En realidad, se origina por detrás o por abajo del ápice del tallo principal. Si no fuera por los tipos transicionales, la relación de desarrollo d...

En realidad, se origina por detrás o por abajo del ápice del tallo principal. Si no fuera por los tipos transicionales, la relación de desarrollo de la yema lateral con la yema terminal sería oscura. En cualquier tipo de helecho, las ramas de tallo generalmente se forman en una posición particular con respecto a las hojas. Cuando el tallo se ramifica dicotómicamente, se origina una hoja justamente por debajo de la dicotomía, espaciada por igual entre las dos ramas. Cuando el tallo se ramifica a los lados, la rama lateral por lo regular se forma a un lado de la hoja o, menos a menudo, en la axila de la hoja y aun justamente por debajo de la hoja, según la especie. En los helechos se encuentran varios tipos diferentes de esteles. Ya se ha indicado que el tipo más primitivo de estele es el protostele, en el cual, un corazón central sólido de xilema está parcial o totalmente rodeado por floema. Los protosteles son típicamente (y primitivamente) exarcos. Un estele exarco es aquel en el cual el protoxilema (xilema primario formado en primer término) se encuentra en el exterior, comúnmente en el extremo de los brazos, como se ve en sección transversal, y la maduración del metaxilema (xilema formado posteriormente) progresa hacia el centro, de tal suerte que las células centrales del estele, a cualquier nivel, son las últimas en madurar. Un protostele puede también ser mesarco, con el metaxilema desarrollándose interna y externamente al protoxilema. Los esporofitos de helechos muy jóvenes frecuentemente tienen tallos protostélicos, pero las partes del tallo, formadas al último, en muchos tipos de helechos, tienen una médula y, por lo tanto, no son protostélicas. Un estele, en el cual el tejido vascular se encuentra rodeando a una médula central, se llama sifonostele. El sifonostele es una modificación evolutiva del protostele, en la cual las células centrales no maduran en xilema, y permanecen como una médula parenquimatosa. Los sifonosteles pueden ser exarcos o mesarcos, como los protosteles, pero más a menudo son endarcos. En los sifonosteles endarcos, el metaxilema se forma solamente por fuera del protoxilema, el cual se encuentra junto a la médula. La condición endarca es una modificación evolutiva de la condición mesarca. Los sifonosteles de los tallos de plantas que pertenecen al grupo de las pterópsidas están interrumpidos por lagunas foliares y lagunas rameales. Un sifonostele en el cual las lagunas son relativamente cortas y bien espaciadas, de manera que una sección transversal del tallo no muestra más que una o dos lagunas, se llama solenostele. Un sifonostele con lagunas más numerosas y alargadas de manera que el tejido vascular primario forma un anillo de haces vasculares, se llama dictiostele. El dictiostele es el tipo más común de estele en los tallos de los helechos y es también el tipo característico de los tallos de cicadáceas, coníferas y plantas con flores. Entre los helechos no son raros los tipos transicionales entre solenostele y dictiostele y la parte basal de un tallo dictiostélico a menudo es solenostélica. En algunos helechos el dictiostele está más o menos fuertemente modificado y puede ser interpretado sólo con dificultad. El floema en un tallo de helecho típicamente es externo al xilema, ya sea inmediatamente adyacente a él o separado por una capa de parénquima. En algunos tallos de helechos hay una capa de floema interna al xilema así como externa a él y el xilema de un haz vascular puede estar rodeado completamente por floema. Un sifonostele se dice que es anfifloico o ectofloico, de acuerdo con que el floema esté en ambos lados del xilema o sólo por fuera de él. Los sifonosteles anfifloicos a menudo tienen una endodermis interna además de la externa. El xilema de los tallos y raíces de los helechos está formado, en gran parte, de traqueidas, a menudo con algunas células parenquimatosas entremezcladas. Las traqueidas, por lo común, son escalariformes (es decir, la pared secundaria forma una red abierta con estructuras parecidas a una escalera), pero algunas veces son punteadas (es decir, la pared secundaria es una capa continua con pequeñas aberturas). En unos cuantos géneros, principalmente Pteridium (véase la Pág. 376), hay vasos bien definidos. El floema de los helechos consiste, en gran parte o en su totalidad, de células cribosas con paredes terminales oblicuas y áreas cribosas dispersas. El estele de un tallo de helecho puede, o no, estar encerrado por una endodermis. Cuando ésta no existe, la delgada capa parenquimatosa de periciclo, externa al floema, puede distinguirse muy fácilmente de la corteza. La corteza es parcial o a veces totalmente parenquimatosa, por lo común también contiene una cantidad considerable de esclerénquima. Excepto entre algunas Ophioglossales, por lo regular no hay crecimiento secundario ni en los tallos ni en las raíces de los helechos. El sistema radical del esporofito de un helecho maduro es enteramente adventicio (es decir, las raíces se originan del tallo). Las raíces individuales son más bien pequeñas y fibrosas y simples o ramificadas. Las ramas, cuando existen, se desarrollan a partir de los tejidos internos, en la misma forma que las raíces adventicias se desarrollan de los tejidos internos (generalmente el periciclo) del tallo. La raíz, por lo común, tiene pelos radicales cerca de la punta, pero en algunos helechos es micorrízica y carece de pelos radicales. El meristema apical o célula apical está cubierto con una cofia. Las raíces de los helechos, como las de otras plantas vasculares, son generalmente protostélicas. El xilema primario, por lo común, forma un cuerpo central sólido, el cual, en sección transversal, muestra un cierto número de brazos o puntas radiales. El protoxilema está en la punta de los brazos y la maduración progresa hacia adentro.