Copia de Coloquio N2 (sistema nervioso)-abril

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Didi Capi

16/6/2023

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Bioquímica I

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UNIVERSIDAD NACIÓNAL DEL LITORAL
FACULTAD DE BIOQUÍMICA Y CIENCIAS BIOLÓGICAS
FISIOLOGIA HUMANA
2020.-

GUIA DE COLOQUIO Nº 2
Docente responsable: Dr. Horacio Rodríguez.-
Tema: Arco reflejo, fenómenos eléctricos a nivel de la sinapsis, funcionamiento del sistema
nervioso autónomo. Aplicación concepto de mecanismos homeostáticos.

CONTENIDOS TEÓRICOS
FISIOLOGÍA DE LA NEURONA. Origen del potencial de reposo normal de la membrana. Potencial de
acción: génesis y propagación. Períodos refractarios. Respuestas locales. Constantes de tiempo y de longitud.
Transmisión sináptica. Neurotransmisión química. Naturaleza de los neurotransmisores. Eventos en la
transmisión. Fenómenos postsinápticos. Regulación de la actividad sináptica: mecanismos pre y postsinápticos.
Sinapsis neuromuscular. Circuitos neuronales. Sinapsis eléctrica.
SISTEMAS SENSORIALES. Receptores. Clasificación. Mecanismos de transducción de la información
sensorial. Adaptación. Codificación de la información sensorial. Vías de transmisión de la información
somatosensorial. Representación cortical.
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO. Organización anatómica. Transmisión química en las sinapsis
autónomas. Control central de las funciónes viscerales: hipotálamo y sistema límbico. Respuesta de los órganos
efectores. Respuesta de ataque o huída.

Bibliografía
Fisiología Humana. Un enfoque integrado. Silverthorn. 8º edición.
Capítulo 5: dinámica de las membranas
5.7 Potencial de membrana en reposo.
Capítulo 8: propiedades de las neuronas y de las redes neuronales
Capítulo 9: Sistema nervioso central
Capítulo 10: Fisiología sensitiva
Capítulo 11: División eferente: control motor autónomo y somático
Capítulo 12: Músculos
Capítulo 13: Fisiología integrada I: control

MARCO TEÓRICO
El presente marco teórico es una herramienta complementaria de estudio, que no reemplaza el estudio
de la bibliografía. Por lo tanto, no comprende un desarrollo de los temas, ya que los mismos están
ampliamente explicados en los capítulos asignados para estudio. En cambio, presenta los conceptos
centrales de la bibliografía siguiendo la misma secuencia lógica que encuentran en la lectura de los
capítulos. De esta manera, pretenden servirles como resumen del material de estudio tanto como de
material de repaso de las ideas más importantes, y que son necesarias para la resolución de las
preguntas del coloquio.
Potencial de membrana en reposo: conceptos principales (Capítulo 5)

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1. Aunque la totalidad del organismo es eléctricamente neutra, la difusión y el transporte activo de
iones a través de la membrana celular crean un gradiente eléctrico, con el interior de la célula
negativo con respecto al líquido extracelular.
2. El gradiente eléctrico entre el líquido extracelular y el líquido intracelular se conoce como
diferencia de potencial de membrana en reposo.
3. El movimiento de un ión a través de la membrana celular es influido por el gradiente
electroquímico para ese ión.
4. El potencial de membrana que se opone exactamente al gradiente de concentración de un ión se
conoce como potencial de equilibrio (Eión). El potencial de equilibrio para cualquier ión se puede
calcular utilizando la ecuación de Nernst.
5. En la mayoría de las células vivas, el K+ es el ión primario que determina el potencial de membrana
en reposo.
6. Los cambios de la permeabilidad de la membrana a iones como K+, Na+, Ca2+ o Cl-alteran el
potencial de membrana y crean señales eléctricas.

Propiedades de las neuronas y de las redes neuronales (Capítulo 8)
El sistema nervioso es uno de los principales sistemas de control responsables del mantenimiento de
la homeostasis. Las ramas del sistema nervioso se correlacionan con los pasos de una vía refleja. Los
receptores sensitivos controlan las variables reguladas y envían señales de entrada al sistema nervioso
central a través de neuronas sensitivas (aferentes). Las señales de salida, eléctrica y químicas, viajan a
través de las ramas eferentes (somática motora y autónoma) hacia sus órganos diana en todo el
cuerpo. La transferencia de información y la comunicación dependen de señales eléctricas que pasan
por las neuronas, de interacciones moleculares entre moléculas señalizadoras y sus receptores, y de
señales de transducción en las células diana. Los conceptos principales en este tema son los
siguientes:
1. El sistema nervioso es una red de neuronas compleja que forman el sistema de control rápido del
organismo.
2. Entre las propiedades emergentes atribuidas al sistema nervioso se sugieren la consciencia, la
inteligencia y la emoción.

8.1 Organización del sistema nervioso

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3. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC), compuesto por el encéfalo y la
médula espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP) (fig. 1).

Figura 1: organización del sistema nervioso

4. El sistema nervioso periférico tiene neuronas sensitivas (aferentes), que llevan información hacia el
SNC, y neuronas eferentes que llevan información desde el SNC hacia diversas partes del cuerpo.
5. Las neuronas eferentes incluyen neuronas motoras somáticas, que controlan a los músculos
esqueléticos, y neuronas autónomas, que controlan el músculo liso y el cardíaco, las glándulas y parte
del tejido adiposo.
6. Las neuronas autónomas se subdividen en la rama simpática y parasimpática.

8.2 Células del sistema nervioso
7. Las neuronas tienen un cuerpo celular con un núcleo y orgánulos que dirigen la actividad celular,
dendritas que reciben las señales de entrada y un axón que transmite las señales eléctricas desde el
cuerpo celular hacia el terminal axónico.
8. Las interneuronas son neuronas que se encuentran en el SNC.

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9. El transporte axónico transporta sustancias entre el cuerpo neuronal y el terminal axónico.
10. La región en donde el terminal axónico se encuentra con su célula dia na se denomina sinapsis. La
célula diana es la célula postsináptica y la neurona que libera la señal química es la célula
presináptica. La región comprendida entre estas dos células es la hendidura sináptica.
11. Las neuronas en desarrollo utilizan señales químicas que les indican el camino hacia sus células
diana.
12. Las células gliales brindan sostén físico y se comunican con las neuronas (fig. 2). Las células de
Schwann y las células satélites son células gliales asociadas con el sistema nervioso periférico (fig. 2).
Los oligodendrocitos, los astrocitos, la microglía y las células ependimarias son células gliales del
SNC. La microglia consta de células inmunitarias modificadas que fagocitan sustancias extrañas (fig.
2).

Figura 2: células gliales

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Figura 2: células gliales (continuación)

13. Las células de Schwann y los oligodendrocitos forman vainas de mielina aislantes alrededor de las
neuronas (Fig. 3). Los nodos de Ranvier son zonas de la membrana no aisladas que se observan a
intervalos a lo largo del axón.Figura 3: células de Schwann y vainas de mielina

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14. Las células madre neurales, que pueden formar nuevas neuronas y glía, se encuentran en la capa
ependimaria y en otras partes del sistema nervioso.

8.3 Señales eléctricas en las neuronas
15. La ecuación de Nernst describe el potencial de membrana de una célula que es permeable solo a
un ion.
16. El potencial de membrana es influido por los gradientes de concentración de iones a través de la
membrana y por la permeabilidad de la membrana a estos iones.
17. La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) predice el potencial de membrana sobre la base
de los gradientes de concentración de iones y la permeabilidad de la membrana a múltiples iones.
18. La permeabilidad de una célula a los iones se modifica cuando se abren y se cierran los canales
iónicos de la membrana. El movimiento de unos pocos iones modifica en forma notable el potencial
de membrana.
19. Los canales iónicos con compuerta de las neuronas se abren o se cierran en respuesta a señales
químicas o mecánicas o en respuesta a la despolarización de la membrana celular. Los canales
también se cierran por inactivación.
20. El flujo de corriente (I) obedece a la ley de Ohm: I = voltaje/resistencia. La resistencia al flujo de
corriente proviene de la membrana celular, que es un buen aislante, y del citoplasma. La conductancia
(G) es la recíproca de la resistencia: G = 1/R.
21. Los potenciales graduados son despolarizaciones o hiperpolarizaciones cuya fuerza es
directamente proporcional a la fuerza del evento desencadenante. Los potenciales graduados pierden
su fuerza al desplazar se a través de la célula (fig. 4).

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Figura 4: potenciales graduados
22. La onda de despolarización que se desplaza a través de la célula se cono ce como flujo de
corriente local.
23. Los potenciales de acción son señales eléctricas rápidas que viajan a lo largo del axón sin
modificar su amplitud (fuerza) desde el cuerpo neuronal hasta el terminal axónico.
24. El potencial de acción se desencadena en la zona gatillo cuando un único potencial graduado o la
suma de múltiples potenciales graduados excede el voltaje umbral.
25. Los potenciales graduados despolarizantes hacen que una neurona sea más propensa a disparar un
potencial de acción. Los potenciales de acción hiperpolarizantes hacen que una neurona sea menos
propensa a disparar un potencial de acción.
26. Los potenciales de acción son despolarizaciones uniformes, del tipo todo o nada, que pueden
viajar largas distancias sin perder fuerza.
27. La fase ascendente del potencial de acción se debe al aumento de la permeabilidad al Na+. La fase
descendente del potencial de acción se debe al aumento de la permeabilidad al K+ (fig. 5).

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Figura 5: potencial de acción.

28. Los canales de Na+ con compuertas de voltaje del axón tienen una compuerta de activación rápida
y una compuerta de inactivación lenta (fig. 6).
29. Durante un potencial de acción, muy pocos iones atraviesan la membrana. La bomba de Na+-K+-
ATPasa restaura el Na+ el K+ sus compartimentos originales.
30. Una vez que ha comenzado un potencial de acción, existe un breve lapso conocido como período
refractario absoluto durante el cual no puede desencadenarse un segundo potencial de acción, y que
no depende de la intensidad del estímulo. Debido a esto, los potenciales de acción no pueden sumarse
(fig. 7).

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Figura 6: canal de Na+ con compuerta de voltaje

31. Durante el período refractario relativo se requiere un potencial graduado mayor que el normal
para desencadenar un potencial de acción.

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Figura 7: período refractario luego de un potencial de acción

32. La vaina de mielina alrededor del axón aumenta la velocidad de conducción al aumentar la
resistencia de la membrana y disminuir la fuga de corriente. Los axones de mayor diámetro conducen
los potenciales de acción más rápido que los axones de menor diámetro.
33. El salto aparente en los potenciales de acción de un nodo a otro se denomina conducción
saltatoria.
34. Los cambios en la concentración sanguínea de K+ afectan el potencial de membrana en reposo y la
conducción de los potenciales de acción (fig. 8).

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Figura 8: el potasio y la excitabilidad celular

8.4 Comunicación entre células en el sistema nervioso
35. En la sinapsis eléctrica se transmite una señal eléctrica directamente desde el citoplasma de una
célula a otra a través de uniones comunicantes. Las sinapsis químicas utilizan neurotransmisores que
transportan información de una célula a otra. Los neurotransmisores difunden a través de la hendidura
sináptica y se unen a receptores en las células diana.
36. Los neurotransmisores tienen múltiples formas. Las neuronas colinérgicas secretan acetilcolina.
Las neuronas adrenérgicas secretan noradrenalina. Otros neurotransmisores importantes son
glutamato, GABA, serotonina, adenosina y óxido nítrico.
37. Los receptores de neurotransmisores son canales iónicos con compuertas de ligando (receptores
ionotrópicos) o receptores acoplados a proteína G (receptores metabotrópicos).
38. Los neurotransmisores se sintetizan en el cuerpo neuronal o en el terminal axónico. Se almacenan
en vesículas sinápticas y se liberan mediante exocitosis cuando un potencial de acción llega al
terminal axónico.
39. La acción de los neurotransmisores finaliza rápidamente por recaptación hacia las células,
difusión fuera de la sinapsis o por degradación enzimática.
40. La información acerca de la fuerza y duración de un estímulo se transmite mediante la cantidad de
neurotransmisor liberado. El aumento de la frecuencia de los potenciales de acción libera mayor
cantidad de neurotransmisor.

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8.5 Integración de la transferencia de información neural
41. Cuando una neurona presináptica hace sinapsis con un gran número de neuronas postsinápticas, el
patrón se conoce como divergencia. Cuan do varias neuronas presinápticas transmiten información a
un número menor de neuronas postsinápticas, el patrón se conoce como convergencia (fig. 9).

Figura 9

42. La transmisión sináptica puede ser modificada en respuesta a la actividad en la sinapsis, un
proceso conocido como plasticidad sináptica.
43. Los receptores acoplados a proteína G crean potenciales sinápticos lentos o modifican el
metabolismo celular. Los canales iónicos crean potenciales sinápticos rápidos (fig. 10).

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Figura 10

44. La sumación de potenciales graduados simultáneos de neuronas divergentes se conoce como
sumación espacial. La sumación de potenciales graduados cercanos en forma secuencial se conoce
como sumación temporal (fig. 11).

45. La modulación presináptica de un terminal axónico permite la modulación selectiva de colaterales
y sus células diana. La modulación postsináptica ocurre cuando una neurona moduladora hace
sinapsis con el cuerpo celular o las dendritas de una neurona postsináptica (fig. 11).
46. La potenciación de largo plazo y la depresión de largo plazo son mecanismos por los cuales una
neurona modifica la fuerza de sus conexiones sinápticas (fig. 11).

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Figura 11
Capítulo 9: Sistema nervioso central
El encéfalo es el principal centro de control del organismo, y (como veremos en los próximos
capítulos) las respuestas homeostáticas en muchos órganos están diseñadas para mantener la función
cerebral. Una de las propiedades emergentes del encéfalo es la capacidad de crear pensamientos y
emociones complejos en ausencia de estímulos externos.
9.1 Propiedades emergentes de las redes neuronales
1. Las redes neuronales crean conductas afectivas y cognitivas.
2. El cerebro tiene plasticidad, la capacidad de cambiar sus conexiones sobre la base de la
experiencia.

9.2 Evolución del sistema nervioso
3. El sistema nervioso evolucionó desde una simple red de neuronas hasta encéfalos complejos.
4. El cerebro es responsable del pensamiento y la emoción.
9.3 Anatomía del sistema nervioso central
5. El sistema nervioso central (SNC) está formado por capas de células dispuestas alrededor de una
cavidad central llena de líquido y se desarrolla a partir del tubo neural embrionario.

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6. La sustancia gris del SNC está formada por cuerpos neuronales sin mielina, dendritas y terminales
axónicos. Los cuerpos neuronales pueden formar capas en algunas regiones del encéfalo o formar
grupos conocidos como núcleos.
7. Los axones rodeados de mielina forman la sustancia blanca del SNC y se ubican en haces llamados
tractos.
8. El cerebro y la médula espinal están rodeados por las meninges y por los huesos del cráneo y las
vértebras. Las meninges son la piamadre, la aracnoides y la duramadre (fig. 12).

Figura 12
9. El plexo coroideo secreta líquido cefalorraquídeo (LCR) hacia los ventrículos cerebrales. El líquido
cefalorraquídeo amortigua al tejido nervioso y crea un ambiente químico controlado (fig. 13).

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Figura 13

10. Las uniones estrechas en los capilares encefálicos crean una barrera hematoencefálica que impide
que las sustancias presentes en la sangre que puedan ser nocivas para el sistema nervioso central
ingresen en el líquido intersticial.
11. La fuente de energía normal de las neuronas es la glucosa, y por ello el cuerpo regula en forma
estrecha las concentraciones de glucosa en sangre.

9.4 La médula espinal
12. Cada segmento de la médula espinal se asocia con un par de nervios espinales.
13. La raíz dorsal de cada nervio espinal lleva información sensitiva aferente. Los ganglios de las
raíces dorsales contienen los cuerpos neuronales de neuronas sensitivas (fig. 14).

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Figura 14

14. Las raíces ventrales llevan información eferente desde el sistema nervioso central hacia músculos
y glándulas.
15. Los tractos ascendentes de sustancia blanca llevan información sensi tiva aferente hacia el
cerebro, y los tractos descendentes llevan señales eferentes desde el cerebro. Los tractos
propioespinales quedan dentro de la médula espinal.
16. Los reflejos espinales se integran en la médula espinal (fig. 15).

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Figura 15

9.5 El encéfalo
17. El encéfalo tiene seis divisiones principales: cerebro, diencéfalo, mesencéfalo, cerebelo,
protuberancia y bulbo raquídeo.
18. El tronco encefálico se divide en el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Allí se
originan los nervios craneales II a XII.
19. La formación reticular es una colección difusa de neuronas que participan en muchos procesos
básicos.
20. El bulbo raquídeo contiene tractos somatosensitivos y corticoespinales que llevan información
entre el cerebro y la médula espinal. La mayoría de los tractos cruzan la línea media en la región
piramidal. El bulbo raquídeo contiene centros de control de muchas funciones involuntarias.
21. La protuberancia actúa como estación de relevo de información entre el cerebelo y el cerebro.
22. El mesencéfalo controla los movimientos oculares y envía señales para los reflejos auditivos y
motores.

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23. El cerebelo procesa la información sensitiva y coordina la ejecución de los movimientos.
24. El diencéfalo está compuesto por el tálamo y el hipotálamo. El tálamo envía y modifica la
información sensitiva y motora hacia y desde la corteza cerebral.
25. El hipotálamo contiene centros para los impulsos conductuales y des empeña un papel clave en la
homeostasis mediante el control de funciones endocrinas y autónomas.
26. La glándula hipófisis y la glándula pineal son glándulas endocrinas ubicadas en el diencéfalo.
27. El cerebro está formado por dos hemisferios conectados entre sí por el cuerpo calloso. Cada
hemisferio cerebral se divide en los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital.
28. La sustancia gris del cerebro incluye la corteza cerebral, los ganglios basales y el sistema límbico.
29. Los ganglios basales ayudan a controlar los movimientos.
30. El sistema límbico actúa como nexo entre las funciones cognitivas y las respuestas emocionales.
Incluye la amígdala y el giro cingulado, vinculados a la emoción y la memoria, y el hipocampo,
asociado con el aprendizaje y la memoria.

9.6 Función del encéfalo
31. Las respuestas motoras son controladas por tres sistemas cerebrales: un sistema sensorial, un
sistema cognitivo y un sistema conductual.
32. Las funciones cerebrales superiores, como el razonamiento, se originan en la corteza cerebral. La
corteza cerebral contiene tres especializaciones funcionales: áreas sensitivas, áreas motoras y áreas de
asociación (fig. 16).

Figura 16

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33. Cada hemisferio cerebral ha desarrollado funciones específicas. Esta especialización se conoce
como lateralización cerebral (fig. 16).
34. Las áreas sensitivas reciben información de los receptores sensoriales. La corteza sensitiva
somática primariaprocesa información acerca del tacto, la temperatura y otras sensaciones somáticas.
La corteza visual, la corteza auditiva, la corteza gustativa y la corteza olfatoria reciben información
acerca de la visión, el sonido, el gusto y los olores, respectivamente,
35. Las áreas de asociación integran la información sensitiva en la percepción. La percepción es la
interpretación cerebral de los estímulos sensoriales.
36. La respuesta motora incluye los movimientos de los músculos esqueléticos, la secreción
neuroendocrina y las respuestas viscerales,
37. Las áreas motoras controlan los movimientos de los músculos esqueléticos. Cada hemisferio
cerebral contiene una corteza motora primaria y un área de asociación motora.

Capítulo 10: Fisiología sensitiva
Todos vivimos en el mismo mundo, pero los diferentes animales perciben el mundo de manera
distinta. Por ejemplo, los perros oyen sonidos que nosotros no podemos oír y los animales nocturnos
tienen mejor visión nocturna que nosotros. Un animal puede percibir solo aquellos estímulos para los
que tiene receptores sensitivos. En este capítulo se exploraron los receptores sensitivos en el cuerpo
humano y se explicó el modo en que cada tipo está diseñado para permitirnos percibir diferentes
aspectos del mundo que nos rodea. A pesar de las cualidades únicas de cada sentido, los patrones
básicos surgen de la transducción y la percepción de los sentidos. Las interacciones moleculares de
las moléculas señal y los canales iónicos o los receptores acoplados a proteína G inician muchas vías
sensitivas. Los receptores sensitivos nerviosos y no nerviosos convierten la energía química,
mecánica, térmica y luminosa en señales eléctricas que viajan por las neuronas sensitivas hacia los
centros de control en el SNC. El encéfalo procesa y filtra las señales que ingresan, a veces actuando
sobre información sensitiva sin que esa información se advierta en la consciencia. Muchos de los
reflejos viscerales que estudiará son respuestas inconscientes a aferencias sensitivas.

10.1 Propiedades generales de los sistemas sensitivos
1. Los estímulos sensitivos se dividen en sentidos especiales de visión, audición, gusto, olfato y
equilibrio, y sentidos somáticos de tacto, temperatura, dolor, prurito y propiocepción.

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2. Las vías sensitivas comienzan con un estímulo que es convertido en un potencial eléctrico por un
receptor.
3. Si el estímulo supera el umbral, los potenciales de acción viajan por las neuronas sensitivas al
sistema nervioso central. Advertimos algunos estímulos pero nunca somos conscientes de otros
(cuadro 10.1).

4. Los receptores sensitivos varían entre terminaciones nerviosas libres y terminaciones nerviosas
encapsuladas y células receptoras especializadas (fig. 17).

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Figura 17

5. Hay cuatro tipos de receptores sensitivos sobre la base del estímulo al que son más sensibles:
quimiorreceptores, mecanorreceptores, termorreceptores y fotorreceptores (cuadro 10.2).

6. Cada tipo de receptor tiene un estímulo adecuado, una forma particu lar de energía a la que
responde mejor.
7. Un estímulo que supera el umbral crea un potencial graduado en el receptor.
8. Múltiples neuronas sensitivas pueden converger en una neurona secundaria y crean un solo campo
receptivo grande (fig. 18).

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Figura 18
9. La información sensitiva de la médula espinal se proyecta al tálamo y luego a las áreas sensitivas
de la corteza cerebral. La información olfatoria no atraviesa el tálamo (fig. 19).

Figura 19

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10. El sistema nervioso central es capaz de modificar nuestra advertencia de la información sensitiva.
El umbral perceptual es el nivel de la intensidad del estímulo necesario para que advirtamos una
sensación en particular.
11. La modalidad de una señal y su localización dependen de las neuronas sensitivas que se activan.
La asociación de un receptor con una sensación específica se denomina codificación de línea
marcada.
12. La localización de la información auditiva depende del momento en que se activan los receptores
en cada oído.
13. La inhibición lateral aumenta el contraste entre el centro del campo receptivo y los bordes del
campo. En la codificación por población, el encéfalo usa la información de los múltiples receptores
para calcular la localización y el momento en que se produce un estímulo (fig. 20) .

Figura 20

14. La intensidad del estímulo se determina en función del número de receptores activados y de la
frecuencia de sus potenciales de acción (fig. 21).

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Figura 21

15. En relación con los receptores tónicos, la neurona sensitiva descarga potenciales de acción
siempre que el potencial del receptor se mantenga por encima del umbral. Los receptores fásicos
responden a un cambio en la intensidad del estímulo pero se adaptan si la intensidad del estímulo
permanece constante (fig. 22).

Figura 22

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10.2 Sentidos somáticos
16. Hay cuatro modalidades somatosensitivas: tacto, propiocepción, temperatura y nocicepción.
17. Las neuronas sensitivas secundarias cruzan la línea media de modo que un lado del encéfalo
procesa la información del lado opuesto del cuerpo. Los tractos sensitivos ascendentes terminan en la
corteza somatosensitiva (fig. 23).

Figura 23

18. Los receptores del tacto tienen diversas variedades. Los receptores de la temperatura registran el
calor y el frío.
19. Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres que responden a los estímulos químicos,
mecánicos o térmicos. Su activación se percibe como dolor y prurito.
20. Algunas respuestas a los irritantes, como el reflejo de retirada, son reflejos espinales protectores.
21. El dolor referido procedente de los órganos internos sucede cuando múltiples neuronas sensitivas
primarias convergen en un solo tracto ascendente.

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22. El dolor rápido se transmite a gran velocidad a través de fibras delgadas mielínicas. El dolor lento
es transportado por fibras delgadas amielínicas. El dolor puede ser modulado por vías descendentes
del encéfalo o por mecanismos de compuerta en la médula espinal.

Capítulo 11: División eferente: control motor autónomo y somático
Las divisiones motoras autónoma y somática son las vías eferentes del sistema nervioso periférico. La
comunicación entre las divisiones sensitiva y eferente y el SNC depende principalmente de
señalización química e interacciones moleculares entre los neurotransmisores y susreceptores. La
homeostasis requiere vigilancia constante de parámetros corporales por el sistema nervioso, que
trabaja en conjunto con los sistemas endocrino e inmunitario. A medida que usted aprende la función
de otros sistemas/aparatos corporales, continuará revisando los principios de comunicación y
coordinación.

11.1 División autónoma
1. La división eferente del sistema nervioso periférico consiste en neuronas motoras somáticas, que
controlan los músculos esqueléticos, y neuronas autónomas, que controlan el músculo liso, el músculo
cardíaco, numerosas glándulas, tejido linfoide y parte del tejido adiposo
2. La división autónoma incluye una rama simpática y una rama parasimpática (cuadro 11.4).

3. El mantenimiento de la homeostasis dentro del cuerpo es un equilibrio del control autónomo, el
control endocrino y las respuestas conductuales.
4. La división autónoma es controlada por centros del hipotálamo, la protuberancia y el bulbo.
Algunos reflejos autónomos son reflejos espinales. Muchos de ellos se pueden modular por
influencias encefálicas.
5. Las dos divisiones autónomas muestran las propiedades de Cannon de la homeostasis:
mantenimiento del medio interno, control tónico, control antagónico y respuestas tisulares variables.

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6. Todas las vías autónomas están compuestas por una neurona preganglionar del SNC que hace
sinapsis con una neurona posganglionar en un ganglio autónomo. Los ganglios autónomos pueden
modular e integrar la información que pasa a través de ellos (fig. 24).

Figura 24
7. La mayoría de las vías simpáticas se originan en las regiones torácica y lumbar de la médula
espinal. La mayoría de los ganglios simpáticos se localizan cerca de la médula espinal o a lo largo de
la aorta descendente (fig. 25).

Figura 25

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8. Las vías parasimpáticas se originan en el tronco encefálico o la región sacra de la médula espinal.
Los ganglios parasimpáticos se localizan en sus órganos diana o cerca de ellos (fig. 25).
9. Los principales neurotransmisores autónomos son acetilcolina y noradrenalina. Todas las neuronas
preganglionares secretan ACh sobre receptores colinérgicos nicotínicos. Como regla, las neuronas
simpáticas posganglionares secretan noradrenalina sobre receptores adrenérgicos, y las neuronas
parasimpáticas posganglionares secretan ACh sobre receptores colinérgicos muscarínicos (fig. 26).

Figura 26

10. La sinapsis entre una neurona autónoma y sus células diana se denomina unión neuroefectora.
11. Los axones autónomos posganglionares terminan en varicosidades desde las que se libera el
neurotransmisor (fig. 27).

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Figura 27

12. La médula suprarrenal secreta adrenalina y es controlada por neuronas preganglionares simpáticas
(fig. 28).

Figura 28

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13. Los receptores adrenérgicos son receptores acoplados a proteína G. Los alfa-receptores responden
con mayor intensidad a la noradrenalina. Los receptores β1-adrenérgicos responden por igual a la
noradrenalina y la adrenalina. Los receptores β2-adrenérgicos no se asocian con neuronas simpáticas
y responden con mayor intensidad a la adrenalina. Los receptores β3-adrenérgicos responden con
mayor intensidad a la noradrenalina. (cuadro 11.2).

14. Los receptores colinérgicos muscarínicos también son receptores acoplados a proteína G.

11.2 División motora somática
15. Las vías motoras somáticas, que controlan los músculos esqueléticos, tienen una sola neurona que
se origina en el SNC y termina en un músculo esquelético. Las neuronas motoras somáticas siempre
son excitatorias y causan contracción muscular (fig. 29).

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Figura 29

16. Una sola neurona motora somática controla muchas fibras musculares a la vez.
17. La sinapsis de la neurona motora somática con una fibra muscular se denomina unión
neuromuscular. La membrana de la célula muscularse modifica para convertirse en una placa motora
terminal que contiene una alta concentración de receptores nicotínicos (fig. 30).

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Figura 30

18. La unión de ACh al receptor nicotínico abre canales catiónicos. El ingreso neto de Na+ en la fibra
muscular la despolariza. En la sinapsis, la acetilcolina es degradada por la enzima acetilcolinesterasa
(fig.30).

Capítulo 12: Músculos
Los músculos proporcionan un excelente sistema para estudiar las relaciones estructura-función en
todos los niveles, desde actina, miosina y filamentos deslizantes de la fibra muscular hasta músculos
que traccionan huesos y articulaciones. Las propiedades mecánicas de los músculos que influyen en la
contracción comprenden componentes elásticos, como la proteína titina y los elementos elásticos en
serie del músculo intacto. La compartimentación es esencial para la función muscular según
demuestra la concentración de Ca2+ en el retículo sarcoplásmico y el papel clave de las señales de

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Ca2+ para iniciar la contracción. La ley de acción de masas actúa en la dinámica de la unión y
separación de Ca2+-calmodulina y Ca2+-troponina. Asimismo, los músculos muestran de qué manera
el uso de energía biológica transforma energía alma cenada en enlaces químicos de ATP en
movimiento de proteínas motoras. Los músculos aportan muchos ejemplos de comunicación y control
en el cuerpo. La comunicación tiene lugar en una escala tan pequeña como señales eléctricas que se
propagan entre las células de músculo liso a través de uniones en hendidura o tan grandes como una
neurona motora
somática que inerva múltiples fibras musculares. Los músculos esqueléticos son controlados solo por
neuronas motoras somáticas, pero los músculos liso y cardíaco tienen regulación compleja que varía
de neurotransmisores a hormonas y moléculas paracrinas.
1. Los músculos generan movimiento, fuerza y calor.
2. Los tres tipos de músculo son músculo esquelético, músculo cardíaco y músculo liso. Los músculos
esquelético y cardíaco son músculos estriados.
3. Los músculos esqueléticos son controlados por neuronas motoras somáticas. Los músculos
cardíaco y liso son controlados por inervación autónoma, señales paracrinas y hormonas. Algunos
músculos lisos y cardíacos son autorrítmicos y se contraen en forma espontánea.
12.1 Músculo esquelético
4. Por lo general, los músculos esqueléticos están unidos a los huesos por tendones. El origen es el
extremo del músculo unido más cerca del tronco o al hueso más inmóvil. La inserción es la unión más
distal o móvil.
5. En una articulación flexible,la contracción muscular mueve el esqueleto. Los flexores acercan los
huesos, los extensores separan los huesos entre sí. Los pares de flexores-extensores son ejemplos de
grupos mus culares antagonistas (fig. 31).

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Figura 31

6. Un músculo esquelético es un conjunto de fibras musculares, células de gran tamaño con
numerosos núcleos.
7. Los túbulos T permiten que los potenciales de acción se muevan con rapidez hacia el interior de la
fibra y liberen calcio del retículo sarcoplásmico.
8. Las miofibrillas son haces intracelulares de proteínas contráctiles y elásticas. Los filamentos
gruesos están compuestos por miosina. Los filamentos delgados están compuestos, en su mayor parte,
por actina. La titina y la nebulina mantienen en su posición los filamentos gruesos y delgados.
9. La miosina se une a la actina, lo que crea puentes cruzados entre los filamentos gruesos y delgados.
10. Un sarcómero es la unidad contráctil de una miofibrilla. Está compuesto por dos discos Z y los
filamentos entre ellos. El sarcómero se divide en bandas I (solo filamentos delgados), una banda A
que abarca la longitud de un filamento grueso, y la zona H central ocupada solo por filamentos
gruesos. La línea M y los discos Z representan sitios de unión para miosina y actina, respectivamente.
11. La fuerza creada por un músculo que se contrae se denomina tensión muscular. La carga es un
peso o fuerza que se opone a la contracción de un músculo.

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12. La teoría del filamento deslizante de la contracción afirma que, duran te la contracción, filamentos
gruesos y delgados superpuestos se deslizan unos a lo largo de otros de una manera dependiente de
energía como resultado del movimiento de los puentes cruzados actina-miosina.
13. En el músculo relajado, la tropomiosina bloquea en forma parcial el sitio de unión a miosina de la
actina. Para iniciar la contracción, elCa2+ se une a la troponina. Esto desbloquea los sitios de unión a
miosina y permite que esta complete su golpe activo (fig. 32).

Figura 32

14. Durante la relajación, el retículo sarcoplásmico utiliza una Ca2+-ATPasa para bombear Ca2+ de
nuevo a su luz.
15. La miosina convierte energía del ATP en movimiento. La miosina ATPasa hidroliza ATP a ADP
y Pi (fig. 33).

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Figura 33

16. Cuando la miosina libera Pi, la cabeza de miosina se mueve en el golpe activo. Al final del golpe
activo, la miosina libera ADP. El ciclo finaliza en el estado de rigidez, con la estrecha unión de la
miosina a la actina (fig. 34).

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Figura 34

17. En el acoplamiento excitación-contracción, una neurona motora somática libera ACh, que inicia
un potencial de acción del músculo esquelético que provoca una contracción (fig. 34).
18. Los canales de Ca2+ sensibles al voltaje denominados receptores de DHP de los túbulos T abren
canales de liberación de Ca2+ RyR del retículo sarcoplásmico (fig. 34).
19. La relajación tiene lugar cuando el Ca2+ es bombeado de nuevo al RS por una Ca2+-ATPasa (fig.
34).
20. Un ciclo único de contracción-relajación se conoce como una contracción. El período latente entre
el final de potencial de acción muscular y el inicio del desarrollo de tensión muscular representa el
tiempo requerido para la liberación de Ca2+ y la unión a troponina (fig.35).

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Figura 35

21. Las fibras musculares almacenan energía para la contracción en la fosfocreatina. El metabolismo
anaerobio de la glucosa es una fuente rápida de ATP, pero no es eficaz. El metabolismo aerobio es
muy eficaz pero requiere un suministro adecuado de oxígeno a los músculos.
22. La fatiga muscular es un cuadro reversible en el que un músculo ya no puede generar o sostener la
producción de potencia esperada. La fatiga tiene múltiples causas.
23. Las fibras musculares esqueléticas se pueden clasificar sobre la base de su velocidad de
contracción y resistencia a la fatiga en fibras de contracción lenta (oxidativas), fibras oxidativo-
glucolíticas de contracción rápida y fibras glucolíticas de contracción rápida. Las fibras oxidativas son
las más resistentes a la fatiga.
24. La mioglobina es un pigmento de unión a oxígeno que transfiere oxígeno al interior de la fibra
muscular.
25. La tensión de una contracción muscular esquelética es determinada por la longitud de los
sarcómeros antes del inicio de la contracción (fig. 36).

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Figura 36

26. Aumentar la frecuencia del estímulo causa sumación de contracciones con un aumento de tensión.
Un estado de contracción máxima se conoce como tétanos (fig.37).

Figura 37

27. Una unidad motora está compuesta por un grupo de fibras musculares y la neurona motora
somática que las controla. El número de fibras musculares de una unidad motora varía, pero todas las
fibras de una unidad motora individual son del mismo tipo (fig. 38).

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Figura 38

28. La fuerza de contracción dentro de un músculo esquelético puede aumentar por reclutamiento de
unidades motoras adicionales.

12.2 Mecánica del movimiento corporal
29. Una contracción isotónica crea fuerza a medida que el músculo se acorta y mueve una carga. Una
contracción isométrica crea fuerza sin mover una carga. Las contracciones de alargamiento crean
fuerza mientras el músculo se alarga (fig. 39).

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Figura 39

30. Las contracciones isométricas se producen porque los elementos elásticos en serie permiten que
las fibras mantengan una longitud constante aunque los sarcómeros se acorten y generen tensión (fig.
40).

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Figura 40

31. El cuerpo utiliza sus huesos y articulaciones como palancas y puntos de apoyo. La mayoría de los
sistemas de palanca-punto de apoyo del cuerpo maximizan la distancia y la velocidad con que se
puede mover una carga, pero también requieren que los músculos realicen más trabajo que el que
realizarían sin la palanca (fig. 41).

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Figura 41

32. La velocidad de contracción es una función del tipo de fibra muscular y la carga. La contracción
es más rápida cuando la carga del músculo es cero (fig. 42).

Figura 42
12.3 Músculo liso

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33. El músculo liso es más lento que el músculo esquelético pero puede mantener las contracciones
por períodos más prolongados sin fatigarse.
34. Los músculos fásicos suelen estar relajados o cumplen ciclos de contracciones. Por lo general, el
músculo liso tónico está contraído.
35. El músculo liso de unidad única se contrae como una sola unidad cuando las despolarizaciones
pasan de célula en célula a través desculo esquelético. En el músculo liso de múltiples unidades, las
fibras musculares individuales son estimuladas de manera independiente (fig. 43).

Figura 43

36. El músculo liso tiene menos miosina que el músculo esquelético. Cada miosina se asocia con
alrededor de 12-15 moléculas de actina. El músculo liso carece de troponina.
37. El retículo sarcoplásmico tiene canales de liberación de Ca2+ RyR y canales receptores de
IP3.También ingresa calcio del líquido extracelular.
38. En la contracción del músculo liso, el Ca2+ se une a la calmodulina y activa la cinasa de las
cadenas livianas de miosina (MLCK) (fig. 44).

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Figura 44

39. La MLCK fosforila las cadenas livianas de miosina, lo que activa la miosina ATPasa. Esto
permite los golpes activos de los puentes cruzados (fig. 44).
40. Durante la relajación, el Ca2+ es bombeado fuera del citosol, y las cadenas livianas de miosina
son desfosforiladas por la miosinafosfatasa (fig. 44).
41. La sensibilidad al calcio del músculo liso puede ser modificada mediante el cambio de actividad
de la miosina fosfatasa (fig.45).

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Figura 45

42. En la contracción miogénica, el estiramiento de la célula la despolariza y abre los canales de Ca2+
de la membrana.
43. Los potenciales de membrana inestables del músculo liso adoptan la forma de potenciales de onda
lenta o de potenciales marcapaso (fig. 46).

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Figura 46

44. En el acoplamiento farmacomecánico puede haber contracción del músculo liso iniciada por
señales químicas sin un cambio significativo del potencial de membrana (fig. 46).
45. La contracción del músculo liso es influenciada por neuronas simpáti cas y parasimpáticas, y una
variedad de hormonas y señales paracrinas.

12.4 Músculo cardíaco
46. Las fibras musculares cardíacas son estriadas, tienen un único núcleo y están eléctricamente
conectadas a través de uniones en hendidura. El músculo cardíaco comparte características con el
músculo esquelético y el músculo liso.

Capítulo 13: Fisiología integrada I: control
¿Cuántas veces ha escuchado decir: “Lo hice sin pensar”? En efecto, estaban diciendo que su acción
fue una respuesta refleja. Existen muchas maneras de controlar las funciones de los músculos y las

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glándulas del cuerpo, pero un reflejo neural es la más simple y la más rápida. Este capítulo analiza de
qué manera el sistema nervioso controla el movimiento corporal. Los reflejos posturales y espinales
cumplen el patrón básico de un reflejo: una aferencia sensitiva es integrada en el SNC, y luego se
actúa cuando una señal eferente llega a los músculos esqueléticos. Los movimientos voluntarios no
requieren aferencias sensitivas para ser inicia dos, pero integran retroalimentación sensitiva para
asegurar una ejecución suave.

13.1 Reflejos neurales
1. Un reflejo neural consiste en los siguientes elementos: estímulo, receptor, neuronas sensitivas,
centro integrador, neuronas eferentes, efectores (músculos y glándulas) y respuesta.
2. Los reflejos neurales se pueden clasificar de varias maneras. Los reflejos somáticos involucran
neuronas motoras somáticas y músculos esqueléticos. Los reflejos autónomos (o viscerales) son
controlados por neuronas autónomas (cuadro 13.1).

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3. Los reflejos espinales son integrados en la médula espinal. Los reflejos craneales son integrados en
el encéfalo.
4. Muchos reflejos son innatos. Otros se adquieren a través de la experiencia.
5. La vía refleja más simple es un reflejo monosináptico con solo dos neuronas. Los reflejos
polisinápticos tienen tres o más neuronas en la vía (fig. 47).

Figura 47

13.2 Reflejos autónomos
6. Algunos reflejos autónomos son reflejos espinales modulados por aferencias encefálicas. Otros
reflejos necesarios para mantener la homeostasis son integrados en el encéfalo, principalmente en el
hipotálamo, el tálamo y el tronco encefálico.
7. Los reflejos autónomos son todos polisinápticos, y muchos se caracterizan por actividad tónica (fig.
47).

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13.3 Reflejos musculares esqueléticos
8. La relajación del músculo esquelético debe ser controlada por el SNC, porque una neurona motora
somática siempre causa contracción del músculo esquelético.
9. Las fibras contráctiles normales de un músculo se denominan fibras musculares extrafusales. Su
contracción es controlada por neuronas motoras alfa (fig. 48).

Figura 48

10. Los órganos tendinosos de Golgi se localizan en la unión de los tendones con las fibras
musculares. Están formados por terminaciones nerviosas libres que se entremezclan entre fibras
colágenas. Proporcionan información al SNC sobre la tensión muscular (fig. 48).
11. Los husos musculares envían información al SNC acerca de la longitud muscular. Estos
receptores están compuestos por fibras intrafusales con neuronas sensitivas envueltas alrededor del
centro no contráctil. Las neuronas motoras gamma inervan los extremos contráctiles de las fibras
intrafusales (fig. 48).

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12. Los husos musculares son receptores de estiramiento tónicamente activos. Sus eferencias generan
contracción tónica de las fibras musculares extrafusales. Debido a esta actividad tónica, un músculo
en reposo mantiene cierto nivel de tensión, conocido como tono muscular (fig. 48).
13. Si un músculo se estira, las fibras intrafusales de sus husos se estiran e inician la contracción
refleja del músculo. La contracción previene el daño por estiramiento excesivo. Esta vía refleja se
conoce como reflejo miotático o de estiramiento (fig. 49).

Figura 49

14. Cuando un músculose contrae, la coactivación alfa-gamma garantiza que su huso muscular se
mantenga activo. La activación de las neuronas motoras gamma causa contracción de los extremos de
las fibras intrafusales. Esta contracción alarga la región central de las fibras intrafusales y mantienen
el estiramiento de las terminaciones nerviosas sensitivas (fig. 50).

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Figura 50

15. Los músculos sinergistas y antagonistas que controlan una articulación individual se denominan
unidad miotática. Cuando se contrae un grupo de músculos de una unidad miotática, los músculos
antagonistas deben relajarse a través de un reflejo conocido como inhibición recíproca (fig. 51).

Figura 51
16. Los reflejos de flexión son reflejos polisinápticos que causan el aleja miento de un brazo o una
pierna de un estímulo doloroso. Los reflejos de flexión de las piernas se suelen acompañar del reflejo

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extensor cruzado, un reflejo postural que ayuda a mantener el equilibrio cuando se levanta un pie del
suelo (fig. 52).

Figura 52

17. Los generadores de patrones centrales son redes de neuronas del SNC que pueden provocar
movimientos motores rítmicos sin retroalimentación sensitiva ni órdenes encefálicas superiores.

13.5 Control del movimiento en músculos viscerales
24. La contracción de los músculos liso y cardíaco puede producirse en forma espontánea o puede ser
controlada por hormonas o por la división autónoma del sistema nervioso.

CASO CLÍNICO PARA TRABAJAR DURANTE EL COLOQUIO
“Laura reside a orillas del mar. Se dirige a un restaurante y decide comer mariscos. Tras ingerir
mejillones y almejas experimenta una serie de síntomas y rápidamente concurre a la guardia de un
hospital.
Relata que primero tuvo una sensación de cosquilleo y comezón que le afectó a la boca y labios, y
luego se le extendió a la cara y cuello. Más tarde se le extendió a brazos y piernas. Posteriormente
sintió insensibilidad de las áreas afectadas y dificultad para lograr una marcha coordinada. Presenta

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un principio de parálisis muscular flácida y cierta dificultad respiratoria. Los reflejos superficiales
están ausentes y los profundos están disminuidos. Laura no es alérgica a los mariscos.
Se coloca un electrodo extracelular en el nervio cubital. El médico araña con su uña la zona palmar
del dedo meñique aplicando un estímulo que debería resultar doloroso. La paciente no percibe el
estímulo y no se detectan potenciales de acción en respuesta al estímulo doloroso.
Se ubica un microelectrodo intracelular en una fibra sensitiva del nervio cubital, comprobándose que
el potencial de membrana en reposo es normal.
Se induce un potencial de acción mediante el raspado repetido y vigoroso de la piel del dedo
meñique. Se observa que el ascenso del potencial de acción es más lento y su altura inferior al
esperado
Se diagnosticó intoxicación paralítica por mariscos”.

Responda las siguientes consignas:
1. ¿Cómo se genera y mantiene la diferencia de potencial transmembrana?

2. ¿Si la [K+] del LEC aumenta de 3 a 5 mEq/l que sucederá con el potencial de membrana en reposo
de una neurona?
a) Disminuye
b) Aumenta
c) No cambia
d) Se hace más negativo
e) Se hace más positivo
f) Se despolariza
g) Se hiperpolariza
h) Se repolariza
i) Desencadena un potencial de acción

2.1. ¿Si el potencial de membrana en reposo aumenta se hace más positivo o más negativo?

3. ¿Qué tipo de canales en la neurona están destinados a recibir e integrar información y cuál es su
localización?

4. Mencione 3 canales dependientes de voltaje que participan de la transmisión de información
entre neuronas.

5. ¿Qué propiedad de las células excitables puede ser explicada por la inactivación de los canales de
Na+?

6. ¿Cómo se propaga el potencial de acción?

7. Compare las características de los potenciales de acción y de los potenciales postsinápticos
excitatorios.

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Potencial Acción

PPSE
(potencial local)
Estímulo para la apertura de canales
iónicos

Efecto inicial del estímulo
Causa de la repolarización
Distancia de la conducción
Retroalimentación (+) entre la
despolarización y la apertura de los
canales de Na

Despolarización máxima
Período refractario
Suma

8. Describa la naturaleza del potencial generador y explique su relación con la intensidad del
estímulo y con la frecuencia de producción del potencial de acción.

9. Defina reflejo y arco reflejo.

10. En el arco reflejo del siguiente esquema indique los componentes del arco reflejo, y los
fenómenos eléctricos observados a nivel del receptor, vías aferente y eferentes, sinapsis y efector.

11. Complete las características que presenta el Sistema Motor Somático.

a) Órgano efector:…………………………………………….

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b) Ubicación del soma de la motoneurona :……………………………………………….
c) Presencia de ganglios:……………………………………
d) Nº de neuronas desde el SNC hasta el efector:..………………………………………….
e) Tipo de fibras nerviosas: ………………………………….
f) Tipo de unión neuromuscular:…………………………………………………………………….
g) Efecto del impulso nervioso sobre el músculo:……………………………………………….
h) Neurotransmisor involucrado:……………………………………………………………………….
i) Tipo de receptor sobre el que actúa y su denominación:….………………………………………….
j) Efecto de la denervación:…………………………………………………………….

12. La intoxicación sufrida por Laura se debe a un compuesto denominado saxitoxina, producido por
dinoflagelados que sirven de alimentación al marisco quien concentra la toxina.
Relacionado al caso clínico analice:
A. ¿Por qué el potencial de membrana en reposo está dentro de los valores normales?

B. ¿Qué acción habrá provocado la toxina sobre las membranas neuronales?
a) Reducir la conductancia en reposo al K+ en células nerviosas y musculares.
b) Impedir la apertura de los canales de K+ en respuesta a una despolarización.
c) Evitar la apertura de los canales de Na+.
d) Disminuir el tiempo de inactivación por voltaje de los canales de Na+.
e) Retrasar el cierre normal de los canales de K+ durante un potencial de acción.

C. ¿Por qué se observan alteraciones en la velocidad de desencadenamiento del potencial y en su
amplitud?

E. ¿Por qué se produce una parálisis flácida y dificultad respiratoria?

13. Se dispone de una preparación neuro-muscular para estudiar la transmisión sináptica. Se realizan
3 experimentos:
➢ Se añade a la preparación un fármaco que bloquea los canales de Ca+2 regulados por
voltaje.
➢ Se pone el preparado en contacto con toxina botulínica.
➢ Se pone el preparado en contacto con curare.

¿Cómo se comportará la transmisión sináptica y como se modificará la respuesta muscular en cada
uno de estos experimentos? Explique.

14. Establezca las diferencias del Sistema Nervioso Autónomo (SNA) con el Sistema Nervioso
Somático
SNA

Sistema Nervioso
Somático
Órganos efectores
Presenciade ganglio
Número de neuronas desde el SNC al

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efector
Tipo de unión neuroefectora
Efecto del impulso nervioso sobre el
músculo

Tipos de fibras
Neurotransmisores en la sinapsis con el
efector

Efecto de la desnervación

15. Ana realizó un trabajo práctico sobre la función del corazón con una rana. Durante el mismo tuvo
que manipular dos sustancias (atropina: inhibidor de los efectos muscarínicos de la acetilcolina y
adrenalina) que modifican la actividad cardíaca. Al concluir el trabajo tenía una cefalea intensa y
sequedad en la boca. Comprobó además que sus pupilas estaban dilatadas. ¿Cuál de las sustancias
habrá sido la responsable de los efectos observados?