16 - Clase Polypodiopsida Eusporangiados

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Clase Polypodiopsida 
(Eusporangiados) 
Características de la Clase Polypodiopsida 
- Las hojas son de tipo eufilos, a veces tambien conocidas como frondes. Estas se caracterizan, más allá de su 
tamaño, por ser ricamente vascularizadas o tienen una nerviación que puede ser altamente complejas. 
• Las clases eusporangiadas se caracterizan porque sus esporangios: se originan a partir de un grupo de células 
iniciales, son grandes, voluminosos, de pared pluriestratificada y con un gran número de esporas. 
 Según el PPG1 (2016) dentro de la Clase Polypodiopsida, las formas eusporangiadas son: 
1 - Subclase Equisetidae: con el orden Equisetales. 
2 - Subclase Ophioglossidae: con los órdenes Psilotales y Ophioglossales. 
3 - Subclase Marattiidae: con el orden Marattiales. 
 Este grupo de eusporangiados tiene aproximadamente unas 250 especies. Haciendo referencia al grupo de la Clase 
Polypodiopsida que tiene 13mil especies en total, es decir, el número de eusporangiados es muy bajo. 
1 - Subclase Equisetidae 
 Orden Equisetales 
 Familia Equisetaceae 
 Equisetum sp. 
 “Equisetos o cola de caballo” 
 Tienen caracteres muy marcados que permite diferenciarlos del resto de helechos. Estos caracteres morfológicos 
externos que tienen se dan por el único genero viviente, Equisetum sp. 
 Existen evidencias que el género Equisetum ya existía en el carbonífero y no tuvo grandes cambios. 
Características Diferenciales 
- Tallos estriados, articulados en nudos y entrenudos bien marcados. 
- El rizoma se diferencia en una porción subterránea y un eje erguido estriado → articulado en nudos y entrenudos. 
- Hojas escuamiformes fusionadas entre si formando una vaina. 
- Esporangios agrupados en esporangióforos y estos a su vez en estróbilos terminales. 
- Esporas con eláteres. → Carácter único de la subclase (Tambien tienen clorofila, pero eso es compartido) 
• Son hierbas palustres o terrestres, herbáceas (a pesar de un registro fosil arborescente). Pueden ser erectas a 
postradas, perennes y tienden a medir de 50 a 70cm, pero se registran de 2, 3 a 5 metros. Son frecuentes en la orilla 
de ríos o en ambientes inundables (palustres). 
Rizoma 
 En general el rizoma subterráneo, tiene coloración oscura, negruzca, violácea y presenta el mismo patrón de 
nudos y entrenudos que tiene el eje erguido + las ramificaciones. 
 Por lo general los rizomas son más achatados dorsiventralmente y pueden llegar a encontrarse a 1 metro de 
profundidad o más. Las raíces son adventicias, nodales (nacen de los nudos) y protostelicas exarcas. 
 Algunas no tienen un rizoma tan enterrado y puede ser más rastrero a menos profundidad. 
 Los ejes aéreos tienen la particularidad de ser erguidos o apoyantes si son herbáceos y de grandes dimensiones. 
 El eje aéreo es verde porque es fotosintético, tienen un crecimiento monopodial marcado y están surcados 
longitudinalmente diferenciándose en unas saliencias que se llaman carenas o costillas y unas depresiones que se 
llaman valéculas. 
 Las ramas laterales salen de verticilos, presentan el patrón de nudos + entrenudos y se encuentran en la parte baja 
de las hojas de cada nudo. 
 El eje erguido al tocarlo se nota una consistencia rugosa, esto se debe a una gran deposición de sílice, la sílice 
tiene un papel importante en el soporte del tallo compensando los bajos niveles de lignina que tienen sus paredes 
celulares y también ayuda a la protección contra patógenos, predadores y la desecación. 
Hojas 
 Las hojas están reducidas, son escamiformes, uninervias, envainadoras, soldadas en la base, libres en sus 
extremos y forman un anillo perinodal o una vaina nodal. Estas hojas al principio tienen una función 
fotosintetizadora siendo en un inicio verdes, pero esto después se pierde. 
 Si son uninervias y chiquitas. ¿Por qué son eufilos y no licofilos? Hasta hace poco se pensaba que eran licofilos, 
pero estudios determinaron que las hojas se originan muy próximas al ápice caulinar es decir al meristema 
caulinar y esto es una característica de eufilos respecto al meristema apical. 
 Tambien, dentro de los grupos fósiles 2 grupos muy importantes como Calamites y Sphenophyllales tenían eufilos, 
bien vascularizados, grandes y eran grupos arborescentes. 
Sistema Vascular de Equisetum - Esquema de una porción del eje erguido de 2 entrenudos. 
 Se ven las carenas junto las entradas denominadas valéculas. A notar, el patrón de 
carenas y valéculas de un entrenudo son alternos con el patrón de carenas y valéculas 
del entrenudo siguiente. Asi, la carena de un entrenudo le corresponde la valéculas en 
el entrenudo siguiente. 
 A cada carena le corresponde un haz vascular que ingresa a la hoja que esta sobre esta 
carena. A demás, el haz vascular de esta carena se divide en 2 haces vasculares más que 
se dirige lateralmente a las carenas del entrenudo siguiente. 
 Asi, tenemos 3 haces vasculares, el que ingresa a la hoja + 2 que se van a las carenas del 
entrenudo siguiente conformando lo que se conoce como: tricotomía del haz vascular. 
 Por esto, el número de hojas en un nudo es el mismo número de carenas que tiene el entrenudo inferior. 
Tambien, en la base del nudo se encuentra un meristema intercalar que le permite crecer al entrenudo. 
Corte Transversal de Tallo - Entrenudo (Equisetum giganteum) 
La organización del tallo es igual en las ramas, porción subterránea y aérea. 
- Las saliencias corresponden a las carenas. 
- Entre carenas hay entradas, corresponden a las valéculas. 
- Se observa externamente una epidermis uniestratificada, con una cutícula 
silicificada y estomas a lo largo de las valéculas. 
- Debajo de la epidermis se observa la corteza, esta se representa por tejido 
colenquimático (lumen reducido, paredes engrosadas) más desarrollado en las 
carenas que en las valéculas. El colénquima le confiere sostén al tallo hueco. 
- Por debajo de este colénquima se encuentra un parénquima clorofiliano o 
clorénquima debido a que el tallo es el fotosintetizador. 
- El sistema vascular se organiza en porciones denominadas meristelas, en 
porciones de xilema y floema. El tipo de estela es una sifonostela perforada 
ectofloica o “de tipo Equisetum” generalmente llamada. 
 Esta sifonostela tiene una medula que se absorbe para formar un gran espacio denominado canal central. El canal 
central transporta aire. Tambien hay espacios que corresponden a los canales valéculares y un tercer tipo de canal, 
el canal carinal, transporta agua y está presente en las meristelas. 
 El floema se ubica entre 2 cordones metaxilematicos, porque el protoxilema forma el canal carinal. Las células 
protoxilematicas se desintegran cuando se elonga el entrenudo formando el canal. 
 En contacto con el canal carinal se ve un grupo de células que son el periciclo y por 
fuera de este la endodermis. 
 Si vemos canal central, valécular y meristelas con canales carinales sabemos que 
estamos a la altura de entrenudo. 
- Generalmente en el nudo se presenta: la zona central todavía tiene tejidos 
de la médula que no se reabsorbió para formar el canal central. 
- Encontramos la medula, seguida por metaxilema y rodeando al 
metaxilema encontramos el floema. → Sifonostela ectofloica. 
- Por fuera al tejido vascular encontramos la endodermis. 
- En el nudo la estela es continua pero siempre será una sifonostela 
perforada de tipo Equisetum. 
Epidermis 
 Entre las células epidérmicas (con cutícula bien silicificada) hay estomas particulares en la región de las 
valéculas y hay células epidérmicas sin estomas en la región de la carena. 
 Las estomas tienen sus células externas o subsidiarias con cordones o bridas de sílice que hacen que 
no sean funcionales. Mientras, que las células internas u oclusivas si son funcionales. 
Estructuras Reproductivas del Esporofito 
 Este grupo presenta estróbilos terminales en el eje principal o ramas. Estan formados por numerosos 
esporangióforos y cada esporangióforo porta esporangios.Cada estróbilo se acompaña por unas hojitas que se 
conocen como brácteas u hojas envainadoras. En el caso de Equisetum giganteum el estróbilo tiene un apículo, 
como una espinita o punta y se denomina apículado. 
 Al principio están cerrados, pero una vez abiertos se observan los esporangióforos. Los 
esporangióforos se constituyen por un disco hexagonal del cual penden entre 5 a 10 
esporangios y tiene un pedicelo que lo une al eje del estróbilo. 
 Las esporas se forman en los esporangios y su particularidad es que: 
- Son de color verde porque tienen clorofila (pocos grupos tienen esporas con clorofila). 
- Tienen eláteres, estos eláteres pueden ser de 2 a 4 bandas derivan de la descomposición 
de esporocitos no funcionales y celula del tapete. 
 Los eláteres tienen los extremos espatulados y se fijan a partir de un punto para enrollarse, pero en algún 
momento se expanden. Que se expandan depende de la humedad porque son higroscópicos. Es decir, cuando el aire 
esta húmedo se enrollan y una vez el aire esta seco se expanden interviniendo en la diseminación de las esporas. 
 Tambien los eláteres les permitirá enlazarse con otros de manera que al germinar las esporas los 
gametofitos estarán próximos entre sí, de cierta forma se asegura la fecundación cruzada. 
- Formas isosporadas = gametofito exosporico, bisexual. 
 Pero en algunas especies se observó una heterosporía fisiológica o heterosporía incipiente. 
 Los gametofitos son taloides, verdes = fotosintéticos, superficiales = epigeos, irregularmente lobados y crecen en 
suelos húmedos con tamaños que varían de pocos mm a alrededor de los 3,5cm. 
 En general los gametofitos son bisexuales, aunque algunas especies se hacen tardíamente unisexuales o con una 
heterosporía incipiente o fisiológica. 
 Esto se da en algunas especies, lo que dependerá de las condiciones ambientales. Generalmente la determinación 
del sexo puede regularse por interacciones como temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes. 
 En la heterosporía incipiente los gametofitos masculinos formaran anteridios y los femeninos pueden dar, además 
de arquegonios, en la base de lóbulos una cantidad de anteridios. Por eso se habla de heterosporía incipiente. 
 Los rizoides se encuentran hacia la parte basal del gametofito y los anteridios en la parte distal con forma lobulada. 
Los anteridios van a generar muchos anterozoides multiflagelados (+ de 100 flagelos). El gametofito con arquegonios 
los tendrá en la base de los lóbulos, presenta la ovocélula y las células del cuello. 
- Embrión Exoscópico: la celula apical o epibasal se formará hacia el cuello del arquegonio mientras que la 
hipobasal se formará orientada hacia el vientre del arquegonio. 
Carácter único 
 La cigota una vez fecundada se va a dividir formando cuadrantes (2 células epi y 2 hipo). 
Una célula epibasal formara el ápice caulinar y las primeras hojas. Una celula hipobasal + la 
mitad de la otra celula hipobasal formaran el pie. Las raíces se forman a partir de la celula 
epibasal que quedo y la mitad de la hipobasal que quedo. 
 Esto originará generalmente que en los gametofito de Equisetum puedan crecer varios 
esporofitos con diferentes grados de desarrollo. Esporofitos de múltiples fecundaciones. 
● La familia Equisetaceae se representa por un solo genero con 15 especies distribuidas en regiones templadas, 
templado frías o cálidas de todo el mundo con excepción de Australia, algunas islas del pacifico y la Antártida. 
- Se citan 2 especies para Argentina: 
» Equisetum giganteum 
 Es la más conocida, llamada cola de caballo vulgarmente o hierba del platero por la cantidad de sílice que tiene 
permitiendo pulir la plata. Se la utiliza en medicina popular como diurético, nefrítico, litolítico, anti sarnoso, es 
común ser dada por dolencias de riñones dar te de cola de caballo. 
 Es de ambientes anegados. Se diferencia por sus grandes dimensiones, las ramas en verticilos y estróbilos sésiles. 
 
» Equisetum bogotense 
 Tiene pocas ramificaciones, los tallos son macizos no huecos y los estróbilos pedicelados no apículado a diferencia 
de giganteum. Es muy común en la orilla de ríos, como en las orillas del Rio Romano antes de subir a Tafí del Valle. 
 Ambas especies crecen en argentina y es un género tradicionalmente diferenciado en 2 subgéneros: Hippochaete y 
Equisetum. Se diferencian principalmente por la posición de estomas: superficiales en E. y hundidos en Hippochaete. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 - Subclase Ophioglossidae 
 Incluye los órdenes Psilotales y Ophioglossales, emparentados filogenéticamente. Comparten algunas 
características como: gametofitos subterráneos, asociados a un hongo micorrícico, sin raíces (Psilotales) o con 
raíces sin pelos (Ophioglossales) y esporangios generalmente marginales. 
 Orden Psilotales: plantas sin raíces y sin hojas (Psilotum sp.) o con hojas reducidas (Tmesipteris). 
 Orden Ophioglossales: plantas con raíces sin pelos y hojas eufilos bien vascularizadas 
» Equisetum giganteum 
 
» Equisetum bogotense 
 
 Orden Psilotales 
 Familia Psilotaceae 
- No tienen raíces y contempla 2 generos. 
- Plantas epipétricas, epifitas péndulas o terrestres con tallos erectos fotosintéticos. 
- Se ramifican varias veces de forma dicotómica. 
- Si no tienen hojas tienen apéndices no vascularizados. Si tienen hojas serán pequeñas y uninervias. 
- No posee registros fósiles, se consideran para algunos autores los helechos menos evolucionados y para otros 
autores consideran sus caracteres morfológicos como derivados o simplificados, relacionándolos con los helechos 
más evolucionados por las características de sus esporas. → Monoletes. 
 Pero, morfológicamente, químicamente y de acuerdo a la secuencia de ADN se relacionan con helechos eusporangiados. 
 El PPG1 las incorpora en este subclase por su intima relacion con las Ophioglossales. 
Rizoma 
 Rizoma rastrero, sin raíces, es micorrícico y tiene rizoides piliformes (a forma de pelitos) donde hay una relacion 
micorrícica intracelular que se presenta en células de la corteza externa. 
 El rizoma tiene una porción subterránea, igual que Equisetidae y también tendrá un eje aéreo fotosintetizador que 
se ramifica dicotómicamente. 
 El género Psilotum se divide varias veces en forma dicotómica, es verde, tienen sección triangular, los tallos 
pueden ser cilíndricos, aplanados o angulares. Puede tener costillas longitudinales en los extremos distales. 
Corte transversal de Tallo 
- En la porción distal puede encontrarse una actinostela, xilema a forma estrellada. 
- En la base se encuentra lo característico, una sifonostela no perforada. 
- Tiene una epidermis bien cutinizada, con estomas sin células auxiliares. 
- Debajo de la epidermis hay una corteza con 3 tipos de parénquima: 
1° Primero un parénquima clorofiliano reservarte de almidon, con clorofila al ser el 
tallo fotosintético. 
2° un esclerénquima que le da sostén al tallo y un parénquima propiamente dicho. 
 En el centro se observa una medula mecánica porque tiene tejido esclerénquimatico 
y trazos xilematicos. Floema rodeando al xilema, tambien tiene una capa de periciclo 
y endodermis donde se observan engrosamiento en las bandas de Caspary. 
Hojas 
• En el género Psilotum no tiene hojas, hay apéndices escuamiformes dimórficos. Los apéndices estériles tienen 
una disposición helicoidal, sin sistema vascular, son simples con una sola rama (por eso no se llaman hojas) y el 
dimorfismo se da porque los apéndices fértiles están bifurcados y llevaran los esporangios. 
• En el género Tmesipteris tiene hojas. Son pequeñas y uninervias (pensado por una reversión evolutiva) 
Esporangios 
 En Psilotum los eusporangios tienen 3 divisiones siendo 3 lobados, 3 lóculares y en Tmesipteris 2 veces. 
 No es un sinangio conformado por 3 esporangios, dado que, debido a la ontogenia del esporangio se vio que se trata 
de un solo esporangio dividido en 3 lóbulos(línea de dehiscencia en el centro de los lóbulos). Si realizamos un corte 
transversal del esporangio se ven los 3 lóculos. En los lóculos se forman las esporas monoletes, son bilaterales y 
pueden tener ornamentaciones o no. 
Gametofito 
 Es subterráneo, sin clorofila, generalmente marron, con ramificación dicotómica, tienen muchos rizoides, presenta 
anteridios muy voluminosos y arquegonios más pequeños. los gametofitos son saprofitos debido a la presencia de 
un hongo endófito que ingresa por los rizoides e invade las células de la planta. Excepto el meristema apical. 
 En esta relacion simbiótica el hongo libera lípidos al desintegrarse en el citoplasma del gametofito y es lo que este 
aprovecha como fuente de energía. 
 El gametofito de Psilotum tiene tejido conductor. Esto es inusual, e inclusive algunas especies de Psilotum se 
presentan traqueidas con engrosamientos anulares o escalariformes rodeadas por floema y endodermis. 
 Los órganos sexuales están dispersos en el gametofito, entremezclados, no tienen una posición definida. 
 Embrión Exoscópico. A partir de la célula apical se formará el ápice caulinar y las primeras hojas en Tmesipteris. 
La celula hipobasal formara las células del pie y nunca hay raíces. 
● La familia Psilotaceae tiene 2 generos con 17 especies. 15 de Tmesipteris fuera del país y 2 
Psilotum representado en regiones tropicales → en Argentina 1 especie: Psilotum nudum. La otra 
especie es P. complanatum con un esporofito bien aplanado. 
 Psilotum tiene distribución pan tropical, de ambientes muy húmedos y en el país está distribuido 
en la zona del litoral Chaco: Corrientes, Misiones y Salta en el NOA según la flora del ConoSur. 
 Se cita entre 0 a 1400msn, en bosques húmedos, pantanosos y generalmente epifita o epipétrica. 
 
 Orden Ophioglossales 
 Familia Ophioglossaceae 
- Plantas pequeñas, herbáceas, terrestres, saxícolas y raramente epifitas. Plantas carnosas o fibrosas. 
- Con raíces, pero sin pelos absorbentes. 
- Tienen asociaciones micorrícicas donde el hongo probablemente colabora con la absorción del agua y minerales. 
- Simples o ramificadas dicotómicamente. 
- A veces gemíferas. 
- Esporofito reducido, rizoma variable de rastrero a subterráneo globoso con una prefoliación conduplicada recta o 
a penas circinada. 
- Característico: la hoja tiene una diferenciación en un segmento estéril y en otro fértil portador de esporangios. 
Otra particularidad es la presencia de una vaina estipular en la base de la hoja, protegiéndola. 
Rizoma 
 Puede ser corto, rastrero, erguido, subterráneos, globoso y presenta raíces carnosas 
sin pelos. En la base suele verse la vaina estipular. 
→ Corte Transversal de Tallo de Sceptridium sp. u Ophioglossum sp. 
- Generalmente las estelas tienen el tejido vascular dispuesto en hacecillos. 
- Lo más común es que sean estelas sifonostelas ectofloicas y en Sceptridium el 
xilema primario es endarco. 
→ En el género Botrychium hay un crecimiento secundario. 
 Tiene un cambium fascicular ubicado entre el xilema y el floema. Este 
cambium formara xilema secundario y parénquima secundario. Las 
paredes de los elementos cribosos están engrosadas, pero no presentan 
calosa como en las plantas superiores. 
Hoja 
 Presenta un peciolo que porta 2 porciones: en un segmento estéril y otro fértil 
portador de esporangios. Tiene en la base la vaina estipular característica del grupo. 
 Una particularidad del grupo es que las láminas son carnosas en general o cartáceas. 
Tambien, el esporofito mostrara un cierto grado de evolución sus hojas eufilas y los 
esporangios presentaran caracteres menos evolucionados al ser eusporangiados, sin 
mecanismo de dehiscencia. 
 El grupo presenta variaciones, las diferencias entre los géneros son dadas por caracteres de la hoja: si la lámina es 
entera o dividida, como es la nerviación, como es el segmento fértil y como se agrupan los esporangios. 
• Ophioglossum sp.: el nombre hace referencia a la lengua de un ofidio, por la forma que tiene, es muy pequeño. 
Con lamina diferenciada en 2 porciones y nerviación dicotómica cerrada = reticulada. 
• Botrychium sp.: presenta la lámina dividida una sola vez. Con nerviación dicotómica. 
• Sceptridium sp.: La lamina dividida más de 1 vez. Con nerviación dicotómica. 
Esporangios 
• Ophioglossum sp.: tiene sus esporangios soldados lateralmente formando un sinangio. Estan en 2 hileras de 
esporangios soldados. Se abren por una línea de dehiscencia trasversal para liberar las esporas que son triletes. 
• Sceptridium y Botrychium sp.: tienen esporangios libres generalmente agrupados en panículas o racimos. 
Gametofitos Subterráneos (carácter de la Subclase Ophioglossidae [Psilotales + Ophioglossales]) 
 Subterráneo, micorrícicos, tuberoso, mide de 1 mm a 2cm, con muchos rizoides y un hongo endofítico 
indispensable para su crecimiento. 
 Los gametangios están dispersos y entremezclados en su superficie, en algunos grupos se demostró que el cultivo 
necesita un tiempo de oscuridad para la germinación de las esporas. 
 Embriones exoscópicos en algunas especies de Sceptridium y Ophioglossum. En otras, como en Botrychium 
puede ser endoscópico con o sin suspensor. 
• Exoscópicos: la primer división de la cigota será transversal y se dividirán en una epibasal hacia el cuello del 
arquegonio. La primera hoja junto el eje caulinar se originarán de la epibasal y el pie de la porción hipobasal. 
 En este caso particular el origen de la raíz no es bien definido, pero parecería estar cerca del medio del embrión 
creciendo rápidamente en forma lateral. 
 Ophioglossaceae tienen una distribución cosmopolita desde regiones subpolares hasta la franja tropical de ambos 
hemisferios. Presenta alrededor de 10 géneros y 111 especies según el PPG1 repartidos en 4 subfamilias. 
 Subfamilia Ophioglossoideae con 5 especies en nuestro país. 
 Ophioglossum presenta 4 especies en el NOA con 3 en Tucumán 
 Las características que se toman en cuenta para diferenciar las especies son: la forma del rizoma, la consistencia 
de la lámina (cartácea o carnosa), el tamaño de la lámina, la ornamentación de las esporas y la forma de la lámina. 
muchas veces estas especies pasan desapercibidas por su pequeño tamaño: 
 Ophioglossum crotalophoroides se llama asi porque su sinangio recuerda a un crótalo de una cascabel. Es una 
especie americana de amplia dispersión, en Argentina se puede encontrar hasta los 3400msnm creciendo en 
pastizales húmedos como en llanura como en ladera de cerros. 
 Ophioglossum reticulatum se caracteriza por tener bastante largo el segmento fértil, también en lugares bosques 
pastizales hasta los 2000msn. 
 Ophioglossum nudicaule citado para el NOA y Ophioglossum melipillense citado para Jujuy y Catamarca. 
 
 Subfamilia Botrychioideae con el género Botrychium citado en Argentina, el género Sceptridium con S. schaffneri 
en Catamarca JyS (NOA) que se diferencia por ser una lámina más de 1 vez dividida y Botrypus sp. con 1 especie en 
el NOA citada para Salta. → Todos estos generos tendrán los esporangios libres. 
 
 
 
 
 
 
 
Asociación micorrícica arbúscular 
Ophioglossum crotalophoroides Botrychium sp. Sceptridium sp. Botrypus sp. 
3 - Subclase Marattiidae 
 Orden Marattiales 
 Familia Marattiaceae 
- Grupo rico en biodiversidad en cuanto especies. 
- Presentan frondes bien desarrollados, de grandes dimensiones y láminas que pueden estar de 2 a 4 a veces 
divididas. Hasta 5 veces pinnadas. 
- Desde su origen en carbonífero tuvieron muy pocos cambios morfológicos y moleculares desde entonces. Tienen 
un rico registro fosil de plantas arborescentes. 
- Principalmente tropicales, terrestres y raro saxícolas. 
- Presentan estipulas persistentes en la base del peciolo como carácter diferencial 
- Presentan pulvínulos en los peciolos o raquis que les otorga movimiento. 
- Esporangios en la cara abaxial de la lámina, libres o en sinangiosparticulares 
- Presentan la típica prefoliación circinada. Esta nos da una idea de la dimensión que tomara la fronde, esta fronde 
es muy pubescente. 
- Sus raíces son fibrosas, carnosas y la planta tiene muchos conductos mucilaginosos. 
Rizoma 
 El rizoma puede observarse con restos de estipulas de morfología foliar y de forma pareadas ya que se desarrollan 
de a pares desde el rizoma, base del peciolo o raquis. Estas estipulas como particularidad son amiláceas, almacenan 
almidon, son carnosas o papiráceas, son persistentes y presenta grandes peciolos. 
- La mayor parte de especies de este grupo presentan una dictiostela policíclica. 
(dictiostela = sifonostela anfifloica con rastros foliares muy grandes que se superponen). 
- El rizoma puede ser protostelico en la base de la planta y hacia la porción distal ser una 
sifonostela anfifloica. 
 En la estela se observa que las meristelas pueden ser varias dispuestas de forma 
concéntrica, cada una es una porción de estela. 
Hojas 
 Las frondes pueden llegar a medir hasta 5 metros, tienen prefoliación circinada, de 1 a numerosas, persistentes, 
rara vez caducas y los peciolos a veces llegan a medir hasta la mitad de la fronde, la mitad del largo total. 
 Los peciolos son gruesos, laminas monomórficas con excepción de Danaea que es dimórficos. Pueden ser 2 a 4 
veces pinnadas, las pinnas pueden ser opuestas o alternas, paripinnadas o imparipinnadas, aladas en algunos grupos. 
 La textura de la fronde en algunos grupos es coriácea, la nerviación en las pinnas es dicotómica 
libre y en un corte transversal del peciolo puede verse la disposición de meristelas concéntricas 
y la cantidad de mucilago que se presenta en toda la planta. 
 Algunas tienen espinas corticales, pueden tener escamas o no, que pueden ser basifijas o sub 
peltadas. 
 Tienen la particularidad de presentar pulvínulos, son engrosamientos de tejido parenquimático que 
tienen forma de cojines que por variación en la turgencia de las células producen cambios en la 
posición y movimiento de las hojas. 
 Otra característica es la presencia de lenticelas que se llaman penumátodos, estos son 
depresiones que se forman porque un tejido laxo que tienen muchos espacios intercelulares 
produce un desprendimiento de la epidermis. Quedan a modo de abertura y facilitan el 
intercambio gaseoso. Son conspicuas a lo largo del peciolo y a veces en el raquis de la hoja. 
 
 
Meristela 
Soros Soro = muchos esporangios + paráfisis. 
 Los esporangios en este grupo pueden ser libres o agruparse en sinangios (soldados lateralmente). Algunos pueden 
ser marginales o estar un poco más distanciados de los márgenes como en Angiopteris o Marattia. Entre los 
sinangios puede haber tejido parenquimático y generalmente estos eusporangios se abren por un poro. 
 Las formas más avanzadas presentan soros en la cara abaxial como este grupo, pero estos esporangios son 
eusporangiados y son sinangios ovoideos, superficiales, generalmente agrupando 5 a 10 esporangios fusionados por 
cada mitad de sinangio, es decir que en uno habría hasta 20 esporangios. 
 Las esporas son monoletes con diferentes ornamentaciones en su perisporio. 
 El soro varía según la especie de distintos generos → importancia taxonómica. 
 En algunos casos como el género Danaea sp. ocupan casi toda la hoja, teniendo hojas dimórficas. 
Gametofito 
 Superficial o epigeos, clorofílicos, grandes, dorsiventrales, de forma acintada y algunos 
tienen forma de corazon. 
 Se caracterizan por tener en su región central como un nervio el cual tiene expansiones 
laterales a modo de alas. En esta región ventral prominente es donde están los rizoides y 
donde se van a disponer los gametangios. 
 Pueden medir de 2cm o más en longitud, generalmente tiene vida larga y si bien pueden 
tener un hongo endofítico (micorrícicos = subterráneos) la mayoría son clorofilianos. 
 Angiopteris por ejemplo tiene anteridios en la superficie dorsal o ventral y los arquegonios 
solo se restringen a la vena media. 
 La embriogénesis en el grupo no es bien conocida. Pero se sabe que tienen una polaridad endoscópica y algunos 
pueden tener suspensor como algunas especies de Angiopteris. → Endoscópico con o sin suspensor. 
● Marattiaceae contiene 6 generos con aproximadamente 111 especies. Bien distribuidos en áreas paleotropicales y 
áreas neotropicales. Un genero particular es Danaea con hojas dimórficas, diferenciando entre hojas estériles y hojas 
fértiles más pequeñas. 
 En Argentina solo está el género Eupodium. Con la especie E. kaulfussii a la 
provincia de misiones. 
 Es un género exclusivamente neotropical que se diferencia del resto de generos 
porque tiene los sinangios pedicelados, por ende, sobresalen de la cara abaxial 
de la hoja, pedicelos vascularizados, bien desarrollados y se acompañan de 
espinas en la cara adaxial junto con alas en el peciolo (peciolo alado). 
Grupo Equisetidae Ophioglossidae Marattiidae 
Psilotales Ophioglossales 
Rizoma Con porción subterránea y 
una erguida estriada 
diferenciada en nudo y 
entrenudos, fotosintética 
Micorrícico. Ophio: corto, carnoso, 
subterráneo y con raíces sin pelos. Psilo: 
porción subterránea y erguida 
fotosintética, muy dicotómico, sin raíces. 
Con estipulas de 
aspecto foliar, 
amiláceas y con 
grandes peciolos. 
Eufilos Reducidos, escuamiformes, 
soldados en una vaina nodal 
Sin, tiene apéndices 
fértiles o estériles 
Con y con porción 
fértil y estéril. 
De grandes 
dimensiones. 
Estela Sifonostela perforada 
ectofloica de tipo Equisetum 
Actinostela distal y 
sifonostela basal. 
Sifonostela 
ectofloica. 
Dictiostela o Proto 
basal y sifo anfi distal 
Esporangios 
en: 
Esporangióforos en 
estróbilos terminales 
Sostenidos por 
apéndices fértiles 
Porción de lamina 
fértil 
En sinangios abaxiales 
o marginales. 
Esporas Con clorofila y halterios. 
Heterosporía incipiente 
Monoletes. 
Isosporados 
Triletes. 
Isosporados 
Monoletes. 
Isosporados 
Gametofito Epigeos Subterráneo saprofito Gral. epigeo, puede 
ser subterráneo. 
Embrión Exoscópico Exoscópico Exo, endoscópico 
con o sin susp. 
Endoscópico con o sin 
suspensor.