3 Especiación - Kevin Valencia (1)

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Biodiversidad 
19-Abril-2018 
Biodiversidad 
• La Tierra tiene abundancia de vida: 
Microorganismos, algas, protozoarios, plantas, 
hongos, animales. 
 
• Se puede encontrar vida en todos los rincones 
del planeta 
– Biodiversidad actual y su distribución es el 
resultado de 4 billones de años de evolución. 
Biodiversidad 
Convención de las Naciones Unidas en Diversidad Biológica 
 
– La variabilidad entre organismos vivos de todas las 
fuentes: ecosistemas terrestres, marinos, acuáticos y 
los complejos ecológicos de los que forman parte. 
 
– Esto incluye diversidad dentro de las especies 
(diversidad genética), diversidad entre especies 
(diversidad de las especies) y diversidad de los 
ecosistemas (y las interacciones que ocurren en ellos). 
 
Biodiversidad 
 
• Los niveles de biodiversidad han 
experimentado fluctuaciones graves 
– Cinco extinciones mayores y muchas extinciones 
pequeñas desde el origen de la vida. 
 
• Actividad humana: 
– Principal causa de pérdida de biodiversidad. 
– Tasas mayores que los otros cinco eventos. 
 
Biodiversidad 
• A pesar de que el 99% de las especies en el 
planeta se han extinto: 
– Se estima que la diversidad total comprende 5m. 
de especies de animales y 400000 especies de 
plantas. 
 
• Análisis de especies a nivel genético: 
– Diversidad de microorganismos es enorme. 
– Diversidad de multicelulares es muy limitada. 
 
Biodiversidad 
• La biodiversidad no esta distribuida 
uniformemente en la Tierra 
 
– Mayor diversidad en latitudes bajas (cerca del 
ecuador). 
 
– En el océano, la biodiversidad es mayor cerca de la 
costa del Pacífico Oriental. 
 
 
 
Biodiversidad 
 
• La diversidad biológica usa a las especies 
como unidad: 
– El número de especies mide la biodiversidad. 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
 
¿Qué es una especie? 
• Una especie es una construcción/concepto de los seres 
humanos. 
 
• Por eso existen conflicto al momento de definir, que es 
una especie? 
 
• Existen 4 conceptos principales para definir una 
especie: 
– Morfológico 
– Biológico 
– Ecológico 
– Evolutivo 
¿Qué es una especie? 
1. Morfológico 
– “grupo de individuos similares entre si que interactúan 
entre ellos” 
 
– Depende de la morfología – como se ven – para definir 
la especie. 
 
– Conflicto: casos de especiación criptica. Diferenciación 
genética en ausencia de diferenciación morfológica. 
 
¿Qué es una especie? 
2. Biológico 
– “grupo de individuos que se reproducen 
entre sí y producen descendencia fértil” 
 
– Se enfatiza la capacidad de reproducción y 
de producir descendencia fértil. 
 
– Conflicto: difícil de comprobar 
experimentalmente. Existen “especies 
diferentes” que producen híbridos fértiles. 
 
– Hibrido  organismo producto del cruce 
de dos especies distintas 
¿Qué es una especie? 
3. Ecológico 
– “Organismos que interactúan entre 
si y ocupan el mismo nicho en el 
ecosistema” 
 
– Enfatiza la interacción y el rol ecológico 
que desempeña la especie. 
 
– Nicho “espacio n-dimensional que ocupa una especie”. 
 
– Conflictos: difícil definir el nicho de cada especie. Conflicto en 
especies cercanas que ocupan nichos casi idénticos. 
¿Qué es una especie? 
4. Evolutivo 
– También llamado filogenético 
 
– “grupo de individuos que siguen un camino 
evolutivo único” 
 
– Idea basada en la teoría cladística de 
relaciones filogenéticas. Enfatiza la 
diferenciación genética. 
 
– Conflicto: Diferenciación ecológica o 
morfológica antes de la diferenciación 
genética. Diversificación reciente difícil de 
detectar. 
¿Qué es una especie? 
• Para definir una especie se necesita rasgos 
informativos. 
 
• Rasgos informativos  caracteres 
– Morfológicos 
– Ecológicos 
– Genéticos 
 
• Estos caracteres deben ser fáciles de medir, no 
deben ser ambiguos y de preferencia de tipo 
discreto (no continuos). 
 
Ejercicio en grupo 
• Divídanse en grupos de 4 
 
• Dibujen un árbol 
filogenético de las 
siguientes especies 
basándose en: 
– Concepto morfológico de 
especie 
– Concepto ecológico de 
especie 
 
• Escriban que características 
definen a cada “especie” 
 
A B 
C 
D 
E 
Ejercicio en grupo 
A 
B 
C 
D 
E 
Especiación 
Especiación 
• Es el proceso evolutivo mediante el cual dos 
poblaciones biológicas evolucionan en dos 
especies distintas 
Especiación 
• No todos los procesos evolutivos derivan en 
nuevas especies. 
 
– La especiación requiere un interrupción del flujo 
genético 
Romper el intercambio genético 
 
– Generar incompatibilidades entre genes - especies 
Producir aislamiento reproductivo 
 
Especiación 
• Hay 4 modelos geográficos de especiación: 
– Alopátrica 
– Peripátrica 
– Parapátrica 
– Simpátrica 
Especiación Alopátrica 
• Modo dominante de especiación. 
• Aislamiento geográfico 
• Surgimiento de una barrera geográfica que rompe el 
rango de una especie. 
• Debe ser un tipo de hábitat que sea inhabitable para la 
especie. 
 
• Especies hermanas: 
– Son especies muy relacionadas entre sí, que pueden existir a 
ambos lados de la barrera. 
 
 
Especiación Alopátrica 
• Las dos poblaciones experimentan divergencia 
genética y/o fenotípica: 
– Presiones selectivas diferentes 
– Deriva génica independiente 
– Surgen mutaciones independientes 
Especiación Alopátrica 
• Deriva génica: 
– cambio aleatorio en la frecuencia de alelos de una 
generación a otra 
Especiación Alopátrica 
Resulta de la separación geográfica de 
una población en dos, donde no 
existirá flujo de genes. 
Ambas poblaciones van a divergir 
hasta el punto de incompatibilidad de 
reproducción 
Especiación Alopátrica: Pinzones de Galápagos 
Las especies de Galápagos varían considerablemente entre sí y de la especie continental. 
Además las islas se encuentran separadas lo suficiente como para que exista poco 
intercambio genético, por lo que pinzones residentes NO se cruzan con pinzones 
visitantes, y si existe cruzamiento la descendencia no es viable. Se mantienen las 
diferencias genéticas y la cohesión genética de las especies. 
 
Especiación Peripátrica 
• Una nueva especie se forma a partir de una 
población aislada en la periferia 
– Población aislada 
– No hay intercambio de genes 
 
• Una población es más pequeña que la otra 
– Deriva génica 
– Efecto fundador 
Especiación Peripátrica 
 
El gran número de especies de Drosophila en Hawaii es el resultado de eventos 
fundadores: los individuos se dispersaron y formaron nuevas poblaciones, 
varias veces. 
Especiación Parapátrica 
• Existe una solo una separación parcial de las 
dos poblaciones divergentes 
 
• Evolucionan aislamiento reproductivo aún con 
intercambio de genes 
– Reproducción ocurre no de forma randómica 
– El flujo génico es desigual 
– Las poblaciones ocurren en zonas continuas o 
discontinuas 
Especiación Parapátrica 
• El patrón de distribución puede ser el 
resultado de: 
– Dispersión desigual 
– Barreras geográficas incompletas 
– Comportamiento divergente 
 
Especiación Parapátrica 
• Modelos bajo los cuales sucede: 
 
– Gradiente ambiental 
 
Especiación Parapátrica 
• Modelos bajo los cuales sucede: 
 
– Gradiente ambiental 
 
Especiación Parapátrica 
• Modelos bajo los cuales sucede: 
– Especies “anillo” 
 
Especiación Parapátrica 
 
Especiación Simpátrica 
• Formación de dos o mas especies que son 
descendientes de una sola especie ancestral, y 
todas ocupan el mismo territorio geográfico 
 
• Selección Disruptiva 
• Ocurre cuando las características de la población 
cambian para favorecer individuos que varían en ambas 
direccionesde la media de la población. 
 
 
Especiación Simpátrica 
 
 
 
 
 
Selección 
• Reforzamiento 
 
• Selección ecológica 
 
• Selección sexual 
Reforzamiento 
 
Aislamiento reproductivo 
• Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
 
• Mecanismos de aislamiento posteriores al 
apareamiento. 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
1. Aislamiento geográfico 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
2. Aislamiento ecológico 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
2. Aislamiento ecológico 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
3. Aislamiento temporal 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
4. Aislamiento de comportamiento 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento anteriores al 
apareamiento. 
5. Aislamiento mecánico 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento posteriores al 
apareamiento. 
1. Incompatibilidad gamética 
 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento posteriores al 
apareamiento. 
2. Inviabilidad del híbrido 
Aislamiento reproductivo 
Mecanismos de aislamiento posteriores al 
apareamiento. 
3. Infertilidad del híbrido 
Selección Ecológica 
 
Selección Sexual 
 
Selección Sexual 
 
Especiación 
• Incompatibilidades génicas. 
• Un alelo nuevo que causa incompatibilidad 
reproductiva. 
– No puede distribuirse en la población. 
 
– Modelo Dobzhansky-Muller. 
 
 
Modelo Dobzhansky - Muller 
Cuando un linaje ancestral se divide en 2 (separación de un población), ambos 
linajes empiezan a divergir genéticamente. 
 
Un nuevo alelo puede ocurrir en el locus de uno de los linajes – fijación en la 
población. 
Modelo Dobzhansky - Muller 
Si surge un nuevo alelo en el segundo locus y se fija en la población. 
 
Si existe incompatibilidad funcional en ambos loci se determina aislamiento 
reproductivo. 
• Especiación 
– Murciélagos Rhogessa – Fusión de cromosomas 
• Especiación 
– Qué sucede si los individuos de las dos 
poblaciones se encuentran? 
• Si el encuentro es “temprano”. 
– No hay diferencias suficientes entre los linajes. 
– Pueden cruzarse y generar híbridos, que pueden presentar 
combinaciones genéticas inferiores o letales. 
 
• Si el encuentro es “tardío”. 
– Han surgido nuevas combinaciones genéticas que no pueden 
funcionar en híbridos. 
– Se desarrollan incompatibilidades genéticas 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
• La diversidad genética como componente 
crítico: 
 
– Poliploidía 
 
• Autopoliploidía 
• Alopoliploidía 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
• Poliploidía 
• Es el modo más común de especiación simpátrica. 
• Resulta en la duplicación de los sets de cromosomas 
dentro de los individuos. 
 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
• Autopoliploidía: 
• Duplicación cromosómica dentro de una especie. 
• Casi siempre no producen descendencia viable (son 
estériles). 
• Los individuos tetraploides (4 sets de cromosomas) 
pueden generar descendencia viable si se autofertilizan 
o se cruzan con otros tetraploides. De esta forma se 
genera aislamiento reproductivo muy rápidamente 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
• Alopoliploidía 
• Se produce cuando los individuos de dos especies 
diferentes (pero muy relacionadas), se cruzan entre sí. 
• La hibridización irrumpe una meiosis normal, lo que 
ocasiona la duplicación de los cromosomas. 
• Los individuos alopoliploides son fértiles, debido a que 
los cromosomas tienen un par homólogo casi idéntico 
 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
 
 
 
Especiación: Barreras al Flujo Genético 
• Muchos factores influencian que un linaje se divida 
para formar nuevas especies. 
 
• Las tasas de especiación varían grandemente entre 
grupos de individuos. 
– Factores ecológicos y de comportamiento, tasas mayores 
cuando: 
• Dietas especializadas. 
 
• Polinización en plantas: 
Polinización por animales > Polinización por viento 
 
• Selección sexual: Dimorfismo sexual, comportamiento de 
apareamiento y discriminación sexual, poligamia. 
 
 
 
Aislamiento por Comportamiento 
 
Great Plains Narrowmouth Toad: https://youtu.be/B4h_QjifZtI 
 
Eastern Narrowmouth Toad: https://youtu.be/H8ZEZIXdSRE 
https://youtu.be/B4h_QjifZtI
https://youtu.be/B4h_QjifZtI
https://youtu.be/B4h_QjifZtI
https://youtu.be/H8ZEZIXdSRE