17 - Subclase Polypodiidae

Vista previa del material en texto

Clase Polypodiopsida 
Subclase Polypodiidae 
(Leptosporangiados) 
 Presentando esporangios con un mecanismo de dehiscencia, la presencia de un anillo que varía en cada grupo. A 
demás de originarse a partir de una celula inicial epidérmica, ser más pequeños, con pared uniestratificada y un 
numero definido de células. → Una sola excepción, Osmundales. 
 Presenta 7 ordenes: Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales y Polypodiales 
Características de la Subclase: 
- Frondes simples a pinnadas, con prefoliación circinada generalmente. 
- Estelas protostelas o sifonostelas a dictiostelas en el tallo. 
- Esporangios de tipo leptosporangios (Única excepción Osmundales con un esporangio intermedio). 
- Esporangios agrupados en soros marginales (carácter menos evolucionado) o abaxiales (carácter más 
evolucionado), desnudos o protegidos por indusio. → No hay soros en Osmundales y Schizaeales. 
- Con mecanismo de dehiscencia en los esporangios, un anillo. → Sin anillo en Salviniales. 
- Gametofitos exosporicos, comúnmente cordados, taloides, algunos filamentosos y gametofitos endospóricos en 
las formas heterosporadas (solo en el Orden Salviniales) 
Soros 
 Un soro es una agrupación de esporangios que pueden acompañarse por paráfisis y se agruparan de diferentes 
maneras. Su forma, tamaño, posición va a variar en cada grupo teniendo importancia taxonómica en cualquier 
sistema de clasificación. Por ejemplo, un soro puede tener esporangios en diferentes estadios de maduración. 
Corte transversal de hoja con soro e indusio: 
 El soro se origina a partir de un receptáculo, la porción en la 
que tambien se fijaran los esporangios. 
 El receptáculo puede ser una leve protuberancia, una 
saliencia definida o un cono elongado, etc. 
 A veces los soros pueden protegerse por una excrecencia 
membranácea que se llama indusio. El indusio también 
puede variar, como uniéndose desde el centro al receptáculo 
y ser un indusio peltado. 
 Los soros tambien pueden ser desnudos, o sin indusio, lo que generalmente se denomina exindusiados, tambien 
puede haber soros con “falso indusio” que corresponde al margen de la hoja se pliega y existe la condición 
acrosticoide donde los soros no están individualizados, sino que están en todo el margen de la hoja. 
 
 
 
 
 
Tambien el indusio puede variar en forma como un indusio cupuliforme, en forma de copa conformado por 2 partes; 
el margen de la hoja plegado y el indusio que surge a partir de la hoja. Puede ser un indusio unilateral, lineal, 
peltado, circular o arriñonado. Hay una gran variedad de formas de indusios y soros. 
 
 
 
 
Soro desnudo, 
sin indusio o 
exindusiado. 
Soro con falso indusio 
o protegido por el 
margen de la hoja 
Según la maduración que tengan los esporangios en el soro se puede seguir una línea evolutiva: 
 
Soros simple: soro donde todos los esporangios maduran a la vez, teniendo el mismo grado de desarrollo. 
Soro graduado: más evolucionado, donde habrá un sentido de maduración de los esporangios. Por ejemplo, en un 
soro graduado basípeto los esporangios más desarrollados están hacia el ápice y menos hacia la base 
Soro mixto: en el orden de Polypodiales, es el soro más evolucionado donde los esporangios presentes tienen 
diferentes grados de desarrollo. Presente en alrededor del 80% de los helechos. 
También los mecanismos de dehiscencia en los esporangios siguen una línea evolutiva: 
 
 
 
 
 
 
 
- Comenzamos con un anillo incipiente o lateral, donde se ve un grupo de células laterales que tienen las paredes 
más engrosadas (caracteriza al Orden Osmundales). 
- Pasamos evolutivamente a un anillo apical que se encuentra en el extremo. Pasamos a un anillo oblicuo que 
atraviesa al esporangio de manera completa o incompleta. 
- Por último, llegamos al que se presenta en la mayoría de helechos de soro mixto que es el anillo vertical. Este es 
incompleto, tiene una posición lateral, se desarrolla en una región con células engrosadas y hacia el fin del anillo 
hay células transversales particulares que forman el estomio. 
 Cuando el esporangio está maduro las células del anillo tienden a secarse y contraerse. Desgarrando la pared del 
esporangio a partir de las células del estomio y produciendo la liberación de las esporas. 
Ontogenia de Gametangios 
 En los helechos leptosporangiados los arquegonios se caracterizan por formarse cerca 
de la escotadura del gametofito y los anteridios generalmente están entre los 
rizoides en la porción más baja del gametofito. 
 Los arquegonios desarrollados tienen forma de botella, con una porción basal o del 
vientre que esta hundida en el gametofito y porta la ovocélula. Tambien tiene una zona 
superior, la zona del cuello, formada por 4 - 5 a más capas de células. 
 Las células del canal del cuello degeneran a la madurez produciendo una sustancia mucilaginosa que llena el canal 
del cuello, esto atrae por quimiotaxis a los anterozoides. 
 Los anteridios van a desarrollar 3 capas de células, la basal, anular del medio y la última que es la capa opercular. 
Generalmente se forman de 16 a 32 anterozoides multiflagelados a partir de células espermatógenas. 
 Cuando llegan a su madurez y están en presencia de agua las células operculares se rompen. Asi se liberan los 
anterozoides. Por eso el agua es fundamental para la fecundación, a su vez, se hidrata todo el grupo de células 
haciendo que se abra el cuello permitiendo el ingreso del anterozoide para asegurar la fecundación. 
Embriogénesis 
 En la mayoría de los leptosporangiados la cigota tiene una primera división vertical generalmente dada de 1 hora a 
10 dias posteriores a la fecundación. Luego estas células se dividirán y formarán cuadrantes. 
 Del sector del cuadrante anterior se formará el ápice caulinar y la primera hoja. Del otro cuadrante se originará la 
raíz primaria y el pie del embrión que permite fijar al embrión al gametofito hasta desarrollarse el esporofito. 
1 - Orden Osmundales 
 Familia Osmundaceae 
 Es un orden basal en cualquier sistema de clasificación, por una característica: 
• Tener sus esporangios con características intermedias entre eu y leptosporangiados 
Que caracteriza al orden: 
- Ser terrestres o palustres. 
- Sifonostela ectofloica. 
- Frondes grandes bien llamativas, hemidimórficas o dimórficas, diferenciándose pinnas fértiles de estériles. 
- Sin soros. 
- Mecanismo de dehiscencia: anillo lateral. 
- Esporas triletes con clorofila, verdes. 
 Contiene una familia, monofilética, con alrededor de 150 especies fósiles. Habitan en 
regiones tropicales templadas de todo el mundo. A menudo forman extensas poblaciones 
en lugares con agua, pantanosos. 
 Los rizoma son erectos o cortamente rastreros, con abundantes raíces fibrosas y restos de 
las bases de los peciolos. 
Corte Transversal: se observan rastros radiculares, las raíces se producen de la endodermis, 
rastros foliares y varios intersticios foliares. Se ve una sifonostela ectofloica, con medula 
parenquimática al centro, células de xilema que se rodean por floema y endodermis que 
rodea a todo el sistema vascular. 
Frondes 
 Pueden ser de 1 a 2 veces pinnadas, con nerviación dicotómica, de 1 a 2 metros de longitud y algunas 
especies tienen pelos rojizos o castaños. No presentan escamas, en un corte transversal de pecíolo el 
sistema vascular tiene forma de U con esclerénquima bien desarrollado. 
» La venación dicotómica es un carácter menos desarrollado. 
• Fronde hemidimórfica: cuando en la misma fronde encontramos pinnas fértiles (por ejemplo, al medio o al ápice) 
y pinnas no fértiles. • Frondes dimórficas: se diferencian frondes estériles de frondes fértiles. 
Esporangios entre eu y leptosporangios: 
- El tejido fértil se forma a partir de 1 celula inicial, carácter de leptosporangiado. 
- La pared y el pedicelo se forman a partir de un grupo de células epidérmicas, carácter de eusporangiado. Tambien 
es voluminoso(eusporangiado) y con una pared delgada (leptosporangio). 
 No hay organización en soros, los esporangios tienen un desarrollo sincrónico madurando todos juntos. Presentan 
un anillo lateral y una línea de dehiscencia longitudinal. 
 La familia Osmundaceae se conforma por 6 generos de los cuales se representan 2 generos en nuestro país: 
Osmunda y Osmundastrum sp. 
 Osmunda spectabilis citada para Salta, el Litoral y delta de BsAs. Tiene frondes hemidimórficas y pinnas. Es un 
especie generalmente de lugares bien inundables formando poblaciones numerosas. 
 Osmundastrum cinnamomea citada para corrientes. Se separa del género Osmunda por tener frondes dimórficas y 
las pinnas estériles se caracterizan por tener una pilosidad castaña a rojiza en la cara abaxial. 
 
 
 
 
Osmundastrum cinnamomea Osmunda spectabilis 
Fronde 
hemidimórfica 
2 - Orden Hymenophyllales 
 Familia Hymenophyllaceae → “Helechos film” 
 No es una familia muy grande, tiene alrededor de 400 especies distribuidas en 9 generos. 
- Plantas terrestres, epifitas o epipétricas. 
- Rizoma rastrero, pubescente, con o sin raíces y estelas protostelicas. 
- Hojas con láminas de solo 1 o 2 células de espesor, enteras o divididas, sin estomas. 
- Soros graduados marginales, no abaxiales. 
- Mecanismo de dehiscencia: anillo oblicuo. 
- Esporas triletes verdes, con clorofila. 
 Son comunes entre briofitas, en bosques húmedos como la selva valdiviana. Se presentan tanto como epifitas 
como en el piso, siendo transparentes (por eso “helechos film”) debido al grosor de sus láminas. 
 En sus hojas la epidermis no suele diferenciarse, la cutícula puede estar muy reducida o ausente y pueden tener 
pelos en el margen de la hoja. Algunas especies presentan falsas venillas dando un poco de soporte a la hoja, son 
células de tipo esclereidas, pero sin haces vasculares. Tampoco se conectan al sistema vascular, el cual está bien 
marcado y remata en un soro → alimentando al soro. 
 Soros marginales, graduados de tipo basípeto: los esporangios están más desarrollados al ápice y los menos 
desarrollados (más nuevitos) están a la base. 
 El receptáculo puede formar un cono elongado, si sobresale del soro como un palito se llama receptáculo exerto. El 
soro a veces tiene forma tubular, cupuliforme, valvar (Hymenophyllum sp.). En el caso de que receptáculo no 
sobresalga, se denomina incluso. Los esporangios tienen un anillo oblicuo y una dehiscencia transversal. 
 Para que estos helechos vivan deben desarrollarse en un ambiente muy rico en humedad. Porque las hojas son 
muy delgadas, constituidas por pocas capas de células y no tienen raíces los rizomas generalmente tienen rizoides. 
 La familia se diferencia en 2 subfamilias: 
1) Subfamilia Trichomanoideae. En el NOA están citadas las especies: 
 - Crepidomanes pyxidiferum en Salta. 
 - Polyphlebium angustatum en Jujuy y Salta. 
 - Didymoglossum hymenoides (Tucumán), Didymoglossum reptans en JyTucumán y Didymoglossum krausii en S. 
 Para diferenciar los géneros: forma de los soros, tienen raíces o no, características de los tricomas, tipo de lámina 
(entera o dividida) y si presentan falsas venillas o no. 
 El género Didymoglossum tiene 30 especies de regiones tropicales, de habito pequeño, en bosques muy húmedos 
como epifitas, raramente terrestres o epipétricas. 
 
 
 
 
 
 
 
2) Subfamilia Hymenophylloideae, 1 género que contiene alrededor de 250 especies. En argentina hay 22 especies 
del género, mayormente en el sur y se representan solo 4 especies en el NOA, con 2 en Tucumán. 
- Hymenophyllum crispum y Hymenophyllum polyanthos solo en Jujuy y Salta. 
- En Tucumán y Jujuy: Hymenophyllum capurroi (+ Salta) e Hymenophyllum tunbrigense (+ Catamarca). 
 Son epifitas, generalmente péndulos y se diferencia el género porque su receptáculo no se observa, es incluso, la 
forma del indusio es valvar, como 2 tapitas. 
Didymoglossum reptans Didymoglossum krausii 
Hymenophyllum tunbrigense 
Hymenophyllum capurroi 
3 - Orden Gleicheniales 
 Su particularidad son unas frondes con arquitecturas particulares dispuestas llamativamente. 
 Existen evidencias fósiles del orden desde el carbonífero, los fósiles de Gleichenites sp. se descubrieron desde el 
jurásico y las formas típicas del orden se describen desde el cretácico superior. 
• Características: 
- Hierbas terrestres, escandentes o péndulas. Rizoma largamente rastrero con escamas o tricomas pluricelulares. 
- Arquitectura foliar particular por la presencia de una yema. Generalmente esta yema se encuentra en el centro 
de la ramificación dicotómica y origina una nueva hoja. 
- Soros simples, abaxiales, en general exindusiados. 
- Mecanismo de dehiscencia: anillo oblicuo. 
- Paredes celulares de los anteridios con 6 a 12 células retorcidas o curvadas → particularidad. 
Corte Transversal de Rizoma de Gleichenia sp. 
 A esta estela le llaman “protostela vitalizada”. Porque en el centro hay 
traqueidas del metaxilema mezcladas en el parénquima de lo que sería una 
medula. Tambien puede haber una solenostela de tipo policíclica. 
 Las hojas o frondes al tacto son como duras, cartáceas, frecuentemente divididas 
dicotómicamente. Con diversidad y arquitectura muy variada en el grupo. 
 En mucho grupos las hojas presentan yemas en las bifurcaciones que originara 
una nueva hoja. No es el único grupo que las presenta, pero si la arquitectura 
foliar caracteriza a las Gleicheniales. 
 Esto genera que en muchas especies se presente una mezcla de hojas viejas y jóvenes ya que las hojas jóvenes se 
desarrollan por encima de las viejas. Las hojas tienen venas libres y pueden cubrirse por escamas o pelos. 
Soros 
 Abaxiales, simples (desarrollo simultaneo → característico de Matoniaceae), en general 
exindusiados y están dispuestos a ambos lados de la nervadura formando líneas. 
 No tienen muchos esporangios, suelen tener de 2 a 10 con algunos llegando a 16. Tienen dehiscencia longitudinal y 
las esporas son monoletes y triletes, tetraédricas o reniformes, sin perisporio, lisas o con ornamentación escasa. 
 Gametangios 
Las células del anteridio son de 6 a 12, retorcidas o curvadas. Poco común en helechos. 
Este orden se representa por alrededor de 170 especies, en 10 generos y 3 familias. Su distribución es tropical o 
subtropical con pocos representantes en regiones templadas y frías. 
- Familia Matoniaceae y Familia Dipteridaceae con 2 generos cada una y sin representantes en nuestro país. 
- Familia Gleicheniaceae representada en nuestro país fuera del NOA: 
 Dicranopteris flexuosa en Misiones. Tiene rizomas y hojas con tricomas, sin escamas, soros de 8 a 15 esporangios. 
 Sticherus sp. con 2 especies en el sur, desarrolladas en bosques andino-patagónicos, bosques húmedos en terrenos 
pantanosos y en turberas. S. cryptocarpus con hojas glaucas (más claras) en el envés y S. quadripartitus con hojas 
con escamas + tricomas y soros de 2 a 5 esporangios. 
 
 
 
 
 
 
 
Sticherus quadripartitus Sticherus cryptocarpus Dicranopteris flexuosa 
4 - Orden Schizaeales 
- Plantas terrestres o escandentes (trepadoras → característica rara en helechos). 
- Rizomas erectos, rastreros, pubescentes, protostelicos. 
- Plantas con pinnas diferenciadas en fértiles y estériles. 
 Como en el género Anemia sp. que se diferencian pinnas fértiles basales. Este es un género presente en el jardín 
botánico de la reserva y en bosques chaqueños en zonas más secas. 
 En otros grupos es fértil la porción apical de la pinna y en otros los esporangios están al margen de la hoja. 
- Esporangios sin organización soral y falso indusio (protegidos por el margen de la hoja o un tejido foliar reducido). 
- Mecanismo de dehiscencia: anillo completo apical y en algunos sub-apical. 
A demás, los esporangios se desarrollan simultáneamente y tienen esporas muy particulares. Las 
esporas triletes (en 2 familia) tienen crestas y solo 1 familia tiene esporas monoletes. 
 El orden incluyeunas 190 especies, repartidas en 4 generos y 3 familias (grupo pequeño): 
Familia Lygodiaceae: 1 género, Lygodium sp. (con 40 especies) 
 Del hemisferio norte. Puede observarse trepando, es muy escandente, porque las frondes tienen un crecimiento 
indeterminado, presentando un meristema apical. Rizoma largamente rastrero, raquis voluble, pueden medir hasta 
30m de longitud, los esporangios se desarrollan sobre lóbulos marginales distribuidos en dos hileras. 
 Esporas triletes, gametofitos cordados y sin representantes en el NOA, pero si para el litoral en Formosa - Misiones 
con Lygodium venustum y para Misiones Lygodium volubile. 
 
Familia Schizaeaceae: 2 generos. 
 Familia sin representantes en Argentina. Se caracteriza por tener rizomas rastreros o erectos, hojas largamente 
pecioladas y los esporangios de aspecto filiforme marginales en el extremo de la lámina. 
 Esporas monoletes con gametofito filamentoso en Schizaea sp. o subterráneo en Actinostachys sp. 
Familia Anemiaceae: 1 genero, Anemia sp. 
 Se conocen como “doradillas”. Estan presentes en la zona de SJ, Raco y Horco Molle. Es un género común que se 
puede diferenciar en campo porque tiene un par de pinnas basales fértiles en la base de una pinna estéril. 
 Esto quiere decir que las hojas son hemidimórficas, tambien tienen pelos rojizos - amarronados que le dan el color 
dorado de su nombre “doradilla”, las láminas pueden ser de 1 a 3 veces pinnadas y la venación es libre rara vez 
anastomosadas. Su anillo es complejo y tienen esporas triletes. 
 El género tiene 115 especies donde 5 se citan para el NOA. En Tucumán hay 3 spps en bosques montanos y 
chaqueño serrano. Los caracteres que se toman en cuenta para diferenciar las especies son: el tipo de nerviación, si 
la lámina es unipinnada, bipinnada, pinnatífidas, los indumentos epidérmicos del rizoma, indumentos de las 
pinnas y si las pinnas fértiles se alejan o no de las pinnas estériles. 
- Anemia phyllitidis llena el jardín botánico de la reserva las pinnas son unipinnadas. 
- Anemia tomentosa con pinnas fértiles próximas a estériles, Anemia australis pinnas fértiles distanciadas de las 
estériles y ambas tienen pinnas pinnatífidas. 
 Todas las esporas son crestadas, pero hay diferencia entre las ornamentaciones presentes en las crestas. 
 Se las ve tambien bien adaptadas a ambientes más secos como bosques chaqueños como en Raco o San Pedro. 
- Anemia herzogii y Anemia myriophylla en JyS. 
 
 
 
 
 
Anillo apical 
 
Anemia phyllitidis 
Anemia tomentosa 
Anemia australis 
5 - Orden Salviniales 
 Orden puesto en el medio del sistema clasificación del PPG1, raros porque tuvieron una regresión al ambiente 
acuático. El resto de Polypodiidae son terrestres (excepto el género Ceratopteris sp.). 
● Características del Grupo: 
- Heterosporados. Filogenéticamente las formas heterosporadas acuáticas de las licofitas no tienen ningún tipo de 
parentesco con este orden, estos son más afines filogenéticamente con el orden de las Cyatheales. 
- Transición al medio acuático. En el resto de Polypodiidae solo encontramos una forma acuática que es el género 
Ceratopteris sp., el resto son formas terrestres. 
- Esporangios sin mecanismo de dehiscencia. Se piensa que se perdió el anillo en el curso de la evolución. 
- Forman soros graduados. Dentro de estructuras particulares en la familia Marsileaceae y en Salviniaceae en soros. 
- Gametofito endospórico como toda forma heterosporada. 
● Análisis confirmaron que el grupo es monofilético y está bien diferenciado en 2 familias: 
Familia Marsileaceae 
 - Acuáticas o palustres. Arraigadas, fijas al sustrato. 
 - Total o parcialmente sumergidas. 
 - Prefoliación circinada. 
 - Cuerpo fructífero resistente (esporocarpo), pluriestratificado, de naturaleza foliar y con numerosos soros. 
 - Cada soro con mega y microsporangios mezclados, ambos al mismo tiempo. 
 - Cada soro protegido por un indusio. 
 Los tallos son rastreros, solenostelicos, con una medula parenquimática central y se 
caracteriza por tener en el rizoma y peciolos un tejido aerenquimático en la corteza, por ser 
de zonas acuáticas. 
 Algunas especies viven en zonas que no tienen agua todo el año, sino que pueden pasar 
épocas sin agua y en estas se demostró que la medula es esclerosada. 
 Generalmente se conoce como el trébol de agua, ya que la fronde se divide en 4 pinnas como en el 
género Marsilea sp. Tambien tiene una nerviación dicotómica reticulada 
que se va cerrando al margen. 
 Pero, el género Regnellidium sp. tiene su hoja dividida en 2 pinnas con nerviación dicotómica. Este es 
el único helecho que presenta látex en el peciolo y rizoma. 
 El género Pilularia sp. tiene un aspecto graminiforme. Esto es porque no existe el limbo en la hoja, 
esta solamente se reduce al peciolo. 
● Esporocarpo 
 Se consensuo que es de origen o naturaleza foliar, ya que se piensa que es una hoja que se ha unido, plegado y 
soldado por sus bordes formado esta estructura pétrea. Por su origen foliar es que se denomina esporocarpo. 
 Pueden encontrarse de 1 a varios en la base del rizoma, siendo sésiles como en Pilularia o pedicelados. 
 Son esclerénquimaticos, duros, con 2 a más soros cada uno rodeado por un indusio. Para diseminar las esporas 
necesitan pudrirse en el agua. → Todas las esporas son triletes. 
 En un corte de esporocarpo vemos en su interior los soros, en cada soro hay 
megasporangios junto con microsporangios, esporangios sin mecanismo de dehiscencia, 
los megasporangios son apicales y los microsporangios basales. 
 Los soros son llevados por una estructura denominada soróforo. Esta es gelificada, 
mucilaginosa y cuando entra en contacto con el agua se extiende dejando en libertad los 
soros graduados cada uno con su indusio. 
Marsilea sp. 
Regnellidium sp. 
Pilularia sp. 
 Entonces, cuando la pared del esporocarpo se pudre, entra agua, el soróforo mucilaginoso se embebe y sale al 
exterior portando los soros. Cada soro tendrá un megasporangio apical con una sola megaspora y por debajo de este 
habrá varios microsporangios con muchas microsporas. 
Gametofito 
 Son endospóricos como toda forma heterosporada. Se desarrollan dentro de las 
esporas y emergen solo los órganos sexuales al momento de estar maduros. 
 Los anteridios van a producir 2 grupos de 16 anterozoides. Después que la megaspora es 
humedecida la pared de la espora se embebe de agua, se expande y forma una masa 
gelatinosa que rodea a la megaspora. 
 La envoltura formada tendrá como una campana gelatinosa llena de líquido, esta es la laguna espermática y si un 
anterozoide llega la laguna se producirá la fecundación. Luego comienza a desarrollarse un embrión típico de 
leptosporangiados con una primera división vertical. 
 La Familia Marsileaceae se constituye por 3 generos con alrededor de 61 especies. El género Marsilea sp. tiene 3 
especies en el país, de las cuales 2 son para el NOA con 1 para Tucumán. 
 Ambas en Jujuy: Marsilea mollis (y Tucumán) y Marsilea ancylopoda (y Salta). 
 En Tucumán vemos a M. mollis en alta montaña. El género se caracteriza por la forma de trébol, frondes divididas 
en 4 pinnas de disposición alterna, con venas libres y los esporocarpos se forman en la base de manera pedicelada. 
 Es el género más diversificado y en Tucumán la encontramos a partir de los 1800msnm. Generalmente es de altura, 
del agua sobresale los foliolos y el peciolo está sumergido. 
 El género Regnellidium es monotípico, con Regnellidium diphyllum endémica desde el sur de Brasil hasta nuestro 
país en corrientes. Sobresalen los foliolos, con parte del peciolo sumergido y esporocarpos pedicelados. Se 
caracteriza por los conductos laticíferos. 
 El género Pilularia tiene 1 sp en el país que es Pilularia americana. No se presenta en el NOA y se citó para Entre 
Ríos, Rio Negro y BsAs. Es de zonas pantanosas, se piensa que no se la colecciona por pasar desapercibida y sus 
esporocarpos son sésiles.Familia Salviniaceae 
 - Plantas acuáticas flotantes, con prefoliación recta. 
 - Soros tenues, biestratificados y con un solo tipo de esporangios (Megasoro o Microsoro). 
 - Soros protegidos por indusio. 
• No hablamos de esporocarpos porque la estructura que presentan se piensa que no sería de origen foliar. Se 
piensa que es un indusio modificado el que forma el soro. 
 Forman grandes extensiones, tanto Salvinia sp. como Azolla sp., desarrollándose en todo el cuerpo de agua por su 
capacidad de reproducción vegetativa, pueden llegar a ser molestas. 
 Salvinia sp. 
 Planta flotante con rizoma largamente rastrero, con ramificación 
dicotómica, protostelico a solenostelicos y se multiplica de forma 
vegetativa al fragmentarse. No tienen raíces, lo que se observa como 
raíces corresponde a la 3er hoja modificada. 
 Entonces, tiene un par de hojas flotantes y una 3era modificada 
sumergida que parece raíz. De la 3er hoja se observa el raquis 
modificado y esta hoja portara los soros. 
Marsilea mollis 
Marsilea ancylopoda Regnellidium diphyllum Pilularia americana 
 Las hojas son abarquilladas, por su forma, rara vez son planas y se caracterizan por su pilosidad 
tanto en la cara abaxial como en la cara adaxial. Presentan papilas adaxiales con 4 pelos que 
pueden o no tocarse en los extremos y, a veces, fusionados con los pelos de las papilas vecinas. 
 Se piensa que es una forma de evitar que la planta se sumerja ante determinadas situaciones. 
 Los tricomas abaxiales pueden ser uni o pluricelulares. 
 Los soros, llevados por el raquis de la 3er hoja modificada, tendrán un solo tipo de esporangio 
(megasporangio o microsporangio) y un solo tipo de esporas (megaspora o microsporas). 
Entonces, se habla de microsoro o megasoro. 
 Para diferenciarlos nos fijamos en la cantidad de esporas, el microsporangio porta muchas microsporas, pequeñas, 
mientras que el megasporangio tiene solo una megaspora, de mayor tamaño. 
 El indusio es doble y tiene una cámara de aire, generalmente, algunos autores al órgano 
portador de soros que presenta Salvinia se le denomina soroforo. 
 El gametofito es endospórico, se producen prótalos reducidos y anterozoides multiflagelados 
 El género tiene 2 representantes en el NOA. Mas allá que podemos ver Salvinia en Tucumán no son propias, 
Salvinia biloba tiene hojas mucho más grandes que las de Salvinia minima, ambas en la provincia de Salta. 
 Es un género que habita regiones tropicales de ambos hemisferios. Para argentina se citaron 7 u 8 especies y una, 
por ejemplo: Salvinia molesta. Forma grandes matas densas que evitan la navegación, obstruyen tomas de agua y 
dificultan la pesca donde se desarrolla. Algunas se cultivan como ornamentales en aguas artificiales y tambien se 
utilizan en biorremediación para tratamientos de metales pesados. 
 Azolla sp. presente en Tafí del Valle a la salida del embalse la angostura, en agua estancada. 
 Planta flotante, se reconoce por ser rojiza generalmente dado por una alta irradiación 
solar. Tiene rizomas rastreros con verdaderas raíces y las hojas son muy pequeñas ubicadas 
en 2 hileras alternas, apretadas e imbricadas. 
 La hoja se forma por 2 lóbulos: un lóbulo dorsal, fotosintetizador, verde y un lóbulo ventral 
sumergido. En el lóbulo dorsal se encuentra una cámara donde se ubica una cianobacteria 
de la especie Nostoc azollae. → Fija nitrógeno, tiene heterocistos (Orden Nostocales). 
 Por esto el género es muy utilizado como fertilizante en cultivos, como el de arroz. Tambien se lo 
seca utilizándolo para otros tipos de cultivo. 
 Los soros están en la axila del lóbulo ventral. Se agrupan de a 2 o 4 donde generalmente el 
microsoro es más grande y llamativo que el megasoro. 
 El microsoro tiene numerosos microsporangios, cada microsporangio formado por másulas de 
microsporas y el megasoro se reduce a un megasporangio con solo una megaspora. 
 El tapete que se forma dentro del microsporangio se desintegra y forma un periplasmodio: una 
masa multicelular que agrupa a las microsporas. Estas másulas se acompañan de estructuras a 
modo de flecha llamadas gloquidios, permiten fijarse a la megaspora y asi cuando los gametofitos 
se desarrollen estén próximos para asegurar la fecundación. Los gloquidios tienen carácter 
taxonómico variando entre tabicados o no tabicados. 
 El megasoro también se forma por el periplasmodio y se reduce a un megasporangio 
que tiene una megaspora basal junto un aparato flotador. 
 Se forma por 4 másulas: 3 periplasmodios que abortaron y 1 solo fértil que se 
desarrolla en la base formando la única megaspora. Las másulas estériles junto la 
pared del indusio y la pared del esporangio corresponden al aparato flotador. 
 La pared del indusio se observa a lupa como una punta oscurita. 
 En el país encontramos en Jujuy y Salta: Azolla cristata (→ y Tucumán) y Azolla filiculoides. 
 
 
 
Microsoro 
Megasoro 
Azolla filiculoides Azolla cristata Salvinia minina Salvinia biloba 
6 - Orden Cyatheales 
- Terrestres, el orden agrupa la mayoría de helechos arborescentes. 
- Puede haber rizomas rastreros o erectos formando “troncos”. 
- Estelas solenostelas a dictiostelas, en algunos grupos policíclicas. 
- Frondes grandes de 4 a 5 metros. 
- Soros abaxiales o marginales con indusio o exindusiados. 
- Mecanismo de dehiscencia: Anillo oblicuo. 
Corte Transversal de Cyathea y Alsophila sp. 
 Las estelas son solenostelas a dictiostelas policíclicas. Algunas 
tienen pelos y otros escamas en los rizomas. Lo importante del 
grupo es que no hay crecimiento secundario en grosor. 
 Hablamos de un rizoma esclerosado, sin crecimiento secundario en 
grosor. El grosor lo da un parénquima muy particular con fibras 
esclerénquimaticas que le otorgan sostén. 
 El orden comprende 8 familias, no hay caracteres morfológicos notorios que permitan diferenciar las familias. La 
mayor parte de la diversidad la tienen las familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae cada una con 3 generos. Tambien se 
representan en el país. 
 Según estudios moleculares presentan una relacion muy estrecha entre sí, pero no tienen características 
morfológicas conspicuas que las caractericen. 
 Familia Cyatheaceae, con 643 especies repartidas en 3 generos de helechos arborescentes: 
• Plantas terrestres con habito arborescente. 
• Tallos robustos de 15 a 20 metros, envueltos por raíces caulógenas colgantes y la base persistente de los peciolos. 
• Estelas dictiostelas con abundante esclerénquima. 
• Frondes de 1 a 3 veces pinnadas, de 1 a 4m de largo y a veces con espinas. Pueden ser pubescentes. 
• Soros graduados, abaxiales, con o sin indusio. 
• Mecanismo de dehiscencia: anillo oblicuo completo. 
• Esporas triletes. 
 De la familia hay 2 generos en nuestro país: Alsophila con 2 spps en el NOA y Cyathea con 2 spps en el litoral. 
 Alsophila elata es una especie endémica de yungas en Salta, se encuentra entre los 1000 a 1500 msnm. Tiende a 
crecer en lugares sombríos, húmedos y la familia tiene la particularidad de portar epifitas (en sí, Hymenophyllaceae). 
 Tienen una especies de Hymenophyllum como epifita de su tallo y los peciolos de las hojas dejan cicatrices muy 
redondeadas en el tallo. 
 Alsophila odonelliala en JyS presenta como carácter del género espinas en el tallo y tiene una seta oscura en el 
ápice de las escamas. Los soros también pueden acompañarse de escamas. 
 Cyathea sp. no llega al NOA. Se presenta Cyathea atrovirens en Corrientes & Misiones junto con Cyathea delgadii 
solo para Corrientes. Se llama atrovirens por la coloración particular de sus escamas en tallo, peciolos y hojas. 
También tiene espinas solo en el peciolo y la planta tiene tricomas también. 
 
 
 
 
 
 
 
De origen caulinar, adventicias 
Alsophila elata Alsophila odonelliala 
Cyathea delgadii 
Cyathea atrovirens 
Familia Dicksoniaceae 
• Plantas terrestres, en general arborescentes. Pero, puede haber rastreras. 
• Rizomas rastreros o erectos envueltospor raíces caulógenas y base persistente de los peciolos con muchos pelos 
dorados a castaños. Los tallos se protegen por la base persistente de los foliolos que se secan a modo de “pollerita”. 
• Estelas solenostelas en rastreros o dictiostelas en general. 
• Frondes de 2 a 5 veces pinnadas, de hasta 4m de largo y pubescentes. 
• Soros simples o graduados, abaxiales o marginales y con o sin indusio. 
• Mecanismo de dehiscencia: anillo oblicuo completo. 
• Esporas triletes. 
 Se representa en Argentina por el género Dicksonia con Dicksonia sellowiana en Misiones. Tiene troncos grandes 
de 1 a 6 m de alto, con soros marginales, indusio bivalvado. La valva externa del indusio es el margen de la hoja 
plegado y la otra valva es de un origen indusial. 
 Se le conoce como el Cachí Manso porque tiene escamas, sin espinas. Esta en el libro rojo porque, a pesar de su 
crecimiento rapido, se la utiliza para el comercio. Sus tallos son muy usados para el cultivo de orquídeas y 
bromeliáceas. Tambien a veces para el uso de viviendas y artesanías. 
 El género Lophosoria se representa por Lophosoria quadripinnata que se encuentra en bosques de Chubut, Rio 
Negro y Neuquén, lugares con mucha humedad. Los rizomas son rastreros a ascendentes de 2m de largo. 
 Le llaman “la palmilla”, en Chile se utiliza en medicina para curar quemaduras, es ornamental, las frondes se usan en 
floristería y esta generalmente en lugares bien lluviosos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Orden Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales 
Rizoma Erectos o 
cortamente 
rastreros 
Rastrero y 
pubescente 
Largamente 
rastreros con 
escamas o tricomas 
Erecto o rastrero 
y pubescentes 
Rastrero Arborescente. 
Puede haber 
rastrero 
Estela Sifonostela 
ectofloica 
Protostela Protostela 
vitalizada o 
solenostela 
Protostela Solenostela o 
Protostela 
Solenostela a 
dictiostela 
policíclica 
Esporangios Entre eu y 
leptosporangios 
Leptosporangios Leptosporangios Leptosporangios Leptosporangios Leptosporangios 
Mec. De dehi 
/ Anillo 
Lateral o 
incipiente 
Oblicuo Oblicuo Apical o subapical 
completo 
Sin anillo Oblicuo 
Esporangios 
en: 
Pinnas o frondes 
fértiles, sin soros. 
Soros graduados 
marginales 
Soros simples, 
abaxiales 
Sin soros. Pinna o 
porción de pinna 
Solo soros o en 
esporocarpos 
Soros abaxiales 
o marginales 
Esporas Triletes con 
clorofila 
Triletes con 
clorofila 
Monoletes y 
triletes 
Monoletes y 
triletes 
¿Triletes? Mega y 
microspora 
Triletes 
Gametofito Exosporico Exosporico Exosporico Exosporico Endospórico Exosporico 
Hábitat Terrestres o 
palustres 
Terrestres, epifitas 
o epipétricas. 
Terrestres, 
escandentes o 
péndulos 
Terrestres o 
escandentes 
Acuáticas o 
palustres 
Terrestres 
Especial Peciolo con 
sistema vascular 
en “U” 
“Films” con falsas 
venillas. Con o sin 
raíces. 
Arquitectura 
foliar y células de 
anteridios. 
Esporas triletes 
con crestas y 
pelos rojizos 
Papilas con 4 
pelos y másulas 
de esporas. 
Sin crecimiento 
2° en grosor. 
Dicksonia sellowiana Lophosoria quadripinnata