Del embrión en desarrollo. Después que el nuevo esporofito se ha establecido como planta independiente, el gametofito tarde o temprano muere y dege...

Del embrión en desarrollo. Después que el nuevo esporofito se ha establecido como planta independiente, el gametofito tarde o temprano muere y degenera. En muchos helechos leptosporangiados, el crecimiento y la diferenciación del embrión se efectúa rápidamente y cuando el embrión ha alcanzado la etapa de ocho células, dos de éstas están destinadas a producir el pie, dos la raíz, dos el tallo y dos el cotiledón. En los helechos eusporangiados el crecimiento y la diferenciación del embrión se efectúan más lentamente y, por lo común, el embrión se transforma en una estructura masiva y multicelular antes que se puedan distinguir los primordios de los diferentes órganos. En los helechos eusporangiados y leptosporangiados, la raíz primaria es de vida corta y pronto es reemplazada por raíces adventicias que típicamente se originan del periciclo del tallo. CLASIFICACIÓN Hay alrededor de unas 10,000 especies modernas de helechos, de las cuales la vasta mayoría pertenece al orden Filicales (llamado también Polydopiales). Los helechos modernos pueden clasificarse en cinco órdenes, algunos de los cuales también tienen representantes fósiles. Entre los numerosos helechos fósiles y plantas semejantes a ellos hay cuatro grupos que posiblemente deben reconocerse como órdenes diferentes. Otros, en su mayoría fósiles conocidos de manera incompleta de afinidades generales con los helechos, no pueden incluirse con propiedad en cualquiera de estos órdenes. De nueve órdenes de helechos vivientes y fósiles que se reconocen en este libro, se describen todos (excepto Marattiales y Noeggerathiales). Debe hacerse notar, que los órdenes fósiles en particular, se definen aquí de manera amplia. Las definiciones más restringidas de estos órdenes conducirían a un aserto diferente de las relaciones evolutivas. PROTOPTERIDALES Protoptendales son un grupo de fósiles del Devónico y Carbonífero que parecen conectar a los helechos con las psilofitas. Protopteri- diztm (Fig. 21.16), uno de los géneros principales, procede de rocas del Devónico en Europa, Asia y Norteamérica. El tallo principal está más o menos ramificado lateralmente, pero las ramas más pequeñas son más claramente dicotómicas y estas ramillas dicotómicas por lo regular son aplanadas. Algunas de las ramillas que se encuentran hacia el extremo de un sistema lateral de ramas, a menudo llevan esporangios tenni. Algunos ejemplares de Protopteridiunz se han encontrado protosteles con 3 a 4 lóbulos y algunos fósiles, probablemente también afines a Protopteridium, asimismo tienen tallos protostélicos. No se sabe si algún Protopteridales tuvo raíces verdaderas. COENOPTERIDALES Coenopteridales son un grupo grande y diverso de helechos fósiles conocido de rocas del Devónico Medio al Pénnico. Las hojas son pinnadamente disectadas y, al menos algunas veces, circinadas. En algunos miembros del grupo, los segmentos primarios de la hoja y todos los que le siguen tienden a estar en el mismo plano, como en los helechos modernos y la anatomía vascular del raquis es también sugerente de los helechos modernos. En otros, la anatomía vascular del raquis de la hoja es más semejante a un tallo y los segmentos de la hoja no se hallan en el mismo plano. Etapteris es un género forma con ciertas hojas de este último grupo. Las pinnas primarias de Etapteris nacen alternadamente en lados opuestos del raquis de la hoja. Cada pinna primaria está dividida inmediatamente (dicotómicamente) en dos pinnas secundarias que yacen en un cierto ángulo con respecto al ángulo de las pinnas primarias. Las pinnas secundarias se encuentran divididas en pinnas terciarias y éstas a su vez en pinnas cuaternarias y las pinnas de los órdenes sucesivos tienden a estar en diferentes planos. Los tallos de Coenopteridales son por lo general protostélicos, a veces con un engrosamiento secundario definido, y algunos miembros del grupo evidentemente alcanzaron el tamaño de un árbol. En el tallo de cuando menos algunas especies se forman raíces adventicias. Los esporangios contienen numerosas esporas y se forman terminalmente en algunos de los últimos segmentos de la hoja, ya sea aislados o en pequeños soros. Especies con segmentos de la hoja todos en un plano y los esporangios en soros son muy semejantes a los helechos eusporangiados modernos, excepto por la posición verdaderamente marginal y no abaxial de los soros, y aun esta distinción no siempre es clara. Por otro lado, los helechos de este grupo con los segmentos de la hoja en diferentes planos, no son muy diferentes de las Protopteridales y de las riniofitas. OPHIOGLOSSALES Ophioglossales son un pequeño orden de helechos modernos los cuales retienen aparentemente un número de características primitivas. Hay salamente tres géneros, Helminthostachys Botrychium, y Ophioglossum (Fig. 21.17). Helminthostachys, con una sola especie, está confinado a la región indomalaya. Botrychium con cerca de 23 especies y Ophioglossum con cerca de 25, son cosmopolitas. Botrychium con frecuencia es llamado helecho-parra por cierta semejanza de su espiga fértil con un racimo de uvas pequeñas y Ophioglossum es llamado lengua de víbora por el parecido imaginado del limbo de las hojas angostas y bifurcadas de ciertas especies con una lengua de víbora. No se conocen miembros fósiles de Ophioglossales.