Introdução às Briófitas: Plantas Não Vasculares

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TEMA 3 INTRODUCCIÓN A LAS BRIOFITAS 
INTRODUCCIÓN 
¿QUÉ SON LAS BRIOFITAS? 
• También llamadas plantas no vasculares, ya que carecen de tejidos de conducción similares 
a los de las plantas vasculares. 
• Grupo que comprende aproximadamente 20,000 especies, distribuidas en todo el mundo. 
• Frecuentemente ignoradas por su reducido tamaño y aparente simplicidad, pero son muy 
importantes: biodiversidad, importancia ecológica, organismos modelo, potencial 
biotecnológico. 
• Algunas pruebas indican que las primeras plantas eran muy parecidas a las briófitas 
existentes, o vivas, e incluso hoy en día, junto con los líquenes, las briófitas son importantes 
colonizadores iniciales de las superficies de roca y suelo desnudos. 
• Las briofitas son importantes como modelos de las primeras plantas terrestres, ya que nos 
ayudan a entender cómo surgieron las plantas y empezaron a afectar a sus entornos. 
CLASIFICACIÓN. 
Se han propuesto diferentes clasificaciones, la categoría a la que son tratadas varía de acuerdo con 
el autor: 
Durante mucho tiempo, las hepáticas, anthoceros y musgos fueron tratadas como clases de la 
división Bryophyta. Esta clasificación se basó en las características compartidas por los tres grupos, 
que los ubica en un nivel de organización básico en las plantas terrestres, pero que no son 
sinapormofías para ubicarlas en un mismo linaje. 
 
 
 
 
 
Bold et al. (1980) Schoefield (1985) 
Chase y Reveal 
(2009) 
Ruggiero et al. 
(2015) 
D. 
Anthocerotophyta 
C. Anthocerotae Sc. Anthocerotidae 
F. 
Anthocerotophyta 
D. Bryophyta C. Musci Sc. Marchantiidae F. Bryophyta 
D. 
Marchantiophyta 
C. Hepaticeae Sc. Bryidae F. Marchantiophyta 
Actualmente, los avances han permitido hacer una propuesta diferente, los tres grupos que 
se habían tratado como pertenecientes a una sola división se proponen como tres linajes a 
los que se les ha asignado la categoría de División: Marchantiophyta (hepáticas), 
Anthocerotophyta (plantas con cuernos) y Bryophyta (sólo musgos) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RELACIONES FILOGENÉTICAS. 
Algunas reconstrucciones filogenéticas recuperan las briofitas en sentido amplio como un grupo 
parafilético. Aquí Setaphyta se mantiene, pero los antoceros en cambio son hermanos de las plantas 
vasculares. 
Otras reconstrucciones filogenéticas recuperan a las briofitas en sentido amplio como un grupo 
monofilético. De acuerdo con este punto de vista, en comparación con otras plantas terrestres 
vivas, los tres linajes carecen de tejido vascular que contenga lignina y esporofitos ramificados con 
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múltiples esporangios. La prominencia del gametofito en el ciclo de vida es también una 
característica compartida de los tres linajes de briofitas (las plantas vasculares existentes son todas 
dominantes en esporofitos). Sin embargo, si esta filogenia es correcta, entonces el esporofito 
complejo de las plantas vasculares vivas podría haber evolucionado independientemente del 
esporofito no ramificado más simple presente en las briofitas. Además, este punto de vista implica 
que los estomas evolucionaron solo una vez en la evolución de las plantas, antes de perderse 
posteriormente en las hepáticas 
 
 
Las briofitas han presentado cambios desde su aparición, pero aún conservan muchas 
características que recuerdan que los ancestros de las plantas terrestres provienen del agua; por 
ejemplo, la presencia de gametos masculinos flagelados que requieren de agua para su fecundación, 
el escaso desarrollo de cutícula y la carencia de tejidos lignificados. Evolutivamente se ubican como 
un grupo intermedio entre las algas y las plantas vasculares. 
 
 
 
 
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CARACTERÍSTICAS GENERALES 
• Organismos autótrofos. 
• Estructura y tamaño pequeño (< 3 y 10 cm). 
• Carencia de tejidos vasculares (xilema y floema). 
• Poseen clorofila A y B, almidón como fuente de reserva. 
• Paredes celulares de celulosa, carente de lignina. 
• Las células de la epidermis pueden tener una cubierta impermeable de cutícula o carecer 
de ella. 
• La carencia de esta les permite absorber agua a través de toda su superficie cuando la 
atmósfera está saturada de vapor de agua. 
• El sistema conductor no esta muy desarrollado, se presenta por lo común como células 
alargadas, reunidas en haces. En algunos musgos puede haber elementos de conducción 
rudimentarios: leptoides (sustancias orgánicas) e hidroides (agua y sales inorgánicas). 
• La conducción externa del agua y nutrientes, mediante capilaridad a lo largo de la superficie 
de la planta. 
• Estrategia poiquilohídrica 
- La planta carece de mecanismos eficaces de regulación de niveles internos de agua, con 
lo que éstos dependen de la disponibilidad hídrica exterior. Los sistemas de aislamiento 
e impermeabilización están escasamente desarrollados, por lo tanto, pueden hidratarse 
y desecarse rápidamente. 
• Son reviviscente 
- Pueden permanecer en estado latente en condiciones de deshidratación por debajo del 
umbral necesario para sus funciones metabólicas, y de recuperar dichas funciones al 
rehidratarse. 
• Ciclo de vida de alternancia de generaciones: Fase gametofítica y esporofítica. 
• Fase gametofítica dominante y evidente. 
• Fase esporofítica efímera y dependiente nutricionalmente del gametofito. 
• Los puntos de crecimiento en el gametofito constan de una sola célula apical meristemática que da 
origen a toda la planta. 
• Algunas pueden reproducirse por propagación vegetativa o gemación. 
- Fragmentación (propagación vegetativa) → Mediante la cual pequeños trozos de tejido 
producen un gametofito completo. 
- Gemas (hepáticas, pero principalmente musgos) → Cuerpos multicelulares que dan lugar a 
nuevos gametofitos. 
 
 
 
 
G
 
E 
Gametofito 
Esporofito 
Gametofito 
Esporofito 
Esporofito 
Gametofito 
GENERALIDADES DEL GAMETOFITO Y ESPOROFITO. 
Su ciclo de vida comprende dos etapas, el gametofito y el esporofito. Estas dos fases difieren en 
forma, función y dotación cromosómica. La espora es la primera célula del gametofito; al germinar 
se divide por mitosis y produce una estructura multicelular filamentosa, laminar, globosa o de otras 
formas que se conoce como protonema. 
GAMETOFITO 
El gametofito de las briofitas es: 
• Fase dominante, haploide. 
• Generalmente fotosintética. 
• Dos etapas: 
- Juvenil: Protonema. 
- Madura: Gametóforo. 
PROTONEMA. 
• Presente en algunas hepáticas y en los musgos. 
• Simple o ramificado. 
• El protonema simple o ramificado se fija al substrato por filamentos sin clorofila llamados 
rizoides. Eventualmente produce uno o más brotes en los que la célula apical se divide y 
forma gametofitos más complejos, aplanados o foliosos y haploides 
 
 
 
GAMETOFORO 
Rama especializada portadora de gametangios, como en los musgos del género Polytrichum. 
• El cuerpo del gametóforo crece a través de una sola célula meristemática apical, que puede 
tener diferentes formas. 
Marchantiopsida: Desarrollo del 
protonema. 
Protonema de un musgo acrocárpico, Bartramia 
ithyphylla (Bryales) 
• El cuerpo del gametóforo taloso o folioso, en ambos casos con poca o nula diferenciación 
de los tejidos. 
- Taloso: 
 Cuerpo indiferenciado en raíces, tallos y hojas. 
 Estructura parecida a la de un talo laminar y con poca diferenciación celular 
 
 
 
 
 
 
 
- Folioso: 
 Se diferencian en “hojas" (filidios) y "tallos" (caulidios). 
 No se trata de estructuras homologas (los tallos y hojas verdaderos de las 
plantas vasculares son esporofíticas). 
 
 
 
 
 
 
• El gametóforo se fija al sustrato mediante rizoides. 
- Rizoides multicelulares (musgos), cada uno formado por una fila lineal de 
células. 
- Rizoides unicelulares en hepáticas y 
hornabeques. 
- Generalmente sirven para anclar a la plantas, 
ya que la absorción de agua y iones 
inorgánicos suele producirse directa y 
rápidamente a través del gametofito. 
 
• El gametóforo producelos gametangios: anteridios y arquegonios. 
• En algunos hay presencia de poros. 
GAMETANGIOS 
Se pueden encontrar juntos o separados, en el mismo tallo (plantas monoicas) o en plantas 
diferentes (dioicas), apical o lateralmente, sobre el eje principal o sobre las ramas laterales de los 
gametofitos foliosos. En los gametofitos foliosos pueden estar rodeados por hojas especializadas 
que en conjunto constituyen el perigonio (en el caso de los anteridios) o el periqueo (cuando rodean 
a los arquegonios). En el caso de los gametofitos taloides, los órganos sexuales pueden encontrarse 
sumergidos en el cuerpo de la planta. 
GAMETANGIO FEMENINO: ARQUEGONIO/ OOCÉLULA 
• Forma de botella. 
• Partes 
- Cuello: Parte superior y estrecha 
 Constituido por un tubo más o menos largo que tiene un fila de células 
estériles, que son las células del canal de cuello. 
- Vientre: Porción basal ensanchada que encierra la oocélula. 
 Células del canal del vientre células estérilesque rodean a una cavidad 
ocupada por una célula grande denominada oosfera que es la célula sexual 
femenina 
• Las células del canal del cuello se desintegran cuando el óvulo está maduro, dando lugar a 
un tubo lleno de líquido a través del cual los espermatozoides nadan hacia el óvulo. 
• Durante este periodo, se liberan sustancias químicas que atraen a los espermatozoides 
• Después de la fertilización, el cigoto permanece dentro del arquegonio, donde se nutre de 
azúcares, aminoácidos y probablemente otras sustancias proporcionadas por el gametofito 
materno. Esta forma de nutrición se conoce como matrotrofia ("alimento derivado de la 
madre"). 
• Así abastecido, el cigoto se somete a repetidas divisiones mitóticas, generando el embrión 
multicelular que finalmente se convierte en el esporofito maduro. 
 
 
 
 
 
GAMETANGIO MASCULINO: ANTERIDIO/ ANTEROZOIDE 
• Esférico o alargado. 
• Comúnmente pedunculado. 
• Consiste en una capa de cubierta estéril, de una célula de espesor, que rodea numerosas 
células espermatogénicas (células que se convierten en anterozoides). 
• La capa que la protege es estéril, ya que no produce espermatozoides 
• Cada célula espermatógena, forma un único espermatozoide biflagelado que debe nada a 
través del agua para alcanzan el óvulo, situado dentro del arquegonio. Por lo tanto, el agua 
líquida es vital para la reproducción de las briofitas. 
ESPOROFITO 
• Fase inconspicua, diploide. 
• Depende nutricionalmente del gametofito y está unido a este último durante toda su vida. 
- No hay conexiones plasmodesmáticas entre las células de dos generaciones 
adyacentes. 
- El transporte de nutrientes es, por tanto, apoplástico, es decir, los nutrientes se 
mueven a lo largo de las paredes celulares. 
- Facilitado por la placenta localizada en la interfaz entre las dos generaciones, 
esporofito y gametofito parental 
- La placenta de las briofitas se compone de células de transferencia con un extenso 
laberinto de paredes celulares muy ramificadas que aumentan enormemente la 
superficie de la membrana plasmática a través de la cual tiene lugar el transporte 
activo de nutrientes. 
• No ramificado. 
• Algunos grupos, tienen estomas que ayudan a la desecación. 
• Consta de tres partes: pie, seta y cápsula (un solo esporangio). 
- Pie: Región basal del esporofito en las briofitas mediante el cual se une al 
gametofito. 
- Seta: En briofitas, región generalmente alargada del esporofito que se encuentra 
entre el pie y la cápsula. 
- Cápsula: Esporangio. 
 Las paredes de esporopolenina de las esporas tienen un valor de 
supervivencia. 
 Las esporas de las briofitas, al igual que las de todas las demás plantas, 
están envueltas en una pared sustancial impregnada del biopolímero más 
resistente a la descomposición y a los productos químicos que se conoce, la 
esporopolenina. Las paredes de esporopolenina permiten a las esporas de 
las briofitas sobrevivir a la dispersión por el aire de un lugar húmedo a otro 
• La cápsula en algunos grupos tiene estomas, que ayudan a la desecación. 
 
 
 
 
 
 
 
¿CÓMO ES SU CICLO DE VIDA? 
En general, su ciclo de vida es: 
• El gametofito (n) produce gametangios (n) y gametos (n) por mitosis y diferenciación 
de algunas de sus células. 
• Los anterozoides son liberados de los anteridios. 
• La oosfera permanece en el arquegonio. 
• La singamia ocurre en el interior del arquegonio. (oogamia) 
• Se forma un cigoto (2n) como producto de la singamia. 
• El cigoto (2n) se divide por mitosis para dar origen a un embrión (2n). 
• El embrión depende nutricionalmente del gametofito (matrotrofía). 
• En hepáticas y musgos las paredes del arquegonio crecen y se convierten en una 
cubierta protectora del esporofito en desarrollo (caliptra). 
• El embrión (2n) en su madurez es un esporofito (2n) maduro. 
• El esporofito (2n) produce un solo esporangio (2n) por mitosis y diferenciación de 
algunas de sus células. 
• Las células del tejido esporógeno (esporocitos (2n)) sufren meiosis y dan 
• origen a las esporas (n). 
• La síntesis de esporopolenina se lleva a cabo por el esporofito. 
• Las esporas fercuentemente exhiben una cicatriz trilete. 
• Las esporas son liberadas de los esporangios. 
• Las esporas (n) germinan por mitosis dando origen a un nuevo gametofito (n). 
 
 
 
 
 
Datos sobre la parte de fecundación. 
Debido a que los anterozoides nadan distancias cortas (oogamia) , los gametofitos masculinos deben 
estar cerca de los femeninos para que ocurra la reproducción sexual. Al madurar la oosfera, las 
células que originalmente se encontraban en el canal del cuello del arquegonio se desintegran; su 
contenido es exudado al agua circundante por ruptura del ápice del arquegonio. 
 
 
Según algunos autores, este exudado contiene substancias que orientan el movimiento de los 
anterozoides hacia el arquegonio. La masa de anterozoides, por su parte, es expulsada rápidamente 
o emerge gradualmente hasta la película de agua que baña al anteridio. Los anterozoides se dirigen 
hacia el líquido de las células del canal del cuello y nadan hasta la oosfera. Sólo uno de ellos perfora 
la pared de la oosfera con la que une su núcleo para constituir el cigoto. Esta es la primera célula 
del esporofito y es diploide porque contiene el material genético de los dos gametos. 
Después de algunas divisiones mitóticas se forma un embrión, el cual produce un pie que penetra 
en el tejido del gametofito, las otras células se dividen para formar el resto del esporofito. 
Mientras el esporofito crece y se alarga, las células del vientre del arquegonio se dividen y forman 
una cubierta que protege al embrión en desarrollo; ésta es la caliptra. El desarrollo del esporofito 
es variable en diferentes grupos de briofitas, pero, en cualquier caso, es una estructura diploide 
poco llamativa en estado juvenil. En la madurez el pie es un ensanchamiento basal unido por un 
pedicelo o seta a un recipiente o cápsula en la cual se forman las células madre de las esporas; cada 
célula madre de las esporas se divide por meiosis y forma cuatro esporas unicelulares haploides, es 
decir, se producen en tétradas. El tipo de apertura o dehiscencia de la cápsula varía entre las 
briofitas; las esporas liberadas y transportadas a diferentes lugares por el agua, el viento o 
excepcionalmente por ciertos animales, según veremos en un capítulo posterior. La germinación de 
las esporas es un proceso complejo que depende de factores intrínsecos y ambientales para 
producir nuevos gametofitos