies de peces 
de las cavernas.
 Además de varios caracteres que han variado durante la evolución, sus ojos se 
encuentran reducidos y carecen de pigmento en su cuerpo. 
 Para estimar el número de genes involucrados en la reducción del tamaño del ojo se 
necesita una estimación de la varianza genética. 
 Con este objetivo se cruzaron, una línea endocriada de peces de las cavernas con una 
línea endocriada de peces de superficie, y la descendencia fue criada en un mismo 
ambiente.
 La varianza en el diámetro del ojo para la F1 fue de 0,057 y la varianza de la F2 0,563. 
 En términos de la fórmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve = 0,057
 Se puede obtener una estimación de la varianza genética Vg = (Vg + Ve ) - Ve. 
 Vg = 0,563 – 0,057 = 0,506. En este caso la varianza genética es mayor que la varianza 
ambiental.
COMPONENTES DE VARIANZA
El Éxito en el plan de cría programado depende 
de la variación
Expresado en términos de variancia sería:
VP = VG + VE + Cov(G,E) 
VG = VA + VD + VE VE = VP + VT
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Generalidades
Cuando requerimos estimar las varianzas
(covarianzas) genéticas, fenotípicas y
ambientales de las características de
importancia económica en una determinada
población, debemos de analizar las varianzas
fenotípicas de las observaciones o
características medibles.
 En la determinación de los componentes de
varianza, debemos de considerar todos los
posibles efectos que pueden afectar la
expresión del genotipo del animal.
21
Generalidades
 Para que la estimación de los parámetros
genéticos sean consistentes y confiables
debemos de realizar ciertos ajustes para dichos
efectos, tales como edad de la madre al parto,
efecto de las estaciones, número de registros,
efecto del sexo del animal, etc.
Al determinar la varianza fenotípica, debemos de
descomponer en sus componentes, es decir que
al aplicar un modelo genético adecuado nos
permitirá estimar las varianzas genéticas aditiva
(genética), fenotípica y ambiental. 22
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Generalidades
 Para estimar los componentes de varianza
haremos uso de los métodos estadísticos,
específicamente el análisis de varianza
(covarianza), ya sea en un proceso de mínimos
cuadrados (teoría clásica de la estimación de los
componentes de varianza), o mediante la máxima
verosimilitud.
Teorías de la estimación utilizando los mínimos
cuadrados han sido establecidos y discutidos, así
como Henderson (1953, 1973), Searle (1968,
1971), Harvey (1960, 1970), Thompson (1977,
1979).
23
Generalidades
 Teorías más recientes, como el de Máxima
Verosimilitud, es presentada por Karen Meyer (1985),
máxima verosimilitud restringida, resultan ser
métodos más confiables ya que nos permite estimar
los componentes de varianza que determinará los
parámetros genéticos dentro del espacio paramétrico,
valiéndose de las estimas mediante algoritmos EM,
Newton Raphson y Fisher Scoring, como el algoritmo
libre de derivadas (REML-DF).
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Generalidades
 En los últimos años, La Teoría Bayesiana en la
estimación nos proporciona un marco de
trabajo más flexible y general, debido al
desarrollo de las técnicas de muestreo de
Monte Carlo, la cual considera que tanto los
parámetros (varianzas) como los efectos
aleatorios y los datos tienen distribuciones
asociadas.
25
Métodos de Estimación
 Mínimos cuadrados:
- Correlación de intraclase: Medios hermanos de padre
- Correlación de intraclase: Hermanos completos o 
fraternal
- Regresión Progenie – progenitor
- Regresión Progenie – progenitor medio
- Regresión intra padre progenie – progenitor hembra
- Métodos de Henderson I, II, III
 Máxima Verosimilitud.
- Máxima verosimilitud restringida (REML) y sus 
algoritmos.
 Estimación Bayesiana.
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Composición de la covarianza fenotípica
2
2
2
2
2
1
4
1
2
1
4
1
4
1
2
1
2
1
2
1
htVVV
htV
hbV
hbV
EcDA
A
A
A




 
 
 
 
Pariente Varianza
Regresión (b) 
o correlación 
(t)
Progenie y un padre
Progenie y padre medio
Medios Hermanos
Hermanos completos
Estimación de la heredabilidad
 La heredabilidad es estimada considerando 
el grado de parecido entre los individuos.
 donde “r” es el coeficiente de la varianza 
genética aditiva en la covarianza, o la 
correlación teórica.
r
t
r
b
h 2
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En el sentido estrecho: h2 = σ2A , requiere de la estimación 
σ2p
de σ2A y σ
2
p. La variancia aditiva σ
2
A, debe ser estimada de la 
correlación entre animales agrupados por parentesco y la 
variancia fenotípica σ2p , directamente de la población.
MÉTODOS DE ESTIMACIÓN DE HEREDABILIDAD
Las relaciones de parentesco de mayor uso en el 
mejoramiento animal expresada en términos de covariancia
son las siguientes:
a).- PROGENIE-PROGENITOR:
Si se denota a Y como la progenie y a X como los progenitores 
entonces,la covariancia genética entre ellos es: 
Cov (X,Y) = ½ σ2A + ¼σAA
b.- PROGENIE-PROMEDIO DE PROGENITORES: Si Y es el 
promedio de
la progenie y X es el promedio de ambos progenitores, 
entonces:
c.- MEDIO HERMANOS:
La covariancia de un grupo de individuos que
tienen uno de los progenitores en común es: 
Cov (X,Y) = σ2A
Cov (X,Y) = 1/4 σ2A + 1/16 σAA
d.- HERMANOS CARNALES :
La covariancia de un grupo de individuos 
que tienen ambos progenitores en común es:
Cov (X,Y) = 1/2 σ2A + 1/4 σ2 D + 1/4 σAA
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Donde:
X,Y = Individuos que guardan una relación de
parentesco.
a,b = Coeficientes para expresar la relación de 
parentesco entre X,Y.
σ2A , σ2D = Variancia aditiva y dominante 
respectivamente.
σAD , σAA ,σDD = Covariancias entre efectos.
Cov (X,Y) = aσ2A + bσ2 D + abσAD + a2σAA +b2 σDD
La fórmula general para expresar la covariancia entre 
animales agrupados por parentesco es:
a) ESTIMACIÓN DEL ÍNDICE DE HERENCIA A TRÁVES 
DE REGRESIÓN PROGENIE-PROGENITOR:
Con este método utilizaremos los registros obtenidos sobre
la misma característica de los progenitores (X) y de su
progenie (Y). Aquí podemos considerar como progenitor al
padre o a la madre.
 Si utilizáramos a la madre, tenemos que tener cuidado en la
interpretaciónde la h2, debido a que se puede involucrar
efectos ambientales maternos.
 Si tenemos varios descendientes por progenitor, es necesario 
repetir el registro del progenitor con cada registro de la progenie. 
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El coeficiente de regresión de Y dado X, se define como:
Σ X,Y - (Σ X) (Σ Y) 
byx = Cov (X,Y) = n
Cov (X) Σ X2 - (Σ X)2
n
Entonces, en el caso de regresión progenie - progenitor:
byx = Cov (progenitor,progenie) = Cov (X,Y)
Var (progenitor) Var (X)
Y sabemos que: 
la Cov(X,Y) estima la mitad de la variancia aditiva (½ σ2A) y 
la variancia de los progenitores estima a la variancia fenotípica (σ2p), 
entonces:
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byx = ½ σ2A
σ2p
σ2A = 2 byx
σ2p
o sea: luego:
La heredabilidad estimada es: h2 = 2 byx
Y su error estándar (E.E.)
E.E. (h2) = √Var (h2) = √ 4 Var (Y) - b2yx
n-2 Var(X)
EJERCICIO N°1:
Calcule la heredabilidad usando la información de peso al 
destete de 10 toros Cebú y su progenie:
byx = 0.1925 entonces: h2 = 0.385 ±E.E. = 0.688
NUMERO PESO AL DESTETE
TORO DE LOS TOROS DE LA PROGENIE
X Y
1 203 215
2 195 190
3 186 197
4 230 205
5 200 210
6 210 180
7 195 215
8 230 205
9 220 190
10 225 235
2094 2042
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El valor de E.E. Es alto, y se debe al número tan reducido 
de observaciones en el ejercicio, pero si mantuviéramos 
constantes todos los demás resultados y variamos el 
tamaño de muestra n:
Si n= 100 entonces la Var(h2)= 0.0400 y E.E.= 0.20
Si n= 1,000 entonces la Var(h2)= 0.0040 y E.E.= 0.020
Si n= 10,000 entonces la Var(h2)= 0.0004 y E.E.= 0.002
El coeficiente de regresión de progenie-progenitor mide:
el cambio esperado en los hijos por unidad de cambio en los progenitores, 
es decir la porción de superioridad de los padres que es transmitida a sus 
hijos.
b) ESTIMACIÓN DEL ÍNDICE DE HERENCIA A TRAVÉS DE LA 
REGRESIÓN DE LA PROGENIE SOBRE EL PROMEDIO DE LOS 
PROGENITORES:
La información es obtenida de la producción promedio de la 
característica observada en los padres de un animal y en sus
descendientes.
Si: X = Producción del Padre+ Producción de la madre = X1 + X2
2 2
Y = Producción de Progenie o descendecia
Cov ( X1 + X2 , Y)
byx = Cov (X,Y) = 2
Var(X) Var ( X1 + X2 ) 
2
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byx = ½ Cov (X1,Y) + ½ Cov (X2,Y)
½ Var (X1 + X2)
La covariancia entre padres e hijos estima un medio de la
variancia aditiva (1/2 σ2A ) y la variancia de X, estima la 
variancia fenotípica (σ2p ); entonces:
byx = ½ (½ σ2A + ½ σ2A) = σ2A = h2
½ σ2p σ2p
Por lo tanto, el coeficiente de regresión de la progenie sobre el
promedio de los progenitores, estima directamente el valor de 
la heredabilidad. Y su error estándar (E.E.) es :
EJERCICIO N°2:
En 8 líneas de conejos de raza Nueva Zelanda Blanco
se tomaron datos de pesos a edad de mercado (a 73 días), de 
los progenitores y de su progenie. Hallar h2 y su E.E.
byx = 0.696 entonces: h2 = 0.696 ±E.E. = 0.175
LINEA PROGENITORES
PESO PROM
PROGENIE
X Y
1 2.20 2.10
2 2.15 2.05
3 1.98 1.95
4 1.80 1.75
5 2.05 1.90
6 1.85 1.95
7 1.90 1.80
8 2.10 2.00
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Estimación de Heredabilidad
• Si usamos el grado de parecido entre parientes, 
característica básica en caracteres cuantitativos.
• Mediciones simples en la población 
• El grado de parecido entre parientes permite 
estimar VA y con ella la heredabilidad
c) ESTIMACIÓN DEL ÍNDICE DE HERENCIA USANDO
FAMILIAS DE HERMANOS CARNALES:
Estimación de Heredabilidad
• Para medir el grado de parecido entre parientes 
se particiona la VF o total en dos componentes 
Variancia Entre grupos o 
familias: σ 2b o Vb
Variancia Dentro grupos o 
familias: σ 2w o Vw
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Partición de la Variancia Fenotípica
Variancia de las 
medias de cada 
grupo, con 
respecto a la 
media de la 
población
Variancia de los 
individuos alrededor 
de la media del 
grupo
Entre grupos o 
familias: σ 2b o Vb
VF
Dentro grupos o 
familias: σ 2w o Vw
Estimación de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados 
puede verse como:
• Similitud de los mismos dentro del grupo 
o familias
• Diferencias entre los individuos de 
grupos o familias distintas. 
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Partición de la Variancia Fenotípica
Cuanto mayor 
sea la similitud 
dentro de los 
grupos mayor 
será la diferencia 
entre los grupos
Podemos expresar el grado 
de parecido entre parientes 
como la proporción de la 
variancia entre grupos o 
famílias en el total de la 
variancia de la población, y 
esto es el Coeficiente de 
Correlación Intraclase (t) 
t = σ 2 b
σ 2 b + σ
2
w
σ 2 b o Vb Variancia entre familias.
σ 2w o Vw Variancia dentro familias
Variancia fenotípica o total
Método de Correlación Intraclase
t = σ 2 b
σ 2 b + σ
2
w
COV dentro de familias
Variancia Total
Vb = COVw
Para familias de medios hermanos (HS)
Para familias de hermanos enteros (FS)
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c) Modelo para la estimación de la varianza aditiva
USANDO FAMILIAS DE HERMANOS CARNALES:
La información es obtenida usando un arreglo jerárquico, 
donde el número de machos (S) es apareado al azar con (H) 
hembras, y cada una de ellas produce (P) descendientes, en los 
que se miden las características de interés:
Yijk = µ + Si + H ij + Eijk
Donde: Yijk = Observación de K-ésimo descendiente, de la
j-ésima madre, con el i-ésimo padre.
µ = Media de la Población.
Si = Efecto del i-ésimo padre.
Hij = Efecto de la j-ésima madre.
Eijk = Error aleatorio. 
Los componentes de variancia se estiman del 
correspondiente análisis de variancia.
Caso 1: Igual número de observaciones en c/subclase.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------
FUENTE DE G.L. SC CM E(CM)
VARIACIÓN 
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Entre machos s-1 SCs CMS σ2E+pσ2H+hpσ2S 
Entre fam: Hem:Mac s(h-1) SCh CMH σ2E+pσ2H
Dentro fam: Prog:Hem y Mac sh(p-1) SCp CME σ2E
Los componentes de variancia estimados se obtienen de el CM, 
entonces:
σ2E = CM E
σ2H = CMH – CME
P
σ2S = CMS – CMH
P
σ2P = σ2E+σ2H+σ2S 
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Para la estimación de la h2 tenemos que:
h2 = 4σ2S Proveniente de la variancia del 
σ2P macho.
h2 = 4σ2H Proveniente de la variancia de la 
σ2P hembra.
h2 = 2(σ2S + σ2H ) Proveniente de la variancia de 
σ2P macho y de la hembra
Para estimar E.E. del coeficiente de h2 del macho: 
Ejercicio 3:
En una explotación cunícula se evaluaron los pesos al mercado de la 
progenie de 12 hembras, las cuales fueron apareadas a 4 reproductores 
Nueva Zelanda. Cada macho fue apareado aleatoriamente a 3 hembras. 
Estimar los componentes de variancia y la h2 para s, h, s+h.
MACHO HEMBRA Yij. Yi..
A 1 1.8 1.7 1.8 1.7 1.9 1.8
2 1.9 1.9 1.8 1.9 2.0 1.8
3 2.0 1.8 1.8 2.1 2.0 1.9
B 4 1.7 1.8 1.8 2.0 1.9 2.0
5 1.8 1.9 1.7 1.8 1.8 1.9
6 1.7 1.8 1.8 1.6 1.9 1.7
C 7 1.9 1.8 1.9 2.1 2.0 1.9
8 1.7 1.8 1.8 1.9 2.0 2.1
9 1.7 1.8 1.9 1.9 1.6 1.8
D 10 1.7 1.6 1.7 1.8 1.6 1.9
11 1.6 1.8 1.7 1.9 1.8 1.6
12 1.8 1.9 1.7 1.8 2.0 1.7
PROGENIE(Y)
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n = n i . . = n i j . = s = h =
F C = ( Y . . . ) 2
 n 
S C s = ( Σ i Y 2 i . . / n i . ) - F C =
S C h = ( Σ i Σ j Y 2 i j . / n i j . ) - ( Σ i Y 2 i . . / n i . ) =
S C p = Σ i Σ j Σ k Y 2 i j k - ( Σ i Σ j Y 2 i j . / n i j ) =
FUENTE DE GL SC CM E(CM)
VARIACIÓN
ENTRE MACHOS 3 0.153 0.051
HEMBRA:MACHO 8 0.213 0.027
PROGENIE HEMBRA:MACHO 60 0.73 0.012
σ2t =
d) ESTIMACIÓN DEL ÍNDICE DE HERENCIA USANDO
MEDIOS HERMANOS 
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Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Consideramos un individuo cualquiera de la 
población que actúa como macho, que se combina 
aleatoriamente con otros individuos (hembras) de la 
población. 
Estas progenies están relacionadas entre sí por un 
padre común, es decir que son medioshermanos. 
(con frecuencias génicas de 0.5).
Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias 
para familias de medios hermanos
Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias 
para familias de medios hermanos
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Progenitores Progenie (f x valor)
Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia
A1A1 ¼ a ½ a ½ d ½ (a+d ) ¼ (a- d)2
A1A2 ½ d ¼ a ½ d ¼ (-a) ½ d ½ a2+¼d2
A2A2 ¼ (-a) ½ d ½ (-a) ½ (d-a ) ¼(a + d)2
½ d
Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la población son equivalentes a la
variancia de F2; mientras que las variancias dentro de las familias con
progenitores A1 A1 y A2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.
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La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de
medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de
las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec. y
restándole luego la media de la población al cuadrado.
VEF = COVHS = ¼ [½ (a+d)]
2 + ½ (½d) 2 + ¼ [½ (d - a)] 2 – (½ d)2
COVHS = 1/8 a
2
t = 1/8 a 2
VF
Por ser p=q= 0.5
h2 = VA = ½ a 2
VF VF
Podemos estimar la heredabilidad a través del “tHS” como:
h2 = 4 t HS
t = Cov HS
VF
Método de Correlación Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)
d) Modelo para la estimación de la varianza aditiva
USANDO MEDIOS HERMANOS 
La información se obtiene cuando un macho (s) es apareado al azar 
con (h) hembras, y cada ua de ellas produce un descendiente. Su 
modelo estadfstico es el siguiente: 
Yij = μ + Si + eij
Donde: 
Yij: Observación de la j-ésima progenie con el i-ésimo macho.
μ: Media poblacional.
Si: Observación del i-ésimo macho.
eij: Error aleatorio.
Los componentes de variancia se estiman del correspondiente 
análisis de variancia 
Con igual número de observaciones en c/subclase 
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FUENTE DE GL CM E(CM)
VARIACIÓN
ENTRE MACHOS s-1 CMS σ2E+rσ2S
DENTRO DE MACHOS s(r-1) CME σ2E
h2 = 4σ2S = 4σ2S
σ2S + σ2E σ2P
r=k 
•El coeficiente de heredabilidad es estimado 
como:
•El error estándar de h es:
E.E. (h2) = 4 2 (1-t)2 [1+(r-1) t]2
r (r-1) (s-1)
•Siendo la correlación 
intraclase (t): 
√
t = σS
2 /σP
2
Ejemplo:
En un hato de ganado cebú se estudió la progenie de cinco toros, los 
cuales constituían una muestra de los hatos de la región y cada toro fue 
apareado al azar a 10 vacas de primer parto midiéndose el peso al 
destete de la progenie. Determinar su heredabilidad y su error estándar. 
TORO 1 2 3 4 5
1 145 138 135 131 153
2 150 147 146 135 148
3 162 137 153 145 148
4 145 150 157 156 140
5 151 135 140 154 148
6 158 150 154 140 152
7 146 157 150 128 138
8 150 150 133 145 149
9 160 154 132 139 135
10 155 130 147 131 157
Yij 1522 1448 1447 1404 1468
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FC = (Y...)2 = 1 062 590.42
n
SC total = Σ Y2 ij - FC = 3856.58
SC toros = ΣY2 i. / r - FC = 733.28
SC progenie = SCtotal - SCtoros = 3123.30
FUENTE DE GL SC CM E(CM)
VARIACIÓN
TOROS 4 733.28 183.33 σ2E+rσ2S
PROGENIE 45 3123.3 69.41 σ2E
TOTAL 3856.58
σ2E = 69.41
σ2S = 11.39
σ2P = σ2E+σ2S = 80.80
h2 = 0.56
E.E. (h2) =
Si se tuvieran distinto número de hembras por machos, el 
coeficiente k del E.C.M. es igual a:
k = 1 ( n.. - Σni2)
s-1 n..
ni = número de hembras por semental
n..= número total de descendientes.
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La Exactitud de la estimación de la Heredabilidad a través 
del coeficiente de correlación intraclase depende de:
 Los grados de libertad entre toros que de los grados 
de libertad dentro de padres, por lo que es mas 
importante trabajar con mas padres y menos hijos, 
que con pocos padres y mas hijos de cada padre.
 El muestreo de la población: los padres deben ser 
extraídos al azar para ser representativos. Ya que 
muchas veces los padres han sido seleccionados y esto 
afecta el valor de la Heredabilidad (disminuyendo su 
valor).
PARA ASEGURAR LAS BUENAS ESTIMACIONES DE 
HEREDABILIDAD
 Se debe tener en cuenta el estudio cuidadoso de la estructura de 
datos que se poseen.
 La eliminación de observaciones que causan este tipo de problemas.
 Un modelo matemático adecuado que incluya todas las fuentes 
conocidas de variación ambiental
Pircher da un ej. de Heredabilidad de producción de leche de 0.36, y
cuando las observaciones se corrigieron por nivel de producción de
rodeo, año y estación de nacimiento, se redujo a 0.15.
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Heredabilidad de Peso al año y medio de edad (Y) 
en bovino de la raza Hereford
 Numero total observaciones: 2900
 1,277 Machos, 1628 Hembras
 Toros: 64
 Periodo: de 1973 a 1978 (nacidos entre Set y Nov)
 Un solo establo
 Los pesos se ajustaron a la edad estándar de 550 días.
 Modelo matemático
 Yijkmno = U + Si + Mj + Ak +Em + int + Tn + eijkmn
 S= sexo, M=mes de nac, A= año de nac, E= edad de la 
madre, int= suma de las interacciones dobles, T= toro, 
 Heredabilidad = 0.1785, EE= 0.0477