14 - Generalidades Licofitas y Helechos

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Licofitas y Helechos 
Plantas vasculares 
 Las licofitas y helechos junto con las briofitas fueron las principales plantas durante 100MA, se adaptaron a vivir en 
ambientes continentales y de mayor antigüedad geológica. Las licofitas y helechos comienzan su aparición en el 
silúrico y tuvieron su apogeo en el carbonífero pérmico por un ambiente sin competencia, solo limitados por el agua. 
 Durante este periodo las grandes cantidades de biomasa que produjeron estas licofitas formaron grandes depósitos 
de carbono, por eso el nombre de carbonífero. 
 Pese al éxito evolutivo en todos los medios de las licofitas y helechos las gimnospermas, las primeras plantas con 
semillas, al poder reproducirse sin depender del agua dominaron ambientes más secos en donde las licofitas y 
helechos no podían acceder. Así las gimnospermas se desarrollan muy bien en el mesozoico ganando en número y 
en el cretácico aparecieron las angiospermas que tendrán su apogeo hasta la actualidad. 
 Actualmente los helechos siguen creciendo, pero su diversidad de especies disminuyo significativamente a 
diferencia de sus ancestros. 
 Las Licofitas y Helechos junto con las espermatofitas generalmente se incluyen en el grupo de traqueófitas, 
embriofitas o cormofitas. Embriofitas por sus embriones dependientes o protegidos por el gametofito femenino. 
¿Qué características o cambios tuvieron que experimentar las plantas para adaptarse al ambiente terrestre? 
1) Sistema de Anclaje o Fijación. Dado por las raíces, estas también permitieron la absorción de aguas y minerales. 
 Desarrollándose asi rizomas subterráneos con raíces. El registro fósil y datos moleculares indicarían que las 
asociaciones entre plantas y hongos de micorrizas son antiguas, aunque las primeras plantas no tenían ese sistema 
de raíces los hongos podrían asociarse a esos tallos facilitando la absorción de nutrientes en suelo fangoso y rocoso. 
2) Formación de un Sistema Conducción de los fotosintatos dado por el floema. A demás, el xilema da soporte por 
la incorporación de lignina en sus paredes secundarias. 
3) Se formaron Tejidos en los Órganos. Como el tejido fotosintético en los órganos en los ejes aéreos. 
4) Se formó un Mecanismo contra la Evaporación o desecación, formándose una cutícula sobre la epidermis. 
5) Formación de estomas para el intercambio gaseoso. 
6) esporas con esporopolenina que evita su desecación y en cierta manera que sean indestructibles por parte de los 
microorganismos. 
7) Protección del embrión que se desarrollaba dependiendo del gametofito. 
¿Que son las licofitas y helechos? 
 Se conocen como traqueófitas o cormofitas, es decir un grupo de plantas vasculares con tejidos especializados 
para la conducción, xilema y floema. 
 Se caracterizan por una marcada alternancia de generaciones bien definidas en el ciclo de vida, un esporofito 
independiente, de vida prolongada, que produce esporas y un gametofito independiente, pequeño, imperceptible, 
de vida corta y origina en órganos sexuales las gametas. 
 Comprenden aproximadamente 12.000 especies que se distribuyen ampliamente en el mundo, pero el 70 a 80% se 
encuentran en las regiones inter tropicales donde hay ambientes muy húmedos. El otro 20% está en regiones 
templadas y frías de ambos hemisferios. 
 
 En nuestro país se estiman 4 centros de 
concentración de licofitas y helechos. El centro 
subtropical del NOA que corresponde a las 
yungas, seguido por el centro subtropical de 
NEA correspondiente a la selva misionera, 
sigue el centro templado del sur 
correspondiente a los bosques andino 
patagónicos y el de las sierras pampeanas. 
 Los helechos o licofitas se pueden encontrar en formas: terrestres, saxícolas o rupícolas (que viven entre rocas), 
epifitas hasta acuáticas y palustres. Tambien, su tamaño puede variar de hierbas pequeñas y arbustos hasta formas 
arborescentes con 10 o más metros de altura. 
 - Palustre: crece en ambientes que pueden ser muy húmedos o inundados, pero llegan un momento en que la 
planta puede sobrevivir en periodos de desecación. 
Uso de Licofitas y Helechos 
 Principalmente de uso ornamental, en medicina, homeopatía. Hay comestibles como los brotes de hoja de 
Dryopteris filix-mas, también comestible para animales de forraje. Algunas esporas son ricas en lípidos y proteínas 
consumiéndose por algunos vertebrados. Tienen usos como biofertilizantes y algunos helechos viven en simbiosis 
con cianobacterias como Azolla sp. que fijan el nitrógeno atmosférico por ende se utilizan en cultivos de arroz. En 
artesanías y construcción. En biorremediación intentando sanear ciertos ambientes con metales pesados como 
Salvinia sp. o para mejorar el suelo de canteras. 
Características Generales: 
 La independencia fisiológica de ambas generaciones en el ciclo de vida y la dominancia del esporofito constituye 
un rasgo bien definido de este grupo de plantas vasculares. El esporofito diploide (2n) se encuentra diferenciado 
en raíces, tallos (llamados rizomas) y hojas. Este desarrollo se debe a la presencia de distintos tipos de meristemas. 
 En los esporangios previa meiosis se van a producir esporas: 
Ciclo de vida de un Helecho Isosporado u Homosporico: 
- Significa que produce un solo tipo de esporas. 
- Los gametofitos son bisexuales (o monoicos) y son exosporicos (desarrollo fuera de la espora). 
 Al germinar la espora darán lugar a la segunda generación del ciclo de vida: El gametofito, este es pequeño, 
haploide y generalmente pasa imperceptible por su tamaño. Es importante debido a que en él se forman los 
órganos sexuales denominados anteridios los masculinos y arquegonio el femenino que originaran las gametas. 
Las gametas se denominan anterozoides las masculinas, flagelados de di a multi flagelados y la ovocélula que se 
encuentra en el vientre del arquegonio. 
 Una vez producida la fecundación en un medio acuoso, generalmente proporcionado por la lluvia, se forma el 
embrión dentro de este gametofito. Se desarrolla a expensas del gametofito y forma el esporofito diploide. 
 
Ciclo de vida de un Helecho Heterosporado o Heterospórico: 
- Significa que producen 2 tipos de esporas: megasporas y microsporas. 
- Los gametofitos son unisexuales (o dioicos) y son endospóricos (desarrollo dentro de la megaspora). 
- La megaspora desarrollara el gametofito femenino y la microspora el masculino. 
- Grupo muy pequeño el de heterosporados: únicamente Selaginellales, Isoëtales y Salviniales. 
 Los gametofitos endospóricos crecen dentro de la espora. No son de vida libre como en el caso de los isosporados y 
la fecundación se produce dentro de la megaspora donde se desarrolló el gametofito femenino. 
 Cuando las gametas producen la fecundación, el embrión se desarrolla dentro de la megaspora tambien, hasta 
que logra independizarse formando nuevamente el esporofito. 
 
 
Pueden producirse algunos fenómenos: 
- Aposporia: hay ausencia de esporas y el gametofito puede formarse a partir de células vegetativas del esporofito. 
Puede resultar en la proliferación de tejidos de la hoja y el gametofitos tendrá el mismo número cromosómico que el 
esporofito. En general se produce cuando el esporofito no es 2n, como las formas triploides, no producen esporas. 
- Inversamente, Apogamia: donde los gametofitos no producen órganos sexuales y es común que el esporofito se 
origine a partir del gametofito. Esto produce que el esporofito surja de células somáticas del gametofito y se debe a 
la poliploidía que es común en helechos. 
Esporofito: constituido generalmente por raíz, tallo = rizoma y hojas. 
- Raíz 
 Tiene función de fijar al organismo al medio, también la de absorber agua y solutos para producir la fotosíntesis. 
 A diferencia de las plantas con flores, la raíz primaria que se desarrolla tiene vida corta. Entonces, las raíces se 
desarrollan a partir del tallo, siendo raíces de origen caulinar, por ende, son adventicias y se forman a partir de la 
endodermis del talloo del periciclo en algunas excepciones de licofitas como Isoëtes o Lycopodium. 
• Algunas plantas epifitas o acuáticas carecen de raíces. 
• En general las raíces son protostelicas y la posición del xilema es exarco (crecimiento centrípeto en el órgano). 
- Rizoma o Tallo 
 Si bien se caracterizaba al rizoma por ser subterráneo se lo define como todo aquel eje rastrero, ya sea aéreo, 
epifito, subterráneo e inclusive presentando una porción rastrera y una porción de eje erguido. 
 Puede suceder que los rizomas rastreros sean cortamente rastreros, largamente rastreos según la ubicación de los 
peciolos o que tengan posición suberecta y de simetría radiada. 
 Los rizomas pueden ser glabros es decir que no tienen ningún indumento epidérmico o pueden ser que se cubran 
de diferentes indumentos epidérmicos como pueden ser tricomas, llamados pelos, que pueden ser simples, 
ramificados, unicelulares, pluricelulares, con base ensanchada, eglandulares o glandulares (característico de algunos 
grupos como los queilantoides). 
- La prefoliación circinada es típica de las hojas de helechos, esta tiende a ser muy pilosa = a tener muchos pelos. 
 Otros indumentos epidérmicos que pueden encontrarse son escamas. Estas tienen una gran importancia 
taxonómica, son importantes desde el punto de fijación: si se fijan desde la base se denominan basifijas o si se fijan 
desde el centro siendo peltadas. Pueden cubrir todo el rizoma y a veces pueden estar sobre hojas. Pueden 
encontrarse en el tallo, en peciolos de hojas, en las hojas, en esporangios, al igual que los tricomas, que también 
pueden encontrarse tricomas en los gametofitos. 
 Las escamas pueden ser de 2 tipos según el engrosamiento que presenten sus paredes: 
I) Clatradas: forman como un retículo, se caracterizan porque tienen las paredes radiales bien engrosadas y las 
tangenciales no engrosadas. Por esto dejan pasar la luz y se las ve a estas escamas clatradas como brillantes. 
II) No Clatradas: A diferencia de las anteriores, estas son opacas porque no dejan pasar la luz. Presentan las paredes 
tangenciales engrosadas y las radiales delgadas. → en la mayoría de helechos. 
 Es importante identificar en un corte transversal de tallo los tejidos. Encontramos que en sección transversal la capa 
más externa representada por la epidermis, uniestratificada, cubierta por una cutícula que previene la desecación, 
con estomas y debajo de la epidermis hasta el sistema vascular encontramos la corteza que generalmente tiene 
tejido parenquimático, colenquimático, colenquimático, a veces esclerénquimatico, dependiendo la necesidad. 
 En algunos grupos habrá medula hacia el centro del cilindro vascular, en otros no. 
Teoría Estelar 
 
 
 
 
 
 Al hablar de estelas nos referimos a la disposición del sistema vascular (xilema y floema). La disposición de los 
tejidos vasculares va a variar en los grupos originando 2 tipos básicos de estela: 
I) Protostela: Xilema rodeado de floema, sin medula central. El xilema puede tomar diferentes formas: Haplostela 
donde el xilema es cilíndrico, rodeado por floema de forma cilíndrica. Actinostela donde el xilema puede tener una 
forma estrellada, teniendo varios brazos y se rodea de floema. Plectostelas, vistas en práctico, donde el xilema esta 
disgregado en placas o porciones de xilema que cada una se rodea por floema. 
Común en licofitas 
 El xilema se forma por traqueidas y las células de lumen grande con paredes bien engrosadas corresponden al 
metaxilema, mientras que las células más pequeñas son las del protoxilema. El floema se forma por células cribosas. 
II) Sifonostela: Los tejidos conductores se ubican alrededor de una medula central que puede ser parenquimática, 
colenquimática o esclerénquimatica dependiendo del sostén que necesite la planta. Tenemos 2 tipos: 
● Sifonostela ectofloica: siguiendo la medula encontramos xilema rodeado externamente por floema. Es decir, se 
disponen los tejidos: medula | xilema | floema. 
 ● Sifonostela anfifloica: donde el floema rodea al xilema tanto externa como internamente por fuera de la 
medula, es decir la disposición de los tejidos es: medula | floema | xilema | floema. 
 Una característica importante es que la evolución de la sifonostela anfifloica es que va acompañada por la 
aparición de interrupciones que se producen en el sistema vascular. Estos son espacios rellenados por parénquima 
que se formaran en los lugares donde parten los cordones vasculares que vinculan al sistema vascular del tallo con 
los órganos apendiculares, es decir ramas u hojas y se denominan rastros foliares. Se diferencian 2 tipos: 
 I’) Solenostela: los intersticios son muy pequeños y están en la axila de los rastros foliares. 
 II’) Dictiostela: presente en la mayor parte de helechos, donde los intersticios llegan a superponerse y las 
dictiostelas se forman por pequeñas porciones de sistema vascular denominadas meristelas. 
 Hay dictiostelas que puede ser un poco más complejas y donde se presentan meristelas que se desarrollan 
concéntricamente. Este es el caso de dictiostelas policíclicas, donde las estelas se disponen concéntricamente y 
están separadas entre sí por estratos de tejido parenquimático o esclerénquimatico. 
- Hoja 
 Entre los grupos es el carácter más evidente y pueden ser de 2 tipos: 
1) Licófilos: conocidos tambien como microfilas, consideradas menos evolucionadas y que caracterizan al grupo de 
Lycopodiopsida. Tienen una sola nervadura central, la traza vascular no produce intersticios foliares → la unión del 
sistema vascular del tallo con la del licófilo no produce un intersticio foliar. Generalmente se asocian a protostelas y 
en su formación solamente va a haber meristemas intercalares. 
2) Eufilos: comúnmente conocidas como frondes. Pueden ser pequeños (reducidos como Equisetales) o grandes 
(metros), lo más importante es que presentan una nerviación compleja → un sistema complejo de nervaduras, las 
trazas foliares van a dejar intersticios foliares y generalmente se asocian con sifonostelas, dictiostela u otras. 
 Los eufilos se caracterizan porque se forman próximos al ápice del tallo, cercanos a varias celulares superficiales por 
lo que tienen meristemas apicales y marginales. → Encontrados en la Clase Polypodiopsida (Eufilofitas en gral.) 
 El indumento epidérmico también caracteriza las hojas. Pueden ser glabras, es decir sin indumentos epidérmicos o 
pueden tener pelos, escamas o cubiertas de ceras también. 
 Los eufilos pueden desarrollarse como una hoja simple, entera o esta hoja puede estar divida. Ya sea dividida en 
forma pinnada donde la continuación del peciolo se llama raquis y a sus laterales se disponen pinnas. Pueden tener 
mayor complejidad en el caso de las bipinnadas o tripinnadas donde la hoja se divide más de 1 vez y las divisiones se 
denominan pinnas y pinnulas. 
 La venación generalmente es abierta o flabelada. Tambien puede ser dicotómica o anastomosada y al ser 
anastomosada puede tener una complejidad de anastomosada sin venillas que quedan libres al extremo, 
parcialmente anastomosadas o cerradas formando areolas con venillas inclusas. 
 En las traqueófitas la mayor cantidad de caracteres morfoanatómicos adaptativos para vivir en diferentes tipos 
de ambientes se dan en las hojas. Modificando su grosor, tamaño, consistencia, venación o indumentos con 
escamas y pelos para protección de estomas evitando la transpiración. El indumento también retarda la perdida de 
agua en ambientes secos con las escamas y protege los estomas en ambientes húmedos facilitando el intercambio 
gaseoso 
 También puede haber tricomas glandulares que producen ceras que se asocian contra la protección contra la 
herbívora y también el desarrollo de la cutícula es importante en ambientes xéricos. 
 Hay producción de hidatodos, que se produce el fenómeno de gutación que suele relacionarse en ambientes 
húmedos como en Equisetum donde hay una secreción de agua y emisión de minerales.Característico de helechos 
 Puede haber secreción de látex como en Regnellidium para protegerse de herbívoros, puede haber nectarios en 
algunas especies de helechos como recompensa a ciertos animales. 
 Puede haber una densidad estomática mayor en aquellos ambientes con menor CO2 generalmente como adaptación 
a ambientes de altas montañas. Los valores elevados de espesor de la lámina llevan a tener laminas enteras que es 
un grupo muy bajo en helechos, ya que es usual la lámina dividida. 
Tambien hay en el esporofito: Esporangios 
 Su importancia está dada en que por meiosis formaran esporas. Tambien son usados para diferenciar taxones 
según: su posición, protección, ontogenia, mecanismos para la dehiscencia y la diseminación de esporas. 
 La mayoría de esporangios se originan a partir de hojas fértiles teniendo un origen foliar, pero en los grupos menos 
evolucionados tienen un origen caulinar. 
 Por estructura puede haber desde 1 esporangio (característico de licofitas) a más de 1 (común en helechos) 
 Relacionado a la ontogenia pueden diferenciarse en 2 grupos: 
1) Eusporangios: Se originan de un grupo de células iniciales epidérmicas lo que genera esporangios 
característicamente grandes, voluminosos, con pared pluriestratificada, con pie corto o sésiles, con elevado 
número de esporas. No tienen mecanismo de dehiscencia, presentan una línea de dehiscencia que típicamente los 
divide en 2 valvas. Presentes en licofitas y en algunos helechos basales. 
 Este grupo de células superficiales epidérmicas comienzan dividiéndose en un plano periclinal (paralelo a la 
superficie) que originara células externas e internas. Las células externas se dividen peri y anticlinalmente originando 
la pared pluriestratificada del esporangio y en general va a formar el tapete, tejido que nutre a las esporas. 
 La capa interna fértil se divide mitóticamente produciendo los esporocitos que por meiosis originan las esporas 
haploides. 
 
2) Leptosporangios: Se originan de una celula superficial inicial, tienen una pared uniestratificada, pedicelo largo, 
un numero bajo de esporas (de 32 a 64). Estos pueden tener mecanismos de dehiscencia como un anillo y 
solamente se presentan en el grupo de los helechos. → Los leptosporangios pueden agruparse formando soros. 
 En los esporangios según su ontogenia es posible diferenciar 3 partes esenciales que son: la pared del esporangio, el 
tapete (tejido nutricio que alimenta al tejido esporígeno) y el tejido esporígeno que origina las tétradas de esporas. 
 Los leptosporangios se desarrollan partir de una celula inicial que se va a dividir generalmente en un plano periclinal 
originando una celular externa y una interna. La celula externa se divide nuevamente para formar una celula apical 
tetraédrica que se dividirá para producir una celula interna piramidal. Por diferentes divisiones la celula externa 
formara la pared uniestratificada y la células interna comenzara a dividirse para formar el tapete junto el tejido 
esporígeno. Se piensa que la celula interna resultante de la primera división puede originar en algunos helechos el 
pedicelo o simplemente no formar parte permaneciéndose inactiva. 
 
 Los esporangios en general pueden variar en su número, de 1 en licofitas, a numerosos formando estróbilos, parte 
de una porción fértil en un sinangio, formando una pinna fértil o agrupados en estructuras en la cara abaxial. 
Tambien, a lupa pueden observarse esporangios en diferentes colores, dado que en los soros pueden presentarse en 
diferentes estados de maduración. 
Las esporas producidas pueden ser: 
- Triletes: tienen simetría radial, con lesura tri-radiada que converge en un punto. Derivan de una 
citocinesis simultánea, se consideran más basales porque aparecieron en los primeros registros fósiles. 
- Monoletes: tienen simetría bilateral, son alargadas, tienen una sola lesura u apertura y surgen de 
citocinesis sucesivas. 
 Generalmente su pared les permite a las esporas resistir a condiciones adversas manteniendo sus capacidades de 
germinación por largos periodos de tiempo. Puede suceder como en Isoëtes que tienen megasporas triletes y 
microsporas que monoletes. Es decir, los dos tipos de esporas en una misma especie. 
 La pared de la espora se denomina esporodermis y generalmente tiene 3 capas: 
1) Perisporio: La más externa, formada por restos del tapete. Esta suele presentar las 
ornamentaciones típicas de las esporas, tambien puede no estar ornamentada. 
2) Exosporio: Inferior al perisporio y por lo general es rígido. Tambien puede ornamentarse y tiene esporopolenina 
al igual que el perisporio. 
3) Endosporio: Es la capa más interna, es elástico, liso y se conforma por celulosa. 
 Algunos géneros como Equisetum y otros helechos tienen sus esporas con clorofila, siendo estas verdes, con una 
pared delgada y un periodo de viabilidad corto debido a esta clorofila. 
 El tamaño de las esporas varia de 15 a 150 micras, pero un tamaño general es de 30 a 50 micras. 
 Los procesos esculturales u ornamentales que se dan en las esporas tienen valor taxonómico. Hay formas 
equinadas con espinas o espínulas, hay formas crestadas características del género Anemia. Pero, las esporas 
tambien pueden ser lisas, pueden tener verrugas o formas reticuladas. 
 Tambien depende del hábitat donde se desarrollen, generalmente las especies epifitas tienen esporas con 
superficies muy ornamentadas que permiten fijarse a diferentes sustratos. 
La otra generación en el ciclo de vida es el: Gametofito 
 Al gametofito taloso generalmente se lo llama protalo, este es achatado dorsiventralmente, uniestratificado, sin 
estomas, tiene cutícula poco desarrollada, se fija al sustrato por rizoides generalmente unicelulares que crecen en la 
cara ventral y en la cara inferior generalmente llevara los órganos sexuales masculinos. 
 Un gametofito típico de helecho tiene forma de corazon, o se denomina cordiforme, donde los arquegonios se 
ubican cerca de la escotadura central mientras que los anteridios se ubican entre los rizoides en la zona baja. 
 Tambien, es común que sean arriñonados, puede haber de otras formas como en banda, cintas, lobulados o 
filamentosos. Siempre necesitan vivir en lugares húmedos para asegurar la fecundación y al ser un talo muy sencillo 
sin tener raíces, ni elementos conductores, precisa de un ambiente húmedo para vivir. 
 Pero, no todos los gametofitos son epigeos, algunos son parcial o totalmente subterráneos. Estos tienen 
características distintivas porque viven en simbiosis con hongos endófitos, generalmente tienen formas globulares o 
cónicas, pueden ser blanquecinos a amarronados y en un corte se pueden ver los hongos arbúsculares o micorrizas 
formando parte de esta asociación en el gametofito. 
Los anteridios y arquegonios tienen distinta formación tanto dependiendo si son formas eusporangiadas, diferente a 
la formación en leptosporangiados. 
 En las formas isosporadas, al tener gametofitos bisexuales, existe la posibilidad de la autofecundación y el 
esporofito que se forman por autofecundación es homocigótico, al menos que se generen mutaciones. Las especies 
con autofecundación tienen una alta capacidad de colonización porque una sola espora puede originar un ciclo 
reproductivo completo. 
 En los helechos heterosporados forman gametofitos dioicos, formando tanto masculinos como femeninos y son 
endospóricos. Estos están en la mayor parte de su desarrollo dentro de la pared de la megaspora. 
 Que haya una fecundación cruzada es importante para preservar la diversidad genética. Una vez producida la 
fecundación en el gametofito comienza a formarse el embrión. 
 La embriogénesis es un conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación del cigoto en un 
esporofito completo. El embrión tiene distintas partes, tiene el pie que sirve para fijarse al gametofito, primordio 
foliar que será la primera hoja en desarrollarse, el ápice caulinar y el meristemade la raíz primaria. 
 De acuerdo a como se produzca la primer división de la cigota encontramos diferentes tipos de polaridad y 
desarrollo del embrión: 
1) Formas exoscópicas: la primer división de la cigota es una división trasversal, típico de Psilotum, Equisetum y 
algunas Ophioglossaceae. El polo apical o célula epibasal se orienta hacia el cuello del arquegonio y formara el 
ápice caulinar y primeras hojas. La celula que hipobasal o polo basal originara el pie y la primer raíz embrionaria. 
2) Endoscópico sin suspensor: cuando la primer división de la cigota también es transversal. Pero, el polo apical 
apunta al vientre del arquegonio, no al cuello y la célula hipobasal está orientada al cuello del arquegonio. 
Invertido al anterior. Característico de Isoëtes, algunas Marattiaceae y Ophioglossaceae. 
3) Endoscópico con suspensor: Se forma un suspensor, este es un conjunto de células que empuja al polo apical 
hacia adentro, penetrando en el tejido nutricio del protalo. Luego, el polo apical se divide transversalmente 
formando la hipobasal hacia el cuello del arquegonio y la epibasal hacia abajo. 
4) Cuando la primer división es vertical se forma el embrión de la mayoría de helechos leptosporangiados. Hacia un 
lado da el polo apical donde tanto el ápice caulinar como primeras hojas se formarán de posición lateral y el polo 
basal del embrión originara la primer raíz y el pie, también de forma lateral. 
 
 Una vez producido una de estos procesos, le corresponden una serie de divisiones celulares más complejas que 
formaran al embrión. 
 Hasta hace pocos años licofitas y helechos se agrupaban como pteridofitas, pero la mayor disponibilidad de datos 
moleculares y avances de filogenia determinaron que el grupo de pteridofitas era parafilético. Por ende, se dividió 
en 2 grupos monofiléticos: el de licofitas y el grupo de helechos. 
 Hoy en día la clasificación diferencia licofitas como licofilas y las eufilofitas que agrupa a las espermatofitas y 
monilofitas que contiene alrededor del 90% de helechos. 
 Posteriormente se formó un sistema de clasificación denominado PPG1 basado en la filogenia de plantas superiores 
del APG. Según este árbol filogenético se diferencian 2 grandes grupos o linajes evolutivos. Por un lado, las 
Lycopodiopsida con licofitas que agrupa alrededor de 1300 especies y por otro lado el gran grupo de helechos con la 
clase Polypodiopsida que contiene alrededor de 10.600 especies y el objetivo de este sistema es reconocer los linajes 
monofiléticos de nivel genérico o superior. 
 No se espera monofilia a nivel de especie porque se cree que hay un tercio de eventos de especiación relacionados 
a la poliploidía, por eso, muchas familias se revisan filogenéticamente. 
 Entonces, ¿Por qué hablamos de Licofitas y Helechos, y no de Pteridofitas? Porque son grupos monofiléticos, 
Pteridofitas era un grupo parafilético.