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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA FACULTAD DE CIENCIAS Departamento Académico de Biología Curso: Fisiología Vegetal Docente: Calderón Rodríguez Abelardo Ciro “Cultivo de Azolla microphylla y sus aplicaciones” Ciclo: 2022 - I Alumno: Rojas Espinoza, José Miguel Lima - Perú 2022 Cultivo de Azolla microphylla y sus aplicaciones. 1. Introducción Azolla es una de las plantas de crecimiento más acelerado en todo el planeta. El género consta de siete especies, las cuales son utilizadas principalmente como biofertilizantes en la agricultura debido a la relación simbiótica que presenta con Anabaena azollae, una cianobacteria fijadora de nitrógeno atmosférico. Su uso más común es el cocultivo con arroz, ya que estas plantaciones llenas de agua proporcionan un hábitat perfecto para la propagación del helecho. De esta forma, se reduce la utilización de fertilizantes nitrogenados químicos, y dada la superficie cultivada de arroz en todo el mundo, el potencial de explotación de esta simbiosis de bajo costo, auto renovable y sustentable es enorme. El presente trabajo se orienta a exponer algunas investigaciones innovadoras realizadas con Azolla microphylla, las cuales pretenden brindar soluciones y nuevas formas de tratar males que afectan al planeta entero. 2. Objetivos 2.1. Objetivo general ● Brindar alcances sobre investiga ciones acerca de los usos potenciales de Azolla microphylla. 2.2. Objetivos específicos ● Exponer el potencial medicinal de Azolla microphylla. ● Mostrar la capacidad de la Azolla en la gestión ambiental. 3. Marco Teórico 3.1. Descripción general sobre Azolla y Anabaena. Azolla es un género de pequeños helechos acuáticos de la familia Salviniáceas cuyos individuos son capaces de asociarse simbióticamente con la cianobacteria fijadora de nitrógeno Anabaena azollae. Las especies del género presentan un corto tallo ramificado, con raíces que cuelgan hacia abajo en el agua. Cada hoja es pequeña, alterna y bilobulada, el lóbulo superior contiene clorofila verde mientras que el lóbulo inferior es incoloro. El color de sus hojas varía, entre rojo y púrpura al exponerse al sol y de verde pálido a verde azulado en las zonas que carecen de luz (Espinoza y Gutiérrez, 2006). Anabaena azollae pertenece a la familia Nostocáceas, se trata de un microorganismo fotoautótrofo, con un tipo de fotosíntesis C3 similar al de las plantas superiores, aunque sin fenómenos de fotorrespiración. Presenta una forma filamentosa de células vegetativas, algunas de las cuales se diferencian en heterocistos. Todo el filamento se encuentra rodeado por una cápsula o vaina mucilaginosa, mucho más fina a nivel de los heterocistos, recibiendo el nombre de tricoma la estructura viva que se halla dentro de la vaina (Sevillano et al., 1986) 3.2. Asociación simbiótica. Anabaena se aloja en una cavidad del lóbulo dorsal de la hoja. De esta forma, obtiene protección física y química, a la vez que un aporte de nutrientes minerales y compuestos orgánicos. Azolla, por su parte, está en disposición de utilizar sustancias nitrogenadas sintetizadas por la cianobacteria. Para las siete especies de helechos, el simbionte es el mismo: Anabaena azollae. Según estudios filogenéticos moleculares, la filogenia bacteriana es paralela a la de sus plantas hospedantes, los cuales concluyen que ha ocurrido una coevolución simbionte-huésped desde el establecimiento de la relación simbiótica en el ancestro común de Azolla. Este descubrimiento explica el por qué de la eficiencia de su acción conjunta (Sevillano et al., 1986). De acuerdo a Becking (1986) la fijación de nitrógeno de la simbiosis varía con el tipo de especie de Azolla. Sin embargo, Reynaud (1985) y Watanabe et al. (1981) encontraron que los factores ambientales ejercieron gran influencia sobre esta capacidad y la de producción de grandes cantidades de biomasa. Tanto la fijación de nitrógeno como la alta tasa de crecimiento le permitieron producir en poco tiempo gran cantidad de biomasa rica en nitrógeno. Esta propiedad ha motivado su estudio como biofertilizante para cultivos desarrollados en condiciones de inundación. 3.3. Reproducción Azolla tiene reproducción tanto sexual como asexual, aunque la última es más común. Durante la reproducción sexual, cada megaspora contiene una pequeña colonia de Anabaena que lleva esporas de la cianobacteria, y así ésta se transmite a la siguiente generación del helecho acuático. Su reproducción asexual se logra simplemente por multiplicación de frondas fragmentadas. Bajo condiciones ideales de crecimiento, el helecho acuático crece y se reproduce asexualmente extremadamente rápido, a menudo capaz de duplicar su peso en 2 a 5 días, lo que la convierte en una especie de abono verde popular en la agricultura tropical y subtropical (Wagner, 1997). 3.4. Requerimientos medioambientales. En cuanto a latitud, este género no tiene requerimientos específicos, ya que posee un amplio rango de distribución desde el nivel del mar hasta los 5000 metros. En cambio, sí prefiere lugares húmedos, con poca luminosidad y poca turbulencia. Tolera un amplio rango de pH (5.5 a 8), siempre que no se den cambios bruscos, pero es intolerante al agua salada. Soporta además un intervalo de temperatura de 5 a 28 °C. Azolla vive bien en aguas duras y blandas, pero prefiere valores intermedios de dureza. El género no requiere concentraciones altas concentraciones de nutrientes; sin embargo, se desarrolla mejor en concentraciones altas de fósforo para condiciones medias de crecimiento. A medida que se(0. 7 𝑔/𝑚2/𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑎) incrementa la concentración de fósforo en el medio de cultivo para la Azolla, aumenta la producción de biomasa debido a que se eleva la actividad de la enzima nitrogenasa producida por la cianobacteria (Las Cañadas, 2021). 3.5. Fisiología La dinitrogenasa (N2asa) es la enzima que cataliza la reducción de N2 a NH3, con formación de H2, en los organismos fijadores de N2, como Anabaena azollae. A fin de evitar una acumulación que resultaría tóxica, el NH3 producido por reducción de N2 debe ser asimilado rápidamente, lo que se consigue a través de una ruta metabólica en la que intervienen dos enzimas, la glutamina-sintetasa (GS) y la glutamina-oxoglutarato-aminotransferasa (GOGAT) (Sevillano et al., 1986). Solo las cianobacterias filamentosas que poseen heterocistos pueden fijar N2, por lo que la N2asa ha de estar confinada en ellos, posiblemente debido a que la enzima no sólo ha de estar protegida del O2 intracelular, producido en la fotosíntesis, sino también del O2 atmosférico, y esa protección sólo la proporcionan los heterocistos. De hecho, la diferenciación de heterocistos no es más que la conversión de células vegetativas fijadores de CO2 y productoras de O2 en fábricas anaeróbicas fijadoras de N2 (Sevillano et al., 1986). En Anabaena azollae se suceden una serie de cambios fisiológicos y bioquímicos, como la disminución de la actividad de la enzima Glutamina-sintetasa, por lo que la cianobacteria fija más N2 del que puede utilizar y parte de él es liberado como NH3 y asimilado por Azolla. El helecho puede también liberar NH3 al medio, como A. mexicana, que pierde del 10 al 30 % del total de N fijado, lo cual es importante desde un punto de vista agronómico, pues de otro modo, ese nitrógeno sólo podría ser utilizado por los cultivos que crecen junto al helecho cuando éste muere. (Talley y Rains, 1980). 4. Materiales y Metodología Se llevó a cabo una revisión bibliográfica en los siguientes sitios web y repositorios: Wiley Online Library (onlinelibrary.wiley.com/), SciELO (scielo.org/pt/), ScienceDirect (sciencedirect.com/), ResearchGate (researchgate.net/) y GoogleScholar (scholar.google.com/). Las palabras claves utilizadas en la búsqueda fueron “Azolla mycrophylla”, “arrozales”, “extracto”, “antioxidante”, “medicina”, “úrea”, “calentamiento global”, “efecto invernadero” y “biorremediación”. 5. Resultados y discusiones 5.1. Evaluación del helecho acuático Azolla microphylla para el manejo de la población de mosquitosen el agroecosistema de arrozales del sur de la India. Rajendran y Reuben (1991) basaron su investigación en estudios de laboratorio que demostraron la interferencia en la oviposición de mosquitos y en la emergencia de adultos a partir de pupas, debido a la superficie gruesa que Azolla forma al multiplicarse (Amerasinghe y Kulasooriya, 1986; Lu, 1988; Rajendran y Reuben, 1988). Así, evaluaron a la especie Azolla microphylla como agente de control biológico contra la producción de mosquitos en campos de arroz en Tamil Nadu, en el sur de la India. La población de mosquitos inmaduros se redujo a causa de la superficie del agua cubierta por Azolla microphylla en más del 80 %. Sin embargo, esta cobertura se logró solo 14 días después del trasplante de arroz, por lo que su utilidad para el control de mosquitos fue limitada. El cultivo de Azolla puede tener un mayor potencial en un programa de control integrado o en áreas donde se cultivan predominantemente variedades de arroz a largo plazo. 5.2. Efecto protector de Azolla microphylla sobre cambios bioquímicos, histopatológicos y moleculares inducidos por isoproterenol en ratas. https://onlinelibrary.wiley.com/ https://scielo.org/pt/ https://www.sciencedirect.com/ https://www.researchgate.net/ https://scholar.google.com/ Bhaskaran y Kannapan (2017) presentaron al mundo una aplicación novedosa de Azolla microphylla, que consistió en la administración de un extracto etanólico de la planta en ratas con el fin de aliviar el daño miocárdico inducido por isoproterenol. Considerando que el infarto de miocardio es una de las principales causas de muerte en humanos de todo el mundo, investigaciones direccionadas a encontrar nuevas fuentes de terapias complementarias resultan necesarias. Los investigadores se basaron en informes sobre las especies de Azolla que indican su potencial antioxidante, antimicrobiano, antifúngico, hepatoprotector y antiulceroso, además de la documentación previa del potencial de eliminación de radicales libre in vitro y la composición nutritiva de Azolla microphylla y otras tres especies. Dichos estudios indicaron que la planta es rica en aminoácidos esenciales, en ácidos grasos poliinsaturados y monoinsaturados y provoca un potencial de neutralización de radicales libres. Las ratas fueron tratadas con dos distintas concentraciones del extracto de Azolla microphylla (250 y 500 mg/kg de peso corporal) y tras 28 días se les suministró isoproterenol durante dos días. A diferencia de las ratas que no fueron pretratadas con el extracto, la actividad de las enzimas antioxidantes, los marcadores cardíacos, las ATPasas unidas a la membrana, los antioxidantes no enzimáticos y las citocinas pro y antiinflamatorias se mantuvieron en un nivel normal (Bhaskaran y Kannapan, 2017). Fig. 1. Efecto del extracto en los tejidos cardíacos a una resolución de 40x. GI (ratas de control): Fibras miocárdicas normales con miocitos y sin necrosis coagulativa. GII (ratas inducidas por ISO): Infiltración de células inflamatorias, arquitectura alterada y espacio edematoso. GIII (Extracto 250 mg solamente): Fibras miocárdicas normales con variación leve en la arquitectura. GIV (Extracto 500 mg): Fibras miocárdicas normales con inflamación leve. GV (Extracto 250 mg + inducida por ISO): Inflamación leve y espacio intramuscular edematoso. GVI (Extracto 500 mg + inducido por ISO): Fibrillas de miocitos casi normales y menos infiltración de células inflamatorias. GVII (Fármaco estándar Atorvastatina + ISO): Inflamación leve con menor espacio edematoso. Así, la investigación demostró el potencial cardioprotector que podría atribuírsele a su potente actividad antioxidante y eliminadora de radicales libres. Ya sea en forma directa o como fármaco complementario, Azolla microphylla podría significar para las personas una planta de mayor utilidad de la que a simple vista conocemos. 5.3. Gestión ambiental con Azolla. Cuando el agua de buena calidad es escasa, el agua de calidad marginal o incluso el agua residual deberán considerarse para su uso en la agricultura. Desde el punto de vista del riego, el uso de agua de calidad marginal o residual requiere prácticas de manejo más complejas y procedimientos de monitoreo más estrictos que cuando se usa agua de buena calidad. Las aguas residuales se caracterizan por una alta concentración de contaminantes como metales pesados, disolventes orgánicos, aceites, xenobióticos y otros desechos industriales. La fuente de las aguas residuales son generalmente los efluentes industriales, la escorrentía agrícola y los cuerpos de agua naturales derramados por petróleo. Azolla se puede usar para manejar tales aguas residuales al reducir la concentración de contaminantes a un nivel más bajo para su uso posterior en la agricultura (Rai, 2007). Un estudio realizado sobre el cultivo de Azolla microphylla en aguas residuales municipales reveló que esta puede actuar como un biofiltro para eliminar los contaminantes. La biomasa producida se puede utilizar para fertilizar arrozales o para otras aplicaciones, y las aguas residuales pulidas se pueden reciclar con fines de riego (Arora y Saxena, 2005). 5.4. Papel de la Azolla en el flujo de CH4 de los arrozales. El metano, el hidrocarburo gaseoso más abundante en la atmósfera, es un gas de efecto invernadero que puede representar aproximadamente el 15-20% del aumento actual total del calentamiento global. Los suelos inundados plantados con arroz son conductores de la producción y emisión de CH4 (Bharati et al. 2000). Con la intensificación del cultivo de arroz, es probable que aumente la emisión de CH4 de este importante ecosistema. Para evaluar esto se han llevado a cabo estudios sobre el efecto de la Azolla sobre el flujo de CH4 de los arrozales. En uno de dichos estudios en Cuttack, India, se aplicó Azolla en diferentes formas con urea N para proporcionar un total de 60 kg de N/ha (urea 30 kg de N, Azolla 30 kg de N). La urea sola aumentó la emisión de CH4 posiblemente debido al aumento del crecimiento de las plantas y la actividad metabólica microbiana en el suelo, lo que resultó en una mayor emisión de CH4 (Ying et al. 2000). El doble cultivo de Azolla junto con urea N redujo el flujo de CH4 en un 40% en comparación con la urea N sola. La mayor oxidación de CH4 se debió a la aireación por oxígeno liberado por la cianobacteria. Con su papel creciente en la oxidación de CH4, las cianobacterias y las azollas pueden desempeñar un papel importante en la mitigación de la emisión de CH4 (Ying et al. 2000). 6. Conclusiones ● Azolla microphylla puede utilizarse para disminuir la población de mosquitos en programas de control integrado. ● El potencial ambiental de Azolla microphylla, tanto para la gestión de residuos como para disminuir el flujo de metano en arrozales, brinda posibilidades a aprovechar en el plazo inmediato. ● Azolla microphylla posee un potencial cardioprotector debido a su potente actividad antioxidante y eliminadora de radicales libres. 7. Referencias ● Amerasinghe, F.P. y Kulasooriya, S.A. (1986) Azolla vs mosquitoes: some experiments with Culex quinquefasciatics. MIRCEN Journal, 2, 355-363. ● Arora, A. y Saxena, S. (2005) Cultivation of Azolla microphylla biomass on secondary-treated Delhi municipal effluents. Biomass Bioenergy 29:60–64 ● Becking, J. (1986) Nitrogen fixation by the Azolla-Anabaena symbiosis. p53-61. En: Proceeding of International Atomic Energy Agency. The role of isotopes in studies on nitrogen fixation and nitrogen cycling by blue-green algae and the Azolla-Anabaena azollae association. IAEA, TECDOC 325. Vienna, Austria. ● Bharati K, Mohanty SR, Singh DP, Rao VR, Adhya TK (2000) Influence of incorporation or dual cropping of Azolla on methane emission from a flooded alluvial soil planted to rice in eastern India. Agric Ecosyst Environ 79:73–83 ● Bhaskaran, SK y Kannappan, P. (2017). Efecto protector de Azolla microphylla sobre cambios bioquímicos, histopatológicos y moleculares inducidos por isoproterenol en ratas. Biomedicina y Farmacoterapia,89, 473–481. doi:10.1016/j.biopha.2017.01.177 ● Espinoza, Y. y Gutiérrez, R. (2006). Caracterización agronómica de accesiones de Azolla de Venezuela. Revista de la Facultad de Agronomía, 23 (2), 135-150. ● Kollah, B., Patra, AK y Mohanty, SR (2015). 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