Fotosíntesis: Processo Complexo de Conversão de Energia

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Fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso complejo, se lleva a cabo en todos los organismos autótrofos también llamados fotoergónicos[footnoteRef:1] o fotosintéticos capaces de absorber y utilizar la energía lumínica, se caracteriza por la formación de oxígeno (O2) como subproducto, desprendido a la atmósfera. Este tipo se denomina fotosíntesis oxigénica[footnoteRef:2] y la realizan las plantas superiores, algas y organismos procariontes como las cianobacterias. Ciertas bacterias que viven en condiciones anaerobias realizan la modalidad anoxigénica. [1: Azcón-Bieto, Joaquín y M. Talón. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Ed. Mc-Graw Hill Interamericana. Barcelona, España. p. 132.] [2: Salisbury, F.B. 2002. Fisiología Vegetal. Ed. Grupo Editorial Iberoamérica. México. pág. 229.] 
El origen y el desarrollo de los sistemas biológicos se basan en la existencia de los organismos autótrofos fotosintéticos, los únicos que asimilan energía radiante solar[footnoteRef:3] esto se comprueba al observar la organización global de los seres vivos en la biosfera. Por esta capacidad, los vegetales y sus antepasados en la evolución son los que han fundamentado y permitido el desarrollo de otras formas de vida: los heterótrofos. [3: Margulis, L. 1993. El origen de la célula. Ed. Reverté, S.A. España. págs. 12 y 40.] 
Estudios ecológicos muestran que prácticamente toda cadena trófica se sustenta en sistemas vegetales como uno de sus pilares al considerar que todos los organismos vivos se automantienen gracias al intercambio permanente de materia y energía con el entorno.[footnoteRef:4] [4: Azcón-Bieto, Joaquín y M. Talón. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Ed. Mc-Graw Hill Interamericana. Barcelona, España. pág. 152.] 
Las transformaciones químicas en los seres vivos hacen posible el aprovechamiento de la materia obtenida del exterior y son procesos de oxidación-reducción, con los que construyen su propia materia orgánica y obtienen la energía necesaria para su vivir.	
En la Tierra anualmente se almacena, por fotosíntesis, el equivalente energético a 80 000 millones de toneladas de carbón, correspondiendo a la asimilación de unas 1010 toneladas de carbono, de azúcares y otras fuentes de materia orgánica. De la biomasa vegetal, aproximadamente la mitad es sintetizada por el ecosistema terrestre (cultivos agrícolas, bosques, sabanas y matorrales)[footnoteRef:5], mientras que la otra mitad es producida en las capas superiores de lagos y océanos por los ecosistemas acuáticos (fitoplancton y macrófitas). [5: Ibid., pág. 141. ] 
La fotosíntesis es un proceso biológico complejo con dos fases bien diferenciadas: la primera es un proceso de conversión de energía luminosa en energía electroquímica. En la segunda, sucede toda una serie de reacciones de asimilación de elementos necesarios para la construcción biomolécula. El proceso se realiza en un organelo especializado presente únicamente en los organismos eucariontes autótrofos, el cloroplasto. En el caso de los procariontes, la fase luminosa se realiza en el conjunto de moléculas asociadas en la membrana citoplasmática y la fase independiente de la luz ocurre en el citosol. 
 
1. Ultraestructura del cloroplasto.
 La hoja contiene un tejido clorofílico que recibe el nombre de mesófilo, donde cada célula tiene entre 20 y 100 cloroplastos. El cloroplasto es un plastidio altamente estructurado y el elemento común presente en todas las células fotosintéticas eucariontes, desde las plantas superiores hasta las algas pluricelulares y unicelulares. Este orgánulo contiene su propio ADN, en forma de una molécula circular y ribosomas y esta encargado de realizar el proceso fotosintético; de acuerdo con Lynn Margulis, su origen es endosimbiótico como el de la mitocondria. 
El cloroplasto tiene forma de disco y un diámetro de 5 a 8 nm[footnoteRef:6] de grosor, al igual que las mitocondrias, está limitado por una membrana externa bastante permeable (debido a la presencia de la proteína porina) que rodea a la membrana interna lisa con permeabilidad más selectiva, con un arreglo característico de sacos denominados tilacoides (del griego, thylakos, saco), forma un sistema intrincado de membranas tilacoidales que se pliegan dando dobles membranas a modo de láminas paralelas, más o menos separadas o apiladas, las lamelas, constituidas por una doble capa de lípidos anfipáticos, es decir, con una cabeza polar en contacto con el medio acuoso y una cola hidrófoba que se sitúa hacia el interior de la membrana en contacto con la cola de la capa opuesta. Existen dos tipos de lamelas: las grana que constituyen apilamientos de numerosas láminas a modo de discos; y las estromáticas que son láminas simples más extensas que interconectan zonas de lamelas apiladas. Las lamelas incluyen en su interior todo el aparato biomolecular que lleva a cabo la primera fase de la fotosíntesis ya que contienen complejos fotosintéticos que se insertan transversalmente en las membranas tilacoidales. Con esta inserción, los complejos quedan en contacto con dos espacios acuosos diferentes donde pueden moverse. Este movimiento lateral permite cambiar y regular la función de las proteínas fotosintéticas en respuesta a distintas situaciones metabólicas, que pueden producir variaciones en las conexiones entre los elementos. El espacio acuoso en su interior se denomina lumen, donde la reacción más significativa es la fotólisis del agua que produce oxígeno. [6: nm= unidad de medida que corresponde a la millonésima parte de un metro (0.000 000 001 metros)
 ] 
Los tilacoides son membranas constituidas por lípidos polares muy específicos: galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos, además, existen otros lípidos con funciones distintas, como la pareja plastoquinona/plastoquinol, que son trasportadores redox, o el tocoferol, una molécula tipo prenilquinona que tiene función antioxidante. La matriz acuosa principal del cloroplasto es un espacio interno llamado estroma, ocupa el mayor volumen y puede ser considerado análogo al citosol de una célula. En él se localiza el aparato biomolecular que realiza la segunda fase de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación del dióxido de carbono por el ciclo de Calvin. 
Los tilacoides al ser biomembranas separan dos espacios con claras diferencias en composición y función, en consecuencia no son iguales u homogéneos en todo el cloroplasto, sino que son asimétricos ya que los lípidos de la bicapa exterior, hacia el estroma, no son iguales a los lípidos que están en la bicapa interior orientados hacia el lumen. Contienen los complejos proteínicos que llevan a cabo el manejo de electrones y protones imprescindible para la conversión energética. Son cuatro; los tres primeros están implicados en la transferencia electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a través de la membrana (del estroma al lumen), ya que contienen en su esqueleto proteínico una serie de moléculas, átomos o agrupaciones atómicas que tienen capacidad redox reversible. Dos de estos complejos son los fotosistemas (sistemas capaces de absorber y transformar la energía fotónica en energía electroquímica redox), se llaman fotosistema I y fotosistema II. El tercer complejo es un sistema conector entre los dos fotosistemas, llamado complejo citocromo b6f .
Existe un cuarto complejo proteínico distinto a los otros porque no interviene en las transferencias citadas, sino que utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han formado a través del tilacoide. Los protones, al fluir de vuelta del lumen al estroma a favor de gradiente, proporcionan una energía (fuerza motriz) que el cuarto complejo utiliza para sintetizar ATP, a partir de ADP y Pi. Este complejo es, por ello, una ATPsintasa (ATPasa). El ATP es una biomolécula útil para multitud de trabajos metabólicos y celulares, es decir, un combustible bioquímico estable casi universal.
2. Pigmentos fotosintéticos y captación de energía.
En las plantas, la luz destinada a impulsar el proceso fotosintéticoes absorbida por dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides, que son moléculas cromóforas sensibles a la radiación lumínica y son también llamados pigmentos fotosintéticos.
La clorofila es el pigmento verde común en todas las células fotosintéticas, absorbe sobre todo luz en las regiones 440 y 660 nm (azul y roja) del espectro visible. La luz verde no es absorbida en grado apreciable por la clorofila. Las plantas verdes suelen verse verdes porque sus hojas dispersan o reflejan la mayor parte de luz de ese color que llega a ellas.
La molécula de clorofila tiene dos partes principales: una que captura energía. La energía lumínica es absorbida por un anillo complejo, llamado anillo de porfirina o porfirínico, a su vez constituido por anillos más pequeños de átomos de carbono y nitrógeno; en el centro del anillo se localiza un catión metálico de magnesio (Mg2+). La otra parte es la que mantiene a la molécula en su lugar, en la membrana tilacoidal y es una larga cola hidrófoba de hidrocarburo.
Hay varios tipos de clorofila, la más importante es la clorofila a y la clorofila b es un pigmento accesorio, que también participa en la fotosíntesis; difiere de la clorofila a sólo en un grupo funcional del anillo de porfirina: el grupo metilo (-CH3) que es sustituido en la b por un grupo carbonilo terminal (-CHO). Esta diferencia desplaza las longitudes de onda absorbidas y reflejadas por la clorofila b, de modo que esta última es verde amarillenta, en tanto que la clorofila a es de color verde oscuro; además absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a los colores que van del violeta al anaranjado-rojizo y rojo. También hay otros tipos de clorofila como: c, d, y e presentes en algas y protoctistas y bacterioclorofila. Los cloroplastos también presentan otro tipo de pigmentos accesorios como se ve en la siguiente tabla:
	Pigmento
	estructura
	Tipos
	Longitud de onda[footnoteRef:7] [7: Legninger, Albert. L. 1972. Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura y función celular. Ed. Omega. Barcelona, España. pág. 654.] 
	Función
	Ubicación
	Carotenos
	Compuestos de cuarenta átomos de carbono (C40), con sistemas de dobles enlaces conjugados (es decir, dobles enlaces alternados con enlaces sencillos,lípidos, en los extremos de las moléculas forman anillos o sustituyentes sin oxigeno, de colores amarillos y anaranjados
	 Presentes en todo cloroplasto vegetal son  caroteno, caroteno
	450 y 500 nm (corresponde a la luz azul-verde)
	Absorbe luz. Protegen a las clorofilas contra la destrucción oxidativa del 02
	son más abundantes en los centros de reacción de los fotosistemas
	Xantofilas
	Son lípidos, llevan sustituyentes oxigenados 
	luteína, violanxantina, anteraxantina, zeaxantina neoxantina
	480-540 nm (azul, verde-azul)
(Luteína 430 y 480 nm)
	amplían el espacio luminoso que aporta energía para la fotosíntesis.
	son más abundantes en las antenas
	Ficobilinas[footnoteRef:8] [8: Whittingham, C. P. 1974. El mecanismo de la fotosíntesis. Ed. H. Blume Ediciones. Madrid, España. pág. 76.] 
	rojas, marrones o azules
	ficoeritrina ficocianina
	540-560 nm (verde)
610-630 nm (rojo-naranja)
	amplían el espacio luminoso que aporta energía para la fotosíntesis.
	
 3. Naturaleza de la luz
La luz es una radiación electromagnética que se concibe como una onda móvil como la del sonido, las ondas de radio, de rayos X, de la luz y de otros tipos de radiación. Las ondas tienen crestas y valles; la distancia que hay entre dos crestas (o dos valles) se conoce como la longitud de onda ( lambda), y se expresa en nanómetros (nm). La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda es decir longitudes de onda larga tienen menor energía y cuanto más corta sea mayor será la cantidad de energía transmitida.
La descomposición de la energía solar muestra un espectro, donde existen diferentes bandas que corresponden a cada tipo de radiación. La radiación la luz visible incluye todos los colores del arco iris y se ubica en el rango de 380 a 760 nm del espectro. También se comporta como partículas o paquetes de energía llamados fotones. La energía del fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda; cuanto más breve la longitud, tanto mayor la energía por fotón, y a la inversa.
En la fotosíntesis se realiza la absorción de luz visible, los fotones contenidos en sus diferentes longitudes de onda son los que capturan los pigmentos fotosintéticos. Estos fotones serán transformados durante esta ruta metabólica en energía química contenida en los enlaces de la glucosa en cada uno de los pigmentos localizados en los Fotosistemas I y II absorben una pequeña porción de energía de la luz visible es decir, una longitud de onda específica. 
Fotosistemas I y II.
Cada fotosistema es un conjunto molecular muy complejo que está formado por una antena colectora y un centro de reacción. La antena colectora es un grupo de varios cientos de pigmentos (clorofilas, carotenoides, etcétera) está unida a la membrana tilacoidal a través de proteínas especiales. Su función es dirigir la energía lumínica recogida hacia una clorofila especial llamada clorofila de centro de reacción fotoquímico, donde se realizan las primeras etapas de conversión de energía lumínica en energía química. Contiene el “donante primario de electrones” (la clorofila del centro de reacción) asociado a un aceptor de electrones y a un dador de electrones. El electrón excitado de la clorofila del centro de reacción se transfiere al aceptor, la clorofila queda cargada positivamente, con gran afinidad por los electrones, que serán aportados por el dador más cercano. Los fotosistemas son dos; el fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII).[footnoteRef:9] [9: Muñiz, H. E. et al. 1996. Biología. Ed. McGraw-Hill. México. pág. 175] 
Fotosistema II (PSII).
Se denomina también agua-plastoquinona óxido-reductasa, ya que enzimáticamente, cataliza la oxidación del agua y la reducción de la plastoquinona, ambas foto-inducidas. Se encuentra en todos los organismos verdes autótrofos, tanto plantas superiores como algas verdes y cianobacterias, donde suceden dos procesos importantes: 1) la primera separación de carga, consecuencia de la transducción de energía lumínica en energía redox, es decir, la transformación del flujo fotónico en flujo electrónico. Con la primera separación de carga se inicia el transporte electrónico fotosintético, y 2) la hidrólisis del agua, que da electrones y protones y también da lugar a oxígeno molecular liberado como producto residual de la reacción.
El PSII está constituido por unos 21 polipéptidos; de ellos 17 son proteínas intrínsecas de membrana. Las dos proteínas centrales que unen los principales cofactores implicados en las reacciones redox son las proteínas D1 y D2, éstas se unen directamente con el P680[footnoteRef:10]. Íntimamente asociado a éstas está un grupo de proteínas de pesos moleculares pequeños, que no se unen clorofilas; son, por ejemplo, la fosfoproteína PsbH que une fosfato y el citocromo b559 que tiene un grupo hemo redox y 2 polipéptidos (PsbE y PsbF9). Luego están las proteínas que unen específicamente clorofilas (clorofilo-proteínas: CP), que constituyen la antena intrínseca del fotosistema II: CP47 y CP43[footnoteRef:11]; además de estos polipéptidos, el centro de reacción fotoquímico contiene unas 40 moléculas de clorofila a, varias moléculas de caroteno, algunos lípidos de membrana (galactolípidos), cuatro iones manganeso, un ion hierro unido de manera covalente uno o más calcios (Ca2+), varios iones Cl-.[footnoteRef:12] [10: La P viene de pigmento y 680 o 700, de la longitud de onda (nm) a la cual las clorofilas tienen su máximo de absorción en la zona del rojo.] [11: El número junto a CP indica el peso molecular aparente.] [12: Salisbury, F.B. 2002. Fisiología Vegetal. Ed. Grupo Editorial Iberoamérica. México. pág.237.] 
Asociadas al PSII por el lado del lumen hay tres proteínas extrínsecas de membrana que ayudan a la fotólisis del agua y producción de oxígeno:las estabilizadoras del desprendimiento de oxígeno, que ayudan a la incorporación de Ca2+ y Cl-, esenciales para la fotólisis del agua y la proteína PsbR, que tiene una parte integrada en la membrana y otra extrínseca.
Los cofactores o grupos prostéticos implicados en la transferencia electrónica desde agua a plastoquinona, están duplicados, hay dos tirosinas Tyr (Z y D), cuatro clorofilas, dos feofitinas (PHEO) y dos quinonas (A y B).
El PSII acepta electrones del agua al asociarse con el desprendimiento de oxígeno. El flujo de electrones se inicia con la absorción de un fotón por parte de un par especial de clorofilas (P680 o pigmento con un máximo de absorción a 680 nm) que actúan como donantes primarios de electrones. El aceptor de electrones es la feofitina (PHEO), luego pasan a las quinonas A y B (QA y QB). El P680+ recupera su electrón del dador Z.
El PSII es propio de las células de organismos oxigénicos: cianobacterias, algas y plantas superiores con clorofila. Al fotosistema de las bacterias anoxigénicas, otros compuestos le suministran electrones a través del citocromo, y carece de reloj oxidante del agua.
Fotosistema I (PSI).
Este absorbe la energía lumínica de manera independiente del FSII, pero contiene un complejo central separable que recibe electrones originalmente tomados del agua por el complejo central del FSII. Dos polipéptidos se unen al centro de reacción P700 y, junto con otro polipéptido, se unen con unas 50 a 100 moléculas de clorofila a, algunos carotenos y tres portadores de electrones que ayudan a transportar electrones hacia el NADP+.
Los portadores de electrones asociados a los polipéptidos Ia e Ib en el complejo central, con frecuencia denominados A0, A1 y X, en la actualidad se identifican tentativamente de la siguiente manera: A0 es una molécula de clorofila a, A1 es probablemente otro tipo de quinona llamada fitoquinona (vitamina K1) y X es un grupo con hierro y azufre similar al del complejo citb6-f, excepto que X tiene un centro 4Fe-4S. Otros dos grupos con hierro y azufre, cada uno con un centro 4Fe-4S. Todos estos centros Fe-S son capaces de tomar (vía un Fe3+) y transferir (vía Fe2+) un solo electrón a la vez, aun cuando haya hasta cuatro hierros presentes. El complejo central del PSI recibe la energía lumínica proveniente de unas 100 moléculas de clorofila a y b, que se encuentran unidas a proteínas codificadas por el núcleo en un sistema colector o de captura de luz también llamado LHCI. 
El fotosistema I se localiza exclusivamente en tilacoides estromáticos y regiones no apresadas del grana que dan hacia el estroma. Es dependiente de la luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los electrones hacia una forma soluble de la fermosulfoproteína o ferredoxina, proteína periférica unida débilmente a los tilacoides, del lado del estroma. Contiene un conglomerado de proteínas 2Fe-2S, pero capta y transfiere un solo electrón a la vez cuando uno de sus hierros se reduce a Fe2+ y después se oxida a Fe3+.
Los electrones, provenientes de la ferredoxina móvil, se utilizan en el paso final del transporte de electrones en que se reduce NADP+ y se forma (con H+) NADPH; la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa cataliza esta reacción en el estroma.
4. Fase luminosa: fotólisis del agua y liberación del oxígeno.
La fotosíntesis se desarrolla en dos etapas. La primera es un proceso dependiente de la luz (FASE LUMINOSA), requiere de energía de la luz visible para fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en la segunda etapa que es independiente de la luz (FASE OSCURA).
En la fase luminosa; al incidir la energía lumínica sobre la clorofila de los tilacoides, la excita, libera electrones y queda activada; la energía lumínica se convierte en energía química, originando dos tipos de moléculas: el transportador de energía, ATP y el transportador de electrones el NADPH. 
Un punto especialmente importante y significativo de la cadena redox es la primera reacción, en la cual se produce la oxidación del agua, también llamada fotólisis del agua. En esta reacción, los organismos autótrofos originan como subproducto oxígeno molecular (02), gas que difunde fuera del tilacoide, del cloroplasto, de la célula y es soltado a la atmósfera a través de los estomas o de las membranas celulares según sea el caso[footnoteRef:13]. El aporte de oxígeno a la atmósfera por la acción de los organismos fotosintéticos oxigénicos es un hecho trascendental para la dinámica y el equilibrio de la biosfera tal y como hoy la conocemos. Todos los organismos heterótrofos somos dependientes de ese oxígeno para nuestros procesos vitales, ya que nuestra bioenergética celular se basa en la respiración que necesita oxígeno como sustrato esencial. [13: Azcón-Bieto, Joaquín y M. Talón. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Ed. Mc-Graw Hill Interamericana. Barcelona, España. pág. 161.] 
La oxidación del agua (H20) se realiza por un complejo molecular asociado al fotosistema II, este complejo enzimático presenta cuatro átomos de manganeso (Mn) unidos a su estructura proteíca, constituyendo lo que se conoce como cluster o centro de manganeso. El manganeso es un metal que presenta varios estados de oxidación, ya que pueden ceder de 2 a 7 electrones a otros compuestos. Varios de estos estados son altamente oxidantes (propicios a captar electrones) lo que hace del manganeso un elemento ideal para efectuar la oxidación del agua; es decir separar dos electrones, y dos protones (H+) y oxígeno. Cada electrón es donado al fotosistema II, y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Deben escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxígeno (O2), que finalmente se libera a la atmósfera. El inicio del proceso de la fotosíntesis corresponde a la fotólisis del agua, que aporta los electrones necesarios para el flujo, mientras que el término determina el destino final de estos electrones en la molécula del NADPH. Por otro lado, la ruta alternativa que pueden seguir los electrones se denomina flujo cíclico.
Fotofosforilación cíclica.
Sólo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, la reacción fotodependiente más sencilla que produce ATP pero no NADPH. La vía es cíclica por que los electrones energizados originados en la molécula P700 del centro de reacción regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a través de una cadena de transporte dentro de la membrana tilacoidal. Al pasar de un receptor a otro, los electrones pierden energía, parte de la cual sirve para bombear protones de un lado a otro de esa membrana.
Una enzima (sintasa de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energía del gradiente de protones para manufacturar ATP. No se produce NADPH, no se escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la fotofosforilación cíclica no serviría como base de la fotosíntesis, porque se necesita NADPH para producir CO2 a carbohidratos.
5. Modelo Quimiosmótico. 
Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana tilacoidal, se encuentra en estado oxidado (baja energía) o reducido (alta energía). El electrón transferido del P680 al aceptor principal está altamente energizado; pasa de un portador al siguiente en una serie de reacciones redox exergónicas, y pierde parte de su energía en cada paso. Sin embargo, parte de la energía cedida por el electrón no se pierde en el sistema, se emplea para impulsar la síntesis de ATP (que es una reacción endergónica). La síntesis(la fosforilación de ADP) se acopla al transporte de electrones que han sido energizados por fotones, y el proceso se denomina fotofosforilación.
El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a la difusión a favor de un gradiente de protones se denomina quimiósmosis. Es la conexión esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un mecanismo básico de acoplamiento de energía en las células. La energía liberada de los electrones que viajan por la cadenade aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a través de la membrana tilacoidal, hacia el espacio interior del tilacoide dando como resultado la formación de un gradiente protónico de un lado a otro de dicha membrana. La acumulación de protones. que son iones hidrógeno (H+), hace que el pH del espacio tilacoidal descienda a un valor aproximado de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8, esa diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados de la membrana tilacoidal significa que hay una diferencia de más de mil veces en la concentración de hidrogeniones.
El gradiente de protones tiene mucha energía libre en virtud de su estado de baja entropía. Sin embargo, se encuentran altamente concentrados dentro del tilacoide, sin difundirse hacia fuera con facilidad porque la membrana es impermeable a ellos excepto a través de determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembranal que forma complejos tan grandes que pueden verse al microscopio electrónico, y se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se difunden a través de un complejo de sintasa de ATP, la energía libre disminuye como consecuencia de un aumento en la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este proceso exergónico de difusión a favor de un gradiente de concentración con el proceso endergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma.
6. Fotofosforilación acíclica (no cíclica)
La fotofosforilación no cíclica, es fotodependiente y la más común para producir ATP y NADPH, participan tanto el fotosistema I como el II. La luz energiza electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente de éstos, hasta el agua, y el aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones, es el esquema Z. Por cada
 dos electrones que se integran a esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH, son los productos de las reacciones fotodependientes, se liberan en el estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación del carbono.
	Una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema I absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro de reacción, donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electrón excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que a su vez lo transfiere a la ferredoxina, y ésta lo transfiere al NADP+.
	La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.
Al igual que el fotosistema I, el II se activa cuando una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica, que se transfiere al centro de reacción donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.
En presencia de la luz, en la fotofosforilación no ciclica, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta el aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotólisis enzimática para poner los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por cadenas de transporte que conectan el fotosistema II con el I y sustituye a los electrones energetizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+. 
6. Fase oscura: Fijación del CO2 .
Las moléculas del ATP y NADPH producidas durante la fase fotodependiente son adecuadas para transferir energía química pero no para el almacenamiento a largo plazo de ésta. Por tal motivo, parte de su energía se transfiere a enlaces químicos de carbohidratos, estos a menudo se producen en grandes cantidades y se almacenan para su uso futuro. En las reacciones, conocidas como fijación de carbono o fijación de CO2 se “fijan” átomos de carbono (del dióxido de carbono) en los esqueletos ya existentes de moléculas orgánicas. Estas reacciones no tienen una necesidad directa de luz, y a veces se les denomina reacciones fotoindependientes o reacciones “oscuras”. Sin embargo, aunque no requieren oscuridad, varias de las enzimas participantes son mucho más activas en la luz que en su ausencia. Además, dependen de los productos de las reacciones fotodependientes. 
En la fijación de carbono se usa la energía de ATP y NADPH para formar moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono. Las reacciones de fijación de carbono pueden resumirse como sigue:
 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 + 2H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P + 6 H2O
Ciclo de Calvin.
La fijación de carbono ocurre en el estroma a través de una secuencia de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin. Inicia cuando una molécula de dióxido de carbono reacciona con un compuesto de cinco carbonos fosforilado altamente reactivo, ribulosa bisfosfato (RuBP), catalizada por la enzima carboxilasa de ribulosa bisfosfato (rubisco). El producto es un intermediario inestable de seis carbonos, que de inmediato se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (PGA), de tres carbonos. El carbono que originalmente era parte de la molécula de dióxido de carbono es ya parte de un esqueleto de carbono; se ha “fijado”. Al ciclo de Calvin también se conoce como vía C3 por que el producto de la reacción inicial de fijación es un compuesto de tres carbonos. Deben fijarse un total de seis carbonos para producir el equivalente de una molécula de glucosa o alguna otra hexosa (azúcar de seis carbonos), como la fructuosa. Al final de cada ciclo se regenera el material de partida, ribulosa bisfosfato.
	 Gracias a la energía y la capacidad reductora de ATP y NADPH (producidos en las reacciones fotodependientes), las moléculas de PGA se convierten en gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Por cada seis carbonos que entran en el ciclo en la forma de CO2 seis pueden salir del sistema como dos moléculas de G3P, las cuales se transponen (reordenan) en seis moléculas de ribulosa fosfato, y se fosforila para producir RuBP. Si bien se pierden estas dos moléculas de G3P, permanecen 10 átomos, el total que se usarán en la síntesis de carbohidratos. Cada una de estas moléculas de G3P de tres carbonos es, en esencia, la mitad de una molécula de hexosa. La reacción de dos moléculas de G3P es exergónica y puede llevar a la formación de glucosa o fructuosa. En algunas plantas, se unen después glucosa y fructuosa para formar sacarosa. Es ésta la que se obtiene de caña de azúcar, remolacha y savia del arce. Las células vegetales también usan glucosa para producir almidón o celulosa. 
Productos y balance energético.
De acuerdo al proceso explicado, se puede hacer un balance energético general considerando las dos fases de la fotosíntesis con sus reactivos y productos.
1. En las reacciones fotodependientes, la energía lumínica se emplea para la síntesis de ATP y para la reducción del NADP+ , con la formación de NADPH. Parte de su energía se transfiere a enlaces químicos de carbohidratos cuyas reacciones se realizan con la fijación de CO2. Este proceso se resume en la siguiente ecuación:
 Luz
 	12H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18Pi 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP 
Clorofila
2. En el ciclo de Calvin-Benson los insumos necesarios para las reacciones de fijación de carbono son seis moléculas de CO2, fosfatos transferidos de 18 moléculas ATP, y 12 electrones (en la forma de hidrógeno) del NADPH. Al final, los seis carbonos del CO2 pasan a formarparte de una molécula de hexosa. Las demás moléculas de G3P se usan en la síntesis de moléculas de RuBP, con las cuales pueden combinarse más moléculas de dióxido de carbono. La ganancia neta del ciclo de Calvin son dos moléculas “extra” de gliceraldehido fosfato que son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar la síntesis de glucidos, aminoácidos y ácidos grasos. Todo el proceso se resume en la siguiente ecuación:
 12H+ + 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 + 2H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
El modelo generalmente aceptado requiere cuatro quanta de luz roja (40 kcal/einsten) para producir una molécula de NADPH y uno o dos ATP. Así que el ingreso de energía es de 4 X 40 = 160 kcal/mol, y la recuperación es de 51 kcal útiles por oxidación de 1 mol NADPH más 7.5 kcal por los ATP, lo que suma 35 a 40% del ingreso de la energía. Las pérdidas de energía ocurren en la conversión de energía lumínica a potencial químico y en la estabilización de los pigmentos y de los intermediarios con alta energía (excitados); es decir, al “atrapar” la energía o el electrón migrante para que no recaiga al nivel de posición de que partió. Considerando la complejidad de la conversión éste es un nivel notablemente alto.[footnoteRef:14] [14: Bidwell, R.G.S. 1979. Fisiología Vegetal. A.G.T. Editor. México. pág. 177.] 
ACTIVIDAD 1.21.
Con base a la lectura y a lo visto en clase resuelve los siguientes ejercicios:
	
A.-
a.- luz
b.-agua
c.-oxigeno
d.-glucosa
e.-fase luminosa
f.- fase obscura
B.- la síntesis de la glucosa mediante la incorporación del CO2 a las carbonadas y su reducción al ciclo de calvin.
C.- los ribosomas son similares. Que es un material genético formado por un solo croma circular.
Y se producen todos iguales
A.-1.- 6CO2 2.-6O2 3.- luz
B.- consiste en un trasporte de electrones, desencadenado por fotones con síntesis de ATP y de NADPH+H
C.- la glucosa es polimerizada en forma de almidón. Por que el almidón ejerce una presión osmótica mucho menor que la glucosa.
A.-
1.-epidermis del haz
2.-parenquima clorofílico
3.-estoma 
4.-epidermis del envés
5.-vasos conductores de savia 
B.- el oxigeno que se libera proviene de la fotolisis del agua por las acciones d la clorofila.
C.-
A) CO2
B) Ribulosa 5 fosfato
C) NADPH
D) ATP
E) Glucosa
F) ADP
G) Agua
B.- de A y de B son seis moléculas, de C son 12 moléculas y de D son 18 moléculas.
C.-consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
	Respuestas
ACTIVIDAD 1.22.
a) La fase luminosa que se realiza en los tilacoides y la fase obscura que se realiza en el estroma 
b) Contienen clorofilas proteínas y carotenos. Las moléculas captan la energía luminosa para trasportar los electrones y formar ATP y NADPH
c) Las bacterias fotosintéticas poseen pigmentos fotosintéticos, como la ficoeritrina y la ficocianina que se encuentran en las plantas verdes. Y podemos deducir que pueden captar la onda de luz al verde y al amarillo a 500 o 600nm