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1 Solo veo puntitos Cúchame capo, acá hay mucosa especializada, submucosa y 2 capas de músculo. RESUMEN HISTOLOGÍA 2020 2 INDICE GENERALIDADES HISTOLÓGICAS, TINCIONES, AUMENTOS Y TIPOS DE CORTES ............................................................. 4 TEJIDOS: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN ................................................................................................................................... 7 TEJIDO EPITELIAL .......................................................................................................................................................................... 10 TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO....................................................................................................................................... 16 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO CARTILAGINOSO ............................................................................ 21 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ÓSEO................................................................................................. 25 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ADIPOSO .......................................................................................... 33 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO SANGUÍNEO Y HEMATOPOYÉTICO ............................................. 35 TEJIDO MUSCULAR ....................................................................................................................................................................... 45 TEJIDO NERVIOSO ........................................................................................................................................................................ 52 SISTEMA LINFÁTICO ..................................................................................................................................................................... 63 →ÓRGANO LINFÁTICO: TIMO .................................................................................................................................................. 65 →TEJIDO LINFÁTICO DIFUSO Y NÓDULOS LINFÁTICOS ........................................................................................................... 69 →GANGLIOS LINFÁTICOS ......................................................................................................................................................... 69 →ÓRGANO LINFÁTICO: AMÍGDALAS ....................................................................................................................................... 72 →ÓRGANO LINFÁTICO: BAZO .................................................................................................................................................. 74 SISTEMA TEGUMENTARIO: PIEL .................................................................................................................................................. 78 ֎ANEXOS CUTÁNEOS: Folículos pilosos, Glándulas sebáceas, Glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas ........................ 82 SISTEMA CARDIOVASCULAR ...................................................................................................................................................... 87 ֎CORAZÓN (el que rompió tu ex) ........................................................................................................................................... 87 ֎ARTERIAS .............................................................................................................................................................................. 92 ֎CAPILARES............................................................................................................................................................................. 97 ֎ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS ...................................................................................................................................... 99 ֎LECHO MICROVASCULAR O MICROCIRCULACIÓN: 1- Arteriola 2- Red capital 3-Vénula ................................................... 99 ֎VENAS ................................................................................................................................................................................. 100 ֎VASOS LINFÁTICOS ............................................................................................................................................................... 67 ֎SISTEMA PORTA O CIRCULACÓN PORTAL ......................................................................................................................... 104 SISTEMA ENDÓCRINO ................................................................................................................................................................ 108 ֎HIPÓFISIS O GLÁNDULA PITUITARIA .................................................................................................................................. 108 ֎GLÁNDULA PINEAL ............................................................................................................................................................. 112 ֎GLÁNDULA TIROIDES .......................................................................................................................................................... 114 ֎GLÁNDULAS PARATIROIDES ............................................................................................................................................... 116 ֎GLÁNDULAS SUPRARRENALES ........................................................................................................................................... 118 SISTEMA urinario ..................................................................................................................................................................... 123 ֎RIÑONES ............................................................................................................................................................................. 123 ֎URÉTERES ............................................................................................................................................................................ 133 ֎VEJIGA ................................................................................................................................................................................. 136 3 SISTEMA RESPIRATORIO ........................................................................................................................................................... 139 ֎LARINGE .............................................................................................................................................................................. 139 ֎TRÁQUEA ............................................................................................................................................................................ 143 ֎PULMONES ......................................................................................................................................................................... 146 ֎BRONQUIOS ........................................................................................................................................................................ 148 ֎BRONQUÍOLOS ................................................................................................................................................................... 151 ֎ALVEOLOS ........................................................................................................................................................................... 153 ֎CIRCULACIÓN SANGUÍNEA DE LOS PULMONES: Circulación pulmonar y Circulación bronquial ..................................... 155 ֎DIAFRAGMA .......................................................................................................................................................................156 SISTEMA DIGESTIVO ................................................................................................................................................................... 157 ֎CAVIDAD BUCAL ................................................................................................................................................................. 157 ֎LENGUA ............................................................................................................................................................................... 158 ֎ESÓFAGO ............................................................................................................................................................................ 163 ֎ESTÓMAGO ......................................................................................................................................................................... 165 ֎INTESTINO GRUESO ............................................................................................................................................................ 177 ֎APÉNDICE VERMIFORME .................................................................................................................................................... 181 GLÁNDULAS ANEXAS DEL SISTEMA DIGESTIVO .................................................................................................................... 183 ֎GLÁNDULAS SALIVALES: Parótida, Submaxilar, Sublingual .............................................................................................. 183 ֎PÁNCREAS ........................................................................................................................................................................... 186 ֎HÍGADO ............................................................................................................................................................................... 189 ֎VESÍCULA BILIAR ................................................................................................................................................................. 195 ֎PERITONEO ......................................................................................................................................................................... 198 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ................................................................................................................................... 200 ֎TESTÍCULOS ......................................................................................................................................................................... 201 ֎VÍAS ESPERMÁTICAS .......................................................................................................................................................... 206 ֎GLÁNDULAS ANEXAS: Próstata, Vesículas seminales y Glándulas bulbouretrales .......................................................... 210 ֎SEMEN ................................................................................................................................................................................ 213 ֎PENE .................................................................................................................................................................................... 214 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO ...................................................................................................................................... 215 ֎OVARIO ............................................................................................................................................................................... 215 ֎TROMPAS UTERINAS, TROMPAS DE FALOPIO U OVIDUCTOS .......................................................................................... 223 ֎ÚTERO ................................................................................................................................................................................. 226 ֎CÉRVIX O CUELLO UTERINO ............................................................................................................................................... 232 ֎PLACENTA ........................................................................................................................................................................... 233 ֎GLÁNDULAS MAMARIAS .................................................................................................................................................... 238 Resumen realizado con Ross 7ma edición y con información brindada en las clases Atlas: http://www.histologyguide.org/index.html y http://wzar.unizar.es/acad/histologia/ Hecho por y para estudiantes desesperados :) Realizado por Lara Sandler http://www.histologyguide.org/index.html http://wzar.unizar.es/acad/histologia/ 4 GENERALIDADES HISTOLÓGICAS, TINCIONES, AUMENTOS Y TIPOS DE CORTES El objetivo de un curso de histología es conducir al estudiante a comprender la microanatomía de las células, tejidos y órganos y a correlacionarla estructura con la función. Histología [Gr., ἱστός, histos = tejidos; λογíα, logía = ciencia], también llamada anatomía microscópica, es el estudio científico de las estructuras microscópicas de los tejidos y órganos del cuerpo. La histología moderna no es sólo una ciencia descriptiva, sino que también incluye muchos aspectos de la biología molecular y celular, que ayudan a describir la organización y función celular. Las técnicas utilizadas por los histólogos son diversas en extremo. La mayor parte de los contenidos de un curso de histología se puede formular en términos de la microscopia óptica. ֎FUNDAMENTOS QUÍMICOS DE LA TINCIÓN COLORANTES ÁCIDOS Y BÁSICOS Un colorante ácido, como la eosina, tiene una carga neta negativa en su parte coloreada. Un colorante básico tiene una carga neta positiva en su parte coloreada (la hematoxilina no es exactamente básico, pero tiene propiedades semejantes a estos). Los colorantes básicos reaccionan con los componentes aniónicos de las células y de los tejidos (componentes que tienen una carga neta negativa). Los componentes aniónicos incluyen los grupos fosfato de los ácidos nucleicos, los grupos sulfato de los glucosaminoglucanos y los grupos carboxilo de las proteínas. La capacidad de estos grupos aniónicos de reaccionar con una anilina o colorante básico se denomina basofilia. Los colorantes ácidos reaccionan con los grupos catiónicos en las células y los tejidos; en particular, con los grupos amino ionizados de las proteínas. La reacción de los grupos catiónicos con un colorante ácido recibe el nombre de acidofilia [gr., afinidad por lo ácido]. Las reacciones de los componentes celulares y tisulares con los colorantes acídicos no son tan específicas ni tan precisas como las reacciones con los colorantes básicos. ֎TIPOS DE CORTES HISTOLÓGICOS MÁS UTILIZADOS EN LA MATERIA (también aplica a anatomía) • Corte longitudinal: Es el corte que se hace paralelo a la mayor dimensión de la estructura. • Corte transversal: Es el corte que se hace de manera perpendicular al eje longitudinal de la estructura. 5 ֎TINCIONES MÁS UTILIZADAS EN LA MATERIA TINCIÓN NÚCLEO CITOPLASMA TINCIÓN ESPECÍFICA USO Hematoxilina y Eosina (H&E) Azul* (Violeta) Rosa Tinción general de tejidos, para observar estructuras básicas Eosina: ácido (rosado) colorea componentes y orgánulos citoplasmáticos, colágeno y fibras musculares PORQUE HAY MUCHAS MITOCONDRIAS. Hematoxilina: básico (violeta) colorea orgánulos con proteínas, mayormente núcleos. PAS (ácido peryódico de Schiff) Azul oscuro - Glucógeno y otros CHOS, fibra de colágeno: rosa magenta (fucsia) Tiñe componentes celulares que tienen hidratos de carbono (membranascelulares, células caliciformes, glucógeno, membrana basal, fibras reticulares). Tricrómica Púrpura Rojizo* Rosa* *(Hay muchas tricrómicas, específicas para distintos tejidos) Se emplean tres colorantes para diferenciar el núcleo celular, el citoplasma, las fibras de colágeno y fibras reticulares. Argéntica o de plata Pardo Pardo Fibras musculares, Cartílago y Matriz ósea La plata se deposita en los tejidos. Se usa para revelar la ubicación de proteínas y ADN May-Gründwald Giemsa Violeta Rosa claro/Naranja Tejido Sanguíneo May-Gründwald: Contiene eosina y azul de metileno ambos disueltos en metanol. Giemsa: Contiene eosina, azul de metileno y violeta de metilo. Componentes ácidos: ADN, mitocondrias, ribosomas y citoplasma rico en ADN tiñen en tonos de azul Componentes básicos: hemoglobina y granulocitos tiñen en tonos violeta https://es.wikipedia.org/wiki/Citoplasma https://es.wikipedia.org/wiki/Col%C3%A1geno https://es.wikipedia.org/wiki/Fibra_muscular https://es.wikipedia.org/wiki/Fibra_muscular https://es.wikipedia.org/wiki/Colorante https://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular https://es.wikipedia.org/wiki/Citoplasma https://es.wikipedia.org/wiki/Col%C3%A1geno https://es.wikipedia.org/wiki/Eosina https://es.wikipedia.org/wiki/Azul_de_metileno https://es.wikipedia.org/wiki/Azul_de_metileno https://es.wikipedia.org/wiki/Metanol 6 ֎AUMENTOS MÁS UTILIZADOS EN LA MATERIA TIPO DE AUMENTO TIPO DE OBJETIVO CARACTERÍSTICAS VISIBLES Imagen de lupa SECO Se visualiza el corte histológico completo. 4x SECO Se visualizan las estructuras de diferenciación de capas. Las células no se ven. 10X SECO Más cerca. Se visualizan las estructuras con diferenciación de algunas capas. Las células son casi imperceptibles. 20X SECO Más cerca. Se siguen visualizando la diferenciación de estructuras y comienzan a verse células más claramente. 30X SECO Más cerca. Se siguen visualizando la diferenciación de estructuras y comienzan a verse células más claramente. 40X SECO Más cerca. Se visualizan muy bien los tipos celulares. 100X HÚIMEDO El lente entra en contacto con el preparado. En el laboratorio se utiliza una gota de aceite sobre el preparado para evitar la fricción de estos. Se utiliza para visualizar el tejido sanguíneo. Ejemplo: 7 TEJIDOS: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN ֎GENERALIDADES DE LOS TEJIDOS Los tejidos son cúmulos o grupos de células organizadas para llevar a cabo una o más funciones específicas. Si bien se suele decir que la célula es la unidad básica funcional del organismo, en realidad son los tejidos los que, gracias a los esfuerzos cooperativos de sus células individuales, se encargan del mantenimiento de las funciones corporales. Las células de un mismo tejido se conectan entre sí por medio de uniones de anclaje especializadas, lo que facilita la colaboración entre ellas, permitiéndoles operar como una unidad funcional. Otros mecanismos que permiten que las células de un tejido determinado funcionen de modo unificado, incluyen a los receptores específicos de la membrana que generan respuestas a diversos estímulos (p.ej., hormonal, nervioso o mecánico). A pesar de sus diferentes estructuras y propiedades fisiológicas, todos los órganos están compuestos por sólo cuatro tipos básicos de tejidos. • El epitelio (tejido epitelial) cubre las superficies corporales, reviste las cavidades del cuerpo, y forma glándulas. • El tejido conjuntivo subyace o sostiene estructural y funcionalmente a los otros tres tejidos básicos. • El tejido muscular está compuesto por células contráctiles y es responsable del movimiento. • El tejido nervioso recibe, transmite e integra información del medio interno y externo para controlar las actividades del organismo. La base para definir los tejidos epitelial y conjuntivo es principalmente morfológica (estructura); mientras que para los tejidos muscular y nervioso es principalmente funcional. ֎TEJIDO EPITELIAL El tejido epitelial se caracteriza por la aposición estrecha de sus células y por su presencia en una superficie libre. Las células epiteliales, tanto cuando se organizan en una capa simple como cuando lo hacen en múltiples capas, siempre están contiguas entre sí. Además, suelen estar adheridas unas con otras por medio de uniones intercelulares especializadas, que crean una barrera entre la superficie libre y el tejido conjuntivo adyacente. El espacio intercelular entre las células epiteliales es mínimo y carece de estructura, excepto a la altura de las uniones intercelulares. Las superficies libres son características del exterior del organismo, la superficie externa de muchos órganos internos y el revestimiento de las cavidades, túbulos, y conductos corporales, tanto de los que se comunican con el exterior del cuerpo como aquellos que están cerrados. Entre las cavidades corporales y túbulos cerrados se incluyen las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal, así como el sistema cardiovascular. Las clasificaciones del tejido epitelial a menudo se fundamentan en la forma de las células y en la cantidad de capas celulares. ֎TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo se define por su matriz extracelular. A diferencia de las células epiteliales, las células del tejido conjuntivo están muy separadas entre sí. Los espacios intercelulares están ocupados por un material producido por las células. Este material extracelular recibe el nombre de matriz extracelular. La índole de las células y de la matriz varía de acuerdo con la función del tejido. Por lo tanto, para la clasificación del tejido conjuntivo se tienen en cuenta las células y la composición y organización de la matriz extracelular. El tejido conjuntivo embrionario deriva del mesodermo, la capa germinal embrionaria media, y está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. Da origen a varios tejidos conjuntivos del cuerpo. Sobre el tejido conjuntivo laxo se encuentra dónde se requiere nutrición, por ello se apoya la mayoría de los epitelios (que son avasculares). La matriz extracelular del tejido conjuntivo laxo contiene fibras de colágeno de distribución laxa y abundantes células. Algunas de estas, los fibroblastos, forman y mantienen la matriz extracelular. El tejido conjuntivo denso se encuentra dónde sólo se requiere resistencia, las fibras de colágeno son más abundantes y se disponen en forma más densa. Además, las células son relativamente escasas y se limitan a la célula generadora de fibras: el fibroblasto. Los tejidos conjuntivos especializados se caracterizan por la naturaleza especializada de su matriz extracelular. Estos tejidos son: Tejido óseo, Tejido cartilaginoso, Tejido adiposo, Tejido sanguíneo y hematopoyético. ֎TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular se define según una propiedad funcional: la capacidad contráctil de sus células. Las células musculares se caracterizan por poseer grandes cantidades de las proteínas contráctiles actina y miosina en su citoplasma, y por su particular organización celular en el tejido. Para funcionar en forma eficiente al efectuar movimientos, la mayoría de las células musculares se agrupan en diferentes haces que se distinguen con facilidad del tejido que los rodea. Todos 8 los tipos musculares comparten una característica común. La masa citoplasmática está compuesta por las proteínas contráctiles actina y miosina, las cuales forman microfilamentos delgados y gruesos, respectivamente. Las células del músculo esquelético y del músculo cardíaco presentan estriaciones cruzadas, que son producidas en gran parte por la organización específica de los miofilamentos. Las células del músculo liso no exhiben estriaciones cruzadas porque los miofilamentos no alcanzan el mismo grado de orden en su organización. Las proteínas contráctiles actina y miosina son ubicuas en todas las células, pero sólo en las células musculares se presentan en cantidadestan grandes y en una disposición tan bien ordenada que su actividad contráctil puede producir el movimiento de un órgano completo o de todo un organismo. ֎TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso consiste en células nerviosas (neuronas) y en distintos tipos de células de sostén asociadas. Si bien todas las células exhiben propiedades eléctricas, las células nerviosas o neuronas están altamente especializadas para transmitir impulsos eléctricos de un sitio a otro del organismo. Las células nerviosas reciben y procesan información desde el entorno externo e interno y pueden tener receptores sensoriales y órganos sensoriales específicos para llevar a cabo esta función. Un solo axón largo (algunas veces de más de un metro de longitud) transmite impulsos fuera del cuerpo o soma neuronal, el cual contiene los núcleos neuronales. Las múltiples dendritas reciben impulsos y los transmiten hacia el soma celular. (En los cortes histológicos, suele ser imposible diferenciar los axones y las dendritas dado que presentan el mismo aspecto estructural). El axón termina en la unión neuronal denominada sinapsis, en la cual los impulsos eléctricos son transferidos desde una célula a la siguiente mediante la secreción de neuromediadores. Estas sustancias químicas son liberadas en la sinapsis por una neurona para generar impulsos eléctricos en la neurona contigua. En el sistema nervioso central (SNC), que comprende el encéfalo y la médula espinal, las células de sostén se denominan células de la glía. En el sistema nervioso periférico (SNP), que comprende los nervios en todo el resto del organismo, las células de sostén se denominan células de Schwann (neurilémicas) y células satélites. Las células de sostén cumplen varias funciones importantes. Separan las neuronas unas de otras, producen la vaina de mielina que aísla y acelera la conducción en ciertos tipos de neuronas, realizan la fagocitosis activa para eliminar los detritos celulares, y contribuyen a la formación de la barrera hematoencefálica en el SNC. Los nervios se ven con mucha frecuencia en cortes longitudinales o transversales en el tejido conjuntivo laxo. Los somas neuronales en el SNP, incluido el sistema nervioso autónomo (SNA), aparecen en aglomeraciones denominadas ganglios, en donde están rodeados por células satélite. ֎HISTOGÉNESIS DE LOS TEJIDOS En el comienzo del desarrollo del embrión, durante la fase de gastrulación, se forma un embrión trilaminar (disco germinal trilaminar). Las tres capas germinales son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, las cuales dan origen a todos los tejidos y órganos. Las estructuras derivadas del ectodermo se desarrollan a partir del ectodermo de superficie o del neuroectodermo. • El ectodermo de superficie da origen a la epidermis (y sus derivados), al epitelio de la córnea y del cristalino del ojo, esmalte dentario, componentes del oído interno, adenohipófisis, y la mucosa de la cavidad oral y de la región distal del canal anal. • El neuroectodermo da origen al tubo neural, la cresta neural y sus derivados. • El mesodermo da origen al tejido conjuntivo; tejido muscular; corazón, vasos sanguíneos y linfáticos; bazo; hígado y gónadas con los conductos genitales y sus derivados; mesotelio, que reviste las cavidades corporales; y la corteza suprarrenal. • El endodermo da origen al epitelio del tubo digestivo; epitelio de las glándulas digestivas extramurales (hígado, páncreas y vesícula biliar); epitelio de la vejiga urinaria y la mayor parte de la uretra; epitelio del sistema respiratorio; glándula tiroides, paratiroides y timo; parénquima de las amígdalas; y epitelio de la cavidad timpánica y de las trompas auditivas (de Eustaquio). 9 ֎IDENTIFICACIÓN DE TEJIDOS El reconocimiento de los tejidos se basa en la presencia de los componentes específicos dentro de las células y en las relaciones celulares específicas. El primer objetivo es reconocer los grupos de células como tejidos y determinar las características especiales que presentan. ¿Están las células presentes en la superficie? ¿Están en contacto con las células vecinas o están separadas por una sustancia definida? ¿Pertenecen a un grupo con propiedades especiales, como el músculo o el nervio? La estructura y la función de cada tejido fundamental se examinan en los capítulos siguientes. Al centrar la atención en un único tejido específico, de algún modo estamos separando artificialmente los tejidos que constituyen los órganos. No obstante, esta separación es necesaria para comprender y apreciar la histología de los diversos órganos que forman el cuerpo humano, y los medios a través de los cuales operan como unidades funcionales y sistemas integrados. 10 TEJIDO EPITELIAL ֎GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EPITELIAL El epitelio tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma glándulas. El epitelio es un tejido avascular (sin vasos sanguíneos) que está compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el sistema vascular) y los conductos corporales que comunican con el exterior (sistemas digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, existen células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión). Características principales: • Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones intercelulares especializadas. • Tienen polaridad funcional y morfológica. En otras palabras, las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales. En situaciones especiales, las células epiteliales carecen de una superficie libre (tejido epitelioide). Las células epitelioides derivan de células mesenquimales progenitoras (células no diferenciadas de origen embrionario encontradas en tejido conjuntivo). La organización epitelioide es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas; como las células intersticiales de Leydig de los testículos, las células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y el lóbulo anterior de la glándula hipófisis. Las células epiteliales reticulares del timo también pueden ser incluidas en esta categoría. Los patrones epitelioides también están formados por acumulaciones de macrófagos de tejido conjuntivo en respuesta a ciertos tipos de lesiones e infecciones, así como por diversos tumores derivados del epitelio. El tejido epitelial crea una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido conjuntivo subyacente o adyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido como la sangre y la linfa. Este revestimiento epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el medio externo (incluidas las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente. ֎POLARIDAD BASAL Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral y una región basal. La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de adhesión. La región basal se apoya sobre la membrana o lámina basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente. El mecanismo molecular que establece la polaridad en las células epiteliales es necesario, en primer lugar, para crear una barrera totalmente funcional entre células adyacentes. Los complejos de unión se forman en las regiones lateralesde las células epiteliales. Estos sitios de adhesión especializados no sólo son responsables de la fijación firme entre las células, sino que también permiten que el epitelio regule los movimientos paracelulares de solutos a favor de sus gradientes electro-osmóticos. Además, los complejos de unión separan la región apical de la membrana plasmática de la región basal y la región lateral y les permiten especializarse y reconocer diferentes señales moleculares. → REFERENCIAS ÚTILES Endotelio: Epitelio simple plano que recubre vasos sanguíneos y linfáticos. Endocardio: Epitelio simple plano que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón. Mesotelio: Epitelio simple plano que tapiza las paredes de las cavidades abdominal, pericárdica y pleural. 11 ֎CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE EPITELIO 12 → PARA DESTACAR: • El epitelio seudoestratificado es un epitelio SIMPLE que tiene la apariencia de un epitelio estratificado, ya que algunas de sus células no alcanzan la superficie libre, aunque todas las células se apoyan sobre la membrana basal. Ubicaciones típicas: tráquea y árbol bronquial, conducto deferente, conductos eferentes del epidídimo. • El epitelio de transición o urotelio es un epitelio ESTRATIFICADO en el que se modifica el número de capas celulares y la forma de las mismas en función del estado del órgano. Este epitelio es el que se encuentra en la vejiga. Cuando este órgano está lleno el epitelio aparecerá ´´más delgado´´, es decir que tendrá menos capas celulares y las células estarán más aplanadas por la presión que ejerce el líquido sobre él (pensar en la vejiga llena). En cambio, cuando se encuentra vacía se observará ´´más grueso´´, es decir que habrá más capas celulares y las células serán más ´´globosas´´ (tendrán forma más cúbica). DATO: Si piden dibujar este tipo de epitelio se debe dibujar en sus dos estados: ֎ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL En muchas células epiteliales, la región apical presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar a cabo diferentes funciones. Las modificaciones estructurales de la superficie apical incluyen: • Microvellosidades: Son evaginaciones citoplasmáticas en la superficie apical que contienen un núcleo de filamentos de actina. • Estereocilios (estereovellosidades): Son microvellosidades largas inmóviles que poseen también un núcleo de filamentos de actina. • Cilios: Son evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos. Vejiga vacía Vejiga llena 13 ֎GLÁNDULAS Célula o conjunto de células que sintetizan sustancias químicas (hormonas o mucus) para liberar su contenido a la sangre, luz de cavidades (tubo digestivo, sistema respiratorio) o al exterior (piel). CLASIFICACIÓN →Según SITIO de secreción: • Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie en forma directa o a través de conductos o tubos epiteliales que están conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material de secreción sin alterar su composición o pueden modificarlo al concentrarlo o al adicionar o reabsorber sustancias. • Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana (células blanco). Los productos de las glándulas endocrinas se denominan hormonas. • Las células paracrinas secretan sustancias que no alcanzan el sistema sanguíneo, sino que las liberan en la matriz extracelular subyacente afectando a otras células cercanas. • Las células autocrinas secretan sustancias que se unen a receptores de la propia célula (automensaje). Como observamos en la imagen, las glándulas exocrinas presentan diferentes mecanismos de secreción →Según TIPO de secreción (sólo exocrinas): • Secreción merocrina. Los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas por membranas. Aquí las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Este es el mecanismo más común de secreción y, por ejemplo, se le encuentra en las células acinares pancreáticas. • Secreción apocrina. Se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria lactante donde es responsable de liberar grandes gotas de lípidos hacia la leche. • Secreción holocrina. El producto de la secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, al mismo tiempo, sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se encuentra en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales (de Meibomio) del párpado. →Según PRODUCTO de secreción (sólo exocrinas): Las células secretoras de las glándulas exocrinas asociadas con los diversos conductos en el organismo (p. ej., el tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema urogenital) con frecuencia se describen como mucosas, serosas o mixtas. • Las secreciones mucosas son viscosas y babosas, también llamado ´´moco´´. El citoplasma de las células mucosas parece vacío en los cortes de parafina teñidos con H&E. Otra característica de una célula mucosa es que su núcleo suele estar aplanado contra la base de la célula debido a la acumulación de productos de la secreción. 14 • Las secreciones serosas son acuosas. El núcleo es normalmente redondeado u oval. El citoplasma apical suele teñirse intensamente con la eosina si los gránulos secretores se encuentran bien conservados. El citoplasma perinuclear en general aparece basófilo, como consecuencia de un retículo endoplasmático rugoso abundante, característica de las células que sintetizan proteínas. Las células serosas que contienen acinos se encuentran en la glándula parótida y el páncreas. Los acinos de algunas glándulas, como la glándula submandibular, contienen tanto células mucosas como serosas. • Las secreciones mixtas son aquellas que secretan tanto moco como ceras. →Según NÚMERO de células (sólo exocrinas): • Unicelulares: Una sola célula secretora. Ej.: células caliciformes en sistema digestivo y respiratorio. • Multicelulares: Numerosas células; forman estructuras más complejas con parte secretora, conductos excretores. Tienen características morfológicas diferentes. (Clasificación en la tabla 5-5) ֎RENOVACIÓN DE LAS CÉLULAS EPITELIALES La mayoría de las células epiteliales tienen un tiempo de vida finito menor que el del organismo como un todo. Los epitelios superficiales y los epitelios de muchas glándulas simples pertenecen a la categoría de poblaciones celulares de renovación continua. Las células de reemplazo se producen por la actividad mitótica de células madre adultas autorrenovables ubicados en sitios denominados nichos. En el intestino delgado, los nichos de estas células adultas se ubican en la porción inferior de las glándulas intestinales. Después migran y se diferencian en cuatro tipos celulares principales: enterocitos (células de absorción cilíndricas), las células caliciformes (secretoras de moco) y células enteroendocrinas (que regulan y segregan hormonas) continúan su diferenciación y maduración mientras migran por las vellosidades en dirección hacia la superficie de la luz intestinal. La migración de estas células nuevas sigue hasta que alcanzan los extremos de las vellosidades, donde sufren apoptosis y se exfolian hacia la luz. El cuarto tipo celular, las células de Paneth, migran hacia abajo y habitan en el fondo de la cripta. 15 16 TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo comprende un grupo diverso de células dentro de una matriz extracelular específicade tejido. En general, el tejido conjuntivo consta de células y una matriz extracelular (MEC). La MEC incluye fibras proteínicas (de colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas especializadas (proteoglicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglicanos) que constituyen la sustancia fundamental. El tejido conjuntivo se encuentra delimitado por las láminas basales de los diversos epitelios y por las láminas basales o externas de las células musculares y las células de sostén de los nervios. La clasificación del tejido conjuntivo se basa principalmente en la composición y organización de sus componentes extracelulares y sus funciones. El tejido conjuntivo comprende una gran variedad de tejidos con distintas propiedades funcionales, pero con ciertas características comunes que les permiten agruparse. Para mayor facilidad, se clasifican de forma que refleje esas características. El cuadro 6-1 presenta la clasificación de los tejidos conjuntivos, incluidos los subtipos. ֎TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO O MESENQUIMAL La mesénquima embrionaria origina los diversos tejidos conjuntivos del cuerpo. El mesodermo, la capa media de las tres que constituyen el embrión, da origen a casi todos los tejidos conjuntivos del cuerpo. Una excepción es la región de la cabeza, donde las células progenitoras específicas derivan del ectodermo por medio de las células de la cresta neural. Mediante la proliferación y migración de células mesodérmicas y células específicas de la cresta neural, se establece en el embrión temprano un tejido conjuntivo primitivo conocido como mesénquima. La maduración y proliferación del mesénquima dan origen no solo a los diversos tejidos conjuntivos del adulto sino también a los sistemas muscular, vascular y urogenital, y a las membranas serosas que tapizan las cavidades corporales. La manera en que proliferan y se organizan las células mesenquimatosas determina el tipo de tejido conjuntivo maduro que se formará en un sitio específico. El tejido conjuntivo embrionario está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. El mesénquima se halla principalmente en el embrión. El tejido conjuntivo mucoso se halla en el cordón umbilical. ֎TEJIDO CONJUNTIVO DEL ADULTO Los tejidos conjuntivos pertenecientes a esta categoría se dividen en dos subtipos generales: • El tejido conjuntivo laxo se caracteriza por sus fibras poco ordenadas y por una abundancia de células de varios tipos. Es un tejido conjuntivo celular con fibras de colágeno delgadas y relativamente escasas. Sin embargo, la sustancia fundamental es abundante. Tiene una consistencia entre viscosa y gelatinosa y cumple una importante función en la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido conjuntivo, así como también en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos que vuelven a los vasos. Se halla ubicado principalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten las superficies internas. También se asocia con el epitelio de las glándulas y rodea a los vasos sanguíneos más pequeños. Así, este tejido 17 es el primer sitio donde las células del sistema inmunitario enfrentan y destruyen a los agentes patógenos como las bacterias, que han logrado entrar por una superficie epitelial. El tejido conjuntivo laxo es el sitio donde ocurre las reacciones inflamatorias e inmunitarias, su función es NUTRIR al resto de tejidos. • El tejido conjuntivo denso irregular se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células. El tejido conjuntivo denso irregular o no modelado contiene sobre todo fibras de colágeno. Las células están dispersas y normalmente son de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también contiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Debido a su alta proporción de fibras de colágeno, el tejido conjuntivo denso irregular ofrece una solidez considerable. Las fibras normalmente se organizan en haces orientados en distintas direcciones (de allí el término irregular o no modelado) que resisten las fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras. • El tejido conjuntivo denso regular se caracteriza por poseer formaciones densas y ordenadas de fibras y células. El tejido conjuntivo denso regular o modelado es el principal componente funcional de los tendones, de los ligamentos y de las aponeurosis (membrana conjuntiva que recubre los músculos y sirve para fijarlos a otras partes del cuerpo). TENDONES: compuesto por TCD REGULAR, se fijan al músculo y hueso. Están formados por haces paralelos de fibras de colágeno; entre estos haces se encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinocitos (con forma estrellada). Las fibras de colágeno están rodeadas por el endotendón (TC delgado) formando fascículos rodeados por el epitendón (TC delgado), éste contiene vasos sanguíneos y nervios. Ubicación: centro del diafragma. LIGAMENTOS: compuestos por TCD REGULAR, unen un hueso con otro como en la columna vertebral. Contienen muchas fibras elásticas y menos fibras de colágeno. Estos ligamentos se denominan ligamentos elásticos. Recomendación: ver https://www.youtube.com/watch?v=ugjHYfJZaxc La función principal del TCD (regular e irregular) es brindar sostén. Al igual que en el tejido conjuntivo denso irregular, las fibras del tejido conjuntivo denso regular son la característica principal y hay poca presencia de MEC. Sin embargo, en el tejido conjuntivo denso regular, las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia posible. 18 ֎FIBRAS DEL TEJIDO CONUNTIVO Las fibras del tejido conjuntivo se dividen en tres clases principales. Las fibras del tejido conjuntivo están presentes en distintas cantidades, según las necesidades estructurales o la función del tejido conjuntivo. Cada tipo de fibra es producida por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. • FIBRAS Y FIBRILLAS DE COLÁGENO: Son el componente estructural más abundante del tejido conjuntivo. Son flexibles y tienen una resistencia tensora notable. Bajo el microscopio óptico, normalmente las fibras de colágeno aparecen como estructuras onduladas de espesor variable y longitud indeterminada. Se tiñen fácilmente con eosina y otros colorantes ácidos. También se pueden colorear con el azul de anilina, utilizado en la técnica tricrómica de Mallory para el tejido conjuntivo, o con la verde luz, utilizado en la técnica de Masson. • FIBRAS RETICULARES: proveen un armazón de sostén para los componentes celulares de los diversos tejidos y órganos. Están conformadas por colágeno tipo III. En los preparados de rutina teñidos con H&E, no es posible identificar las fibras reticulares. Al ser observadas bajo el microscopio óptico con técnicas de tinción especiales, las fibras reticulares exhiben un aspecto filiforme. Las fibras reticulares se distinguen con facilidad si se utiliza la reacción del ácido peryódico de Schiff (PAS). Las fibras aparecen negras después del tratamiento con plata; por lo tanto, se dice que son argirófilas. En el tejido conjuntivo laxo, las redes de fibras reticulares se hallan en la unión con el tejido epitelial, así como alrededor de los adipocitos, los vasos sanguíneos de pequeño calibre, los nervios y las células musculares. También se hallan en los tejidos embrionarios. La prevalencia de fibras reticulares es un indicador de madurez del tejido. Su presencia es importante en las primeras etapas de la curación de la herida y de la formación del tejido cicatrizal, donde aportan la fuerza mecánica inicial a la MEC recién sintetizada. • FIBRAS ELÁSTICAS: permiten que los tejidos respondan al estiramiento y a la distensión. Las fibras elásticas normalmente son más delgadas que las fibras de colágeno y están dispuestas en forma ramificadapara formar una red tridimensional. Las fibras están entrelazadas con las fibras de colágeno para limitar la distensibilidad del tejido e impedir desgarros a causa de estiramientos excesivos. las fibras elásticas están conformadas por dos componentes estructurales: un núcleo central de elastina y una red circundante de microfibrillas de fibrilina. El material elástico es una sustancia extracelular importante en los ligamentos vertebrales, la laringe y las arterias elásticas. La elastina es sintetizada por los fibroblastos y las células musculares lisas vasculares. ֎MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) La matriz extracelular (MEC) es una compleja e intrincada red estructural que rodea y sustenta las células dentro del tejido conjuntivo. Contiene fibras de colágeno y elásticas además de diversos proteoglucanos (glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglucanos) que componen la sustancia fundamental. Cada célula del tejido conjuntivo secreta una proporción diferente de moléculas de la MEC que contribuyen a la formación de muchas organizaciones arquitectónicas diferentes; por lo tanto, la MEC posee propiedades mecánicas y bioquímicas características específicas del tejido en el que está presente. La matriz extracelular no sólo provee sostén mecánico y estructural al tejido, sino que también influye en la comunicación extracelular. La MEC fija las células en los tejidos mediante moléculas de adhesión célula-matriz extracelular y ofrece vías para la migración celular. La matriz también puede unir y retener factores de crecimiento que, a su vez, modulan la proliferación celular. Con la ayuda de las moléculas de adhesión celular, la MEC también influye en la transmisión de información a través de la membrana plasmática de las células del tejido conjuntivo. Por lo tanto, la opinión actual acerca de los componentes de la MEC (fibras y moléculas de la sustancia fundamental) es que forman un sistema dinámico e interactivo que informa a las células sobre los cambios bioquímicos y mecánicos de su entorno extracelular. La sustancia fundamental es la parte de la matriz extracelular que ocupa el espacio entre las células y las fibras. Está compuesta por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. 19 ֎CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes (fijas) o errantes (transitorias). Las células que componen la población celular residente son relativamente estables; suelen mostrar poco movimiento. Entre ellas se encuentran: • fibroblastos y su pariente cercano, el miofibroblasto • macrófagos • adipocitos • mastocitos • células madre adultas La población celular errante o transitoria consiste principalmente en células que han emigrado hacia el tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. La misma está compuesta por: • linfocitos • células plasmáticas (plasmocitos) • neutrófilos • eosinófilos • basófilos • monocitos Estas últimas 6 se describirán en sistema sanguíneo. Fibroblastos y miofibroblastos El fibroblasto es la célula principal del tejido conjuntivo. Son los encargados de la síntesis de las fibras de colágeno, elásticas y reticulares y de los hidratos de carbono complejos de la sustancia fundamental. Las investigaciones indican que un sólo fibroblasto puede producir todos los componentes de la MEC. El miofibroblasto posee propiedades de los fibroblastos y de las células musculares lisas. Macrófagos Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos (glóbulo blanco) que contienen abundante cantidad de lisosomas. Los macrófagos del tejido conjuntivo, también conocidos como histiocitos, derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Los monocitos migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo, donde se diferencian en macrófagos. Mastocitos Los mastocitos se desarrollan en la médula ósea y se diferencian en el tejido conjuntivo. El mastocito está emparentado con el basófilo, un glóbulo blanco que contiene gránulos similares. Ambos surgen de una célula madre hematopoyética (HSC). La mayor parte de los productos de secreción (mediadores de la inflamación) de los mastocitos se almacena en gránulos y se libera en el momento de la activación mastocítica. Adipocitos El adipocito es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutros y para producir una variedad de hormonas. Los adipocitos se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas y acumulan lípidos de forma gradual en su citoplasma. Se localizan por todo el tejido conjuntivo laxo como células individuales y grupos de células. Cuando se acumulan en grandes grupos, se conocen como tejido adiposo. Los adipocitos también participan en la síntesis de varias hormonas, mediadores de la inflamación y factores de crecimiento. Células madre adultas y pericitos En varios tejidos y órganos, se hallan nichos de células madre adultas. En los adultos, muchos tejidos contienen reservorios de células madre llamados células madre adultas. En comparación con las células madre embrionarias, las células madre adultas no se pueden diferenciar en linajes múltiples. Las células madre adultas se encuentran en muchos tejidos y órganos, ubicados en sitios específicos denominados nichos. Los pericitos vasculares que se encuentran alrededor de los capilares y de las vénulas, son células madre mesenquimatosas. Los pericitos, también llamados células adventicias o células perivasculares, se hallan alrededor de los capilares y de las vénulas. 20 Jsjsj se parece a plancton ֎VISTA AL MICROSCOPIO ÓPTICO 21 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO CARTILAGINOSO El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido conjuntivo compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular muy especializada. Más del 95 % del volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz. La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme pero también un tanto maleable, a lo cual se debe su flexibilidad. ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO La gran proporción de glucosaminoglucanos (GAG) con respecto a las fibras de colágeno tipo II en la matriz extracelular del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los condrocitos dispersos dentro de la matriz, con lo que se mantiene la viabilidad del tejido. Según las características de su matriz, se distinguen tres tipos de cartílago que difieren en cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas: • Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que contiene fibras de colágeno tipo II, y los componentes de la sustancia fundamental: GAG, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. • Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y laminillas elásticas además del material de la sustancia fundamental. • Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por abundantes fibras de colágeno tipo I, además del material de la sustancia fundamental. La tabla 7-1 al final de este capítulo enumera las ubicaciones, funciones y características de cada tipo de tejido cartilaginoso. ֎CARTÍLAGO HIALINO El cartílago hialino se distingue por su matriz amorfa homogénea. En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas. Dentro de estas lagunas se encuentran los condrocitos. El cartílago hialino provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Si bien su capacidad de reparación es limitada, en circunstancias normales, no exhibe indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Una excepción es el cartílago articular, el cual,en muchas personas, se degrada con la edad. La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas. En la matriz del cartílago hialino se distinguen tres clases de moléculas: • Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz. Cuatro tipos de colágeno participan en la formación de una red tridimensional de fibrillas matriciales cortas y bastante delgadas. La mayor parte de las fibrillas están constituidas por colágeno tipo II. • Proteoglucanos • Glucoproteínas multiadhesivas • GAG (Glucosaminoglicano) La matriz de cartílago hialino está muy hidratada (80% del peso neto es agua intercelular) para permitir la elasticidad y la difusión de metabolitos pequeños. condrocitos Grupo isógeno 22 Los condrocitos son células especializadas que producen y mantienen la matriz extracelular. En el cartílago hialino, los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos llamados grupos isógenos. Cuando los condrocitos están presentes en los grupos isógenos, significa que son células que acaban de dividirse. Conforme sintetizan la matriz que los rodea, los condrocitos recién divididos se dispersan. El aspecto del citoplasma de los condrocitos varía según la actividad de la célula. Los condrocitos que están activos en la producción de la matriz exhiben regiones de basofilia citoplasmática, que indican síntesis proteica, así como también regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande. Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz, sino también todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos. Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea el cartílago hialino. El pericondrio es un tejido conjuntivo denso irregular compuesto por Condroblastos: Células formadoras de la matriz cartilaginosa, se los considera como condrocitos inmaduros. Se ubican cerca del pericondrio. Son alargadas y poseen un núcleo redondo. En muchos aspectos, el pericondrio se asemeja a la cápsula que rodea las glándulas y muchos otros órganos. Además, funciona como una fuente de células cartilaginosas nuevas. El cartílago hialino de las superficies articulares no posee pericondrio. ֎CARTÍLAGO ARTICULAR El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las articulaciones móviles (diartrosis o sinovial) se denomina cartílago articular. En general, la estructura del cartílago articular es similar a la del cartílago hialino. No obstante, la superficie libre o articular carece de pericondrio. Además, en la superficie opuesta, el tejido cartilaginoso está en contacto con el hueso y tampoco tiene pericondrio. En el cartílago articular se producen cambios transitorios y regionales del contenido acuoso durante el movimiento y cuando la articulación se somete a compresión. El alto grado de hidratación y el movimiento de agua son factores que le permiten a la matriz cartilaginosa responder a cargas variables y contribuye a la capacidad del cartílago para soportar peso. Cartílago hialino, H&E, 40x 23 En los adultos, el cartílago articular mide de 2mm a 5mm de espesor y se divide en cuatro zonas: • La zona superficial (tangencial) es una región resistente a la compresión cercana a la superficie articular. Contiene abundantes condrocitos alargados y aplanados que están rodeados por una condensación de fibrillas de colágeno tipo II que se organizan en fascículos paralelos a la superficie libre. • La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona superficial y contiene condrocitos redondos distribuidos al azar dentro de la matriz. Las fibrillas de colágeno están menos organizadas. • La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condrocitos redondeados pequeños que se disponen en columnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Las fibrillas de colágeno están dispuestas entre las columnas paralelas al eje longitudinal del hueso. • La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcificada con la presencia de condrocitos pequeños. Esta zona está separada de la zona profunda (radial) por una línea regular, ondulada y muy calcificada, que recibe el nombre de marca de marea. ֎CARTÍLAGO ELÁSTICO El cartílago elástico se distingue por la presencia de elastina en la matriz cartilaginosa. Además de contener los componentes normales de la matriz del cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico también contiene una densa red de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas de material elástico. A diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino, que se calcifica con la edad, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso de envejecimiento. Posee pericondrio y condroblastos. ֎CARTÍLAGO FIBROSO El cartílago fibroso o fibrocartílago consiste en condrocitos y su material de matriz en combinación con tejido conjuntivo denso regular. El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibrillas de colágeno solos, en hileras y formando grupos isógenos. Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hialino, pero hay mucho menos material de matriz asociado con ellos. No hay pericondrio alrededor del tejido como en los cartílagos hialino y elástico. En los cortes de fibrocartílago, es normal ver una población de células con núcleos redondeados y una pequeña cantidad de material de matriz amorfo circundante. Estos núcleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de las regiones fibrosas se ven núcleos que están aplanados o alargados. Estos son núcleos de fibroblastos. El cartílago fibroso es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis del pubis, los discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la articulación de la rodilla, el complejo fibrocartilaginoso triangular de la muñeca y ciertos sitios en donde los tendones se insertan en los huesos. La presencia del fibrocartílago en estos sitios es indicativa de que el tejido debe soportar fuerzas de compresión y distensión. La matriz extracelular del cartílago fibroso se caracteriza por la presencia de fibrillas de colágeno tipo I y II. Células: condrocitos y condroblastos 24 25 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ÓSEO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por una matriz extracelular mineralizada que proporciona sostén y protección. El mineral es el fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. En virtud de su contenido mineral, el tejido óseo también sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato. Tanto el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea y ser captados por la sangre según sea necesario para mantener las concentraciones apropiadas en todo el organismo. Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo desempeña un papel secundario importante en la regulación homeostática de los niveles de calcio en la sangre. La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto con otras proteínas (no colágenas) de la matriz: proteoglucanos, glucoproteínas multiadhesivas, factores de crecimiento y citocinas. La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de canalículos. En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de las cuales contiene una célula ósea u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permitiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos vecinos. Además de los osteocitos, en el tejido hay otros cuatro tipos celulares: • Células osteoprogenitoras, que son células derivadasde las células madre mesenquimales; dan origen a los osteoblastos. • Osteoblastos, que son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito. • Células de revestimiento óseo, que permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de los osteocitos. • Osteoclastos, que son células de resorción ósea (transfieren iones calcio de la matriz a la sangre) presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido dañado. Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los linajes granulocítico neutrófilo y monocítico. ֎ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS El hueso está compuesto por tejido óseo y otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el tejido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso forma parte de una articulación móvil, también llamada articulación sinovial, entonces hay cartílago hialino. La capacidad del hueso para llevar a cabo su función esquelética se debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, al cartílago articular (hialino). IMAGEN: Estructura de un hueso largo típico. La diáfisis (eje) de un hueso largo en el adulto, posee la médula ósea amarilla en una amplia cavidad medular rodeada por un tubo de pared gruesa de hueso compacto. La superficie interna del hueso compacto puede estar revestida por una cantidad pequeña de hueso esponjoso. Los extremos, o epífisis, proximal y distal del hueso largo se componen principalmente de hueso esponjoso revestido por una delgada capa externa de hueso compacto. La metáfisis es la parte ensanchada que sirve de unión entre la diáfisis y las epífisis. A excepción de las superficies articulares que están cubiertas de cartílago (articular) hialino, indicado en azul, la superficie externa del hueso posee una capa fibrosa de tejido conjuntivo fibroso llamado periostio (contiene células osteoprogenitoras). 26 Cavidades Óseas Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una capa de células de tejido conjuntivo que contiene células osteoprogenitoras. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea. La médula ósea roja se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de diferenciación y una red de células reticulares y fibras que funcionan como un armazón de sostén para el desarrollo de células y vasos. La médula ósea amarilla se compone de células sanguíneas, pero en mayor medida de tejido adiposo. En respuesta a estímulos adecuados, como una hemorragia grave, la médula amarilla puede convertirse otra vez en médula roja. ֎TIPOS DE TEJIDO ÓSEO →HUESO MADURO COMPACTO Organización general: • Osteonas o sistema de Havers: es la unidad estructural y funcional. Consiste en laminillas concéntricas con canalículos (en donde están los osteocitos) que rodean al conducto de Havers. El conducto de Havers se encuentra en el centro y lleva los vasos sanguíneos y nervios a lo largo del hueso. • Laminillas concéntricas: rodean al conducto de Havers, posee canalículos en donde los osteocitos emiten sus evaginaciones citoplasmáticas. Estos canalículos sirven para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. • Laminillas intersticiales: son restos de laminillas concéntricas que aparecen como consecuencia del remodelado óseo. Se encuentran entre los sistemas de Havers. • Laminillas circunferenciales (internas y externas): siguen la totalidad de la circunferencia tanto interna como externa del hueso. También poseen sistema de canalículos con osteocitos. • Periostio: rodea la parte externa del hueso, específicamente a las laminillas circunferenciales externas. Esta formado por células progenitoras óseas, tejido conjuntivo denso, muchas fibras y vasos sanguíneos. • Endostio: rodea la parte interna del hueso, específicamente las laminillas circunferenciales internas. Esta formado por células osteogénicas aplanadas que recubre todas las cavidades del hueso. • Conductos de Volkman o perforantes: son conductos que traspasan el endostio y las laminillas hasta llegar al conducto de Havers. Llegan hasta la médula del hueso. Se extienden perpendiculares al eje longitudinal del hueso. 27 →HUESO MADURO ESPONJOSO El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espículas; en el tejido óseo están presentes abundantes espacios medulares de intercomunicación de diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar. La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos está dada principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través del foramen nutricio (orificio en el hueso a través del cual pasan los vasos sanguíneos para alcanzar la médula ósea. La mayor cantidad de éstos se encuentra en la diáfisis y las epífisis). La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. 28 ֎CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO IMAGEN: Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea. →CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS Las células osteoprogenitoras son células en reposo se derivan de células madre mesenquimatosas de la médula ósea y puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Son células precursoras de osteoblastos. Son sensibles a estímulos moleculares que las transforman en células formadoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superficies externa e interna de los huesos y también pueden residir en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el punto de vista morfológico, comprenden las células del periostio que forman la capa más interna del periostio y las células del endostio que revisten las cavidades medulares, los conductos osteonales (de Havers) y los conductos perforantes (de Volkmann). En los huesos en crecimiento, las células osteoprogenitoras aparecen aplanadas o escamosas un tanto pálidas, con un núcleo alargado u ovoide y un citoplasma acidófilo o ligeramente basófilo. 29 →OSTEOBLASTOS El osteoblasto es la célula formadora de hueso diferenciada que secreta la matriz ósea. Los osteoblastos secretores o activos secretan tanto el colágeno tipo I (que constituye el 90% de la proteína ósea) como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. Las proteínas de la matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas fijadoras de calcio como la osteocalcina y la osteonectina, glucoproteínas multiadhesivas, proteoglucanos y fosfatasa alcalina (ALP). El osteoblasto secreta hacia la matriz, pequeñasvesículas con gran cantidad de ALP (fosfatasa alcalina) iniciando el proceso de calcificación. Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo. Cuando los osteoblastos se encuentran inactivos, revisten la superficie ósea visualizándose como células aplanadas que se parecen a las células osteoprogenitoras. A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteoblasto queda finalmente rodeado por ella y, por lo tanto, se convierte en un osteocito. No todos los osteoblastos se designan para convertirse en osteocitos. Sólo del 10% al 20% de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. Otros se transforman en células inactivas y se convierten en células de revestimiento del endostio o periostio; no obstante, la mayoría de los osteoblastos sufren apoptosis. →OSTEOCITOS El osteocito es la célula ósea madura que se produce cuando los osteoblastos son rodeados por la matriz osteoide. Este proceso abarca aproximadamente 3 días. Durante este período el osteoblasto produce gran cantidad de matriz extracelular (matriz osteoide) y disminuye su tamaño junto con la cantidad de orgánulos. Luego de la mineralización de la matriz ósea, cada osteocito ocupa un espacio o laguna que se adapta a la forma de la célula. Los osteocitos extienden sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos de la matriz. Se comunican mediante estas evaginaciones con los osteocitos vecinos y las células de revestimiento óseo, a través de las uniones de hendidura formadas por la familia de conexinas que se expresan en el tejido óseo. Además de la comunicación típica célula a célula (uniones de hendidura), los procesos de osteocitos contienen hemiconductos que proporcionan comunicación entre las células y la matriz extracelular. Los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. Intervienen en el proceso de mecanotranducción, en donde las células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. La disminución de los estímulos mecánicos (p. ej., inmovilidad, debilidad muscular, ingravidez en el espacio) provoca la pérdida ósea, mientras que el aumento de estos estímulos promueve la formación de hueso. Con el uso de microscopios electrónicos, se han identificado tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de ellos con una morfología característica: • Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido. Una lámina osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es vista cercanamente opuesta a la membrana celular. • Osteocitos formativos, que exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas características similares a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el aparato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna. • Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formativos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles. →CÉLULAS DE REVESTIMIENTO ÓSEO Las células de revestimiento óseo derivan de los osteoblastos (la mayoría) y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas del hueso reciben el nombre de células del periostio y las que tapizan las superficies internas con frecuencia se denominan células del endostio. En los sitios donde las evaginaciones de las células de revestimiento óseo entran en contacto entre sí hay uniones de hendidura. Intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso. 30 →CÉLULA DE REVESTIMIENTO ÓSEO: OSTEOCLASTO La función del osteoclasto es la resorción ósea. Son células multinucleadas que derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares (que dan origen a granulocitos y monocitos). ֎FORMACIÓN DEL HUESO OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL: Ocurre mayormente en huesos largos. Ocurre con la acumulación de células mesenquimatosas donde crecerá el futuro hueso, dichas células se diferencian en condroblastos y condrocitos que producen la matriz cartilaginosa generando un modelo de cartílago hialino. Este cartílago hialino crece en forma intersticial y por aposición, aumentando así el largo y el espesor. Alrededor de este cartílago comienza a formarse una cubierta de osteoblastos (en este punto el pericondrio es periostio), también llamado collar óseo. Luego de esto la matriz cartilaginosa se calcifica, los condrocitos mueren y las células madres migran y se diferencian. Para el crecimiento en longitud de los huesos largos debe haber cartílago epifisario. OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA: Aproximadamente desde las 8 semanas de gestación. Ocurre en áreas específicas como los huesos planos de la cabeza en una membrana de tejido conjuntivo, donde se forman los centros de osificación en donde las células mesenquimatosas se diferencian en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos. Los osteoblastos secretan colágeno y otros componentes de la matriz osteoide, dichas células se van acumulando alrededor de los centros de osificación. Con el paso del tiempo la matriz se mineraliza. 31 ֎VISTA AL MICROSCOPIO ÓPTICO TEJIDO ÓSEO COMPACTO REFERENCIAS: CL: laminillas circunferenciales HC: conducto de Havers IL: laminillas intersticiales L: laguna O: osteona VC: conducto de Volkman Flechas: limites laminillares 32 TEJIDO ÓSEO ESPONJOSO REFERENCIAS: AC: cartílago articular BM: médula ósea CB: hueso compacto Ch: condrocitos D: diáfisis E: epífisis EG: disco epifisario HC: conducto de Havers M: metáfisis O: osteonas Oc: osteocitos Ocl: osteoclastos P: periostio RC: conducto de resorción SB: hueso esponjoso T: cordones 33 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ADIPOSO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO ADIPOSO El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que cumple una función importante en la homeostasis energética. En el tejido conjuntivo laxo se encuentran células adiposas o adipocitos, de manera individual o formando grupos. El tejido en el que los adipocitos son el tipo celular primario se denomina tejido adiposo. Los adipocitos desempeñan un papel fundamental en la homeostasis energética. Almacenan energía en forma de triglicéridos. También regulan el metabolismo energético mediante la secreción de sustancias paracrinas y endocrinas. En la actualidad se lo considera un órgano endócrino importante. Existen dos tipos de tejido adiposo: blanco (unilocular) y pardo (multilocular). Los dos tipos de tejido adiposo se denominan tejido adiposo blanco y tejido adiposo pardo debido a su color en estado vivo: • El tejido adiposo blanco es el tipo predominante en el ser humano adulto. • El tejido adiposo pardo está presente en el ser humano en grandes cantidades durante la vida fetal. Disminuye a lo largo de la primera década de vida, pero continúa presente en cantidades variadas, en especial, alrededor de los órganos internos. ֎TEJIDO ADIPOSO BLANCO El adipocito maduro se caracteriza por una sola inclusión lipídica muy grande rodeada por un reborde delgado de citoplasma. El tejido adiposo blanco (unilocular) representa al menos el 10% del peso corporal total de un individuo saludable normal. Forma la capa adiposa de la fascia subcutánea (superficial) llamada panículo adiposo (lat. panniculus, tela fina) en el tejido conjuntivo subcutáneo. Dado que la conductividad térmica del tejido adiposo es sólo alrededor de la mitad de la del músculo esquelético, la fascia subcutánea (hipodermis)
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