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Antonio Blanco 1 11 Capitulo DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN La digestión es el proceso de degradación de moléculas complejas introducidas con los alimentos en el tracto oro-gastro-intestinal. Se cumple mediante reacciones de hidrolisis catalizadas por enzimas contenidas en secreciones de diversas glándulas. SALIVA Las glándulas salivales principales (parótidas, sublinguales, submaxilares) hacen llegar sus productos a la cavidad bucal a través de conductos de secreción. Existen otras glándulas menores distribuidas en mucosa bucal y lengua (glándulas de Ebner). Están compuestas por ácinos formados por células poligonales que secretan la saliva inicial en la cavidad central de los ácinos. Desde esta cavidad central parten los ductos, tapizados por las células de epitelio columnar, con capacidad de excretar y absorber iones y modificar la composición de la saliva durante su paso por los ductos. Estos desembocan en canalículos que confluyen en el conducto de salida hacia la cavidad bucal. La saliva es un líquido incoloro, viscoso, de PH alrededor de 6,8 y densidad de 1,000 a 1,010. Un adulto normal produce hasta 1 litro de saliva por día. COMPOSICIÓN Las parótidas secretan un liquido mas fluido que los submaxilares y sublinguales, cuya saliva es algo mas viscosa. Esa viscosidad se debe al mayor contenido de mucus. La saliva parotídea humana contiene casi 99,5% de agua, 0,24 g por dl de componentes minerales (iones) y 0,26 g por dl de componentes orgánicos. Las concentraciones de iones cloruro y sodio son muy inferiores a las plasmáticas; en cambio, las de iones bicarbonato y potasio son varias veces superiores. La saliva es el jugo digestivo mas rico en potasio. La casi totalidad de sustancias orgánicas son proteínas (amilasa salival, mucoproteínas e inmunoglobulina A secretoria). Componentes inorgánicos Durante el pasaje por los ductos se produce reabsorción y excreción selectiva de iones; la saliva final posee concentraciones de Na+ y Cl- más bajas y de K+ y bicarbonato (HCO3-) más altas que las del plasma. La secreción y reabsorción de iones están a cargo de sistemas de transporte insertos en la membranas apical (mira a la luz glandular) y basolateral (hacia el espacio intersticial). En ácinos y ductos ocurren procesos diferentes. Antonio Blanco 2 11 Capitulo Ácinos: el funcionamiento de la bomba de sodio (Na+, K+, ATPasa) en la membrana basolateral crea un gradiente electroquímico que impulsa un cotransportador Na+, Cl- y un intercambiador Na+ y H+ en la misma membrana. Penetran Na+ y Cl- y sale H+. El aumento de la concentración de Cl- en la célula favorece su paso al lúmen por canales de membrana apical que también permiten salida de HCO3-. Además, el Na+ pasa desde el espacio intersticial al lúmen a través de uniones estrechas que separan las células ácinares. Este Na+ es acompañado por agua. El K+ pasa al intersticio y a la luz glandular por canales existentes en ambas membranas. Como resultado se forma saliva inicial, similar al plasma sanguíneo en concentraciones de iones y en molaridad. Ductos: la saliva inicial producidas en los ácinos debe recorrer los ductos antes de alcanzar el tubo de salida a la cavidad bucal. En este trayecto se produce reabsorción de Na+, K+, ATPasa de membrana basolateral. La membrana apical de células ductales posee intercambiadores Na+-H+ Y Cl—HCO3-. Los cloruros retoman desde el lúmen en contratransporte con HCO3- y luego atraviesan la membrana basolateral por canales específicos. La secreción de K+ hacia el lúmen tiene lugar por un intercambiador K+-H+. El ingreso de K+ es repuesto por la entrada del ión desde el espacio intersticial a través de canales. En la membrana basolateral existe un contratransportador Na+-H+ que aumenta el PH intracelular e impulsa el intercambio Cl-HCO3 en membrana apical. Las uniones estrechas de los ductos son menos permeables que los de ácinos, lo cual impide el retorno de H2O. Antonio Blanco 3 11 Capitulo ACCIÓN DIGESTIVA DE LA SALIVA Las células acinares producen una enzima llamada ptialina o amilasa salival, que participa en el proceso digestivo iniciando la hidrólisis del almidón presente en los alimentos. Su PH óptimo esta alrededor de 7,0 y requiere presencia de iones Cl-. La amilasa salival pertenece a las llamadas alfa-amilasas o endoamilasas que catalizan la hidrólisis de uniones glicosídicas alfa-1 →4 del interior de la mólecula de almidón. JUGO GÁSTRICO El jugo gástrico es producto de secreción de glóndulas de la mucosa del estómago. Las más importantes de esas glándulas son llamadas principales, que poseen tres tipos de células con diferente función: a) Parietales (bordeantes u oxínticas) b) Principales (zimogénicas o péptidicas) c) Mucosas Las glándulas principales se encuentran predominantemente en la mucosa del 80% proximal del estómago (especialmente en el fundus). El 20% distal corresponde a la mucosa pilórica o antro y en ella se encuentra glándulas mucosas y células G, productoras de la hormona gastrina. El estómago humano produce hasta 2 litros desecreción por día, el jugo gástrico, líquido límpido, de color amarillo pálido, compuesto fundamentalmente por agua (casi 99% del total), ácido clorhídrico, enzimas y mucoproteínas (mucina). Antonio Blanco 4 11 Capitulo ACCIONES DIGESTIVAS DEL JUGO GÁSTRICO Pepsina: la principal acción digestiva del jugo gástrico es la hidrólisis parcial de proteínas, a cargo de pepsina, enzima secretada por células principales al estado de pepsinógeno. El pepsinógeno es una proenzima activadopor la acción de los iones H+ existentes en jugo gástrico y también por la misma pepsina. El proceso de activación se cumple por hidrólisis de la unión pepetídica entre los restos 42 y 43 del zimógeno. La secreción de peptinógeno es estimulada por los mismos factores que activan la de HCl: acetilcolina, gastrina e histamina. Aproximadamente el 99% del pepsinógeno producido en las glándulas principales es secretado hacia la luz gástrica. ACCIÓN DE PEPSINA: la pepsina ataca prácticamente todas las proteínas, a excepción de queratinas, mucoproteínas y protaminas. Cataliza la hidrólisis de uniones peptídicas alejadas de los extremos de la cadena proteica, esto es, uniones peptídicas situadas en el interior de la molécula. El PH óptimo de la pepsina es de 1,0 a 2,0. Fermeneto lab o renina: esta enzima proteolítica es secretada en el cuarto estómago de los rumiantes en las primeras etapas de la vida. Produce coagulación de ésta, la caseína. La renina transforma caseína en paracaseína, la cual, en presencia de iones Ca+ precipita como paracaseinato de calcio. Esta desnaturalización de la caseína la toma más fácilmente digerible por otras proteasas. En el ser humano la pepsina catalizan la misma reacción a PH 4,0. Lipasa: es secretada por celulas en el fundus. Su PH óptimo está entre 3 y 6. Cataliza la hidrólisis de uniones éster en las posiciones 1 o 3 de triacilglicéridos; sus productos son ácidos grasos libres y diacilgliceroles. Contribuye a la degradación de grasas de los alimentos, pero no esencial. Su ausencia no produce deficiencias porque el páncreas secreta otra lipasa, suficiente por sí sola para etender las necesidades de la digestión. Mucus: secretado por células del cuello de glándulas principales y de la suficiente del epitelio, está constituido por glicoproteínas. El mucus no es digerido por pepsina y desempeña una función protectora de la mucosa gástrica. Antonio Blanco 5 11 Capitulo JUGO PANCREÁTICO El jugo pancreático es un líquido similar a la saliva en su aspecto. Contiene pequeña cantidad de proteínas, en su casi totalidad enzimas hidrolíticas, y componentes enorgánicos, principalmente Na+, K+, HCO3-, Ca2+, HPO4-. Su PH es alcalino, de 7,5 a 8,0. Un adulto normal producehasta 1,5 l de jugo panncreático por día. El páncreas exocrino esta formado por ácinos glandulares cuya luz se continúa con ductos que convergen en canales mayores y estos drenan en el conducto final. Componentes inorgánicos El jugo pancreático es isotónico con el líquido extracelular. La mayor parte dell agua y de los iones es secretada por células que tapizan los ductos inmediatos a ácidos. Una característica notable de la secreción de estas células es su elevada concentración de bicarbonato, varias veces superior a la de plasma sanguíneo. La secreción de este ión es estimulad por la secretina y potenciada por colecistoquinina y acetilcolina. El transporte de HCO3- contra gradiente es un proceso activo secundario, dependiente del funcionamiento de la Na+, K+-ATPasa y requiere sistemas intercambiadores HCO3- Cl- en la membrana apical y Na+-H+ en labasolateral. ACCIONES DIGESTIVAS DEL JUGO PANCREÁTICO Tripsina: es secretada en el páncreas al estado de zimógeno o proenzima, el tripsinógeno, que se activa en la luz intestinal por acción de una enzima de mucosa intestinal llamada enteroquinasa o enteropeptidasa. Una vez activada, la tripsina actúa autocatalíticamente sobre el tripsinógeno. Antonio Blanco 6 11 Capitulo Quimotripsina: es secretada como quimotripsinógeno, pre-enzima activada en intestino por tripsina. El quimotripsinógeno es una cadena polipeptídica de 245 residuos. La tripsina cataliza la hidrólisis del enlace entre los restos 15 y 16 y forma beta-quimotripsina en alfa-quimotripsina por ruptura de una union peptídica distante de la hidrolizada por tripsina. La quimotripsina es tambien una endopeptidasa. Aunque ataca diversas uniones peptídicas, tiene preferencia por las que comprenden el grupo carboxilo de aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina, triptófano). Elastasa: cataliza la hidrólisis de la elastina, proteína de fibras elásticas de tejido conjuntivo; tambien ataca otras proteínas. Promueve la ruptura de enlaces peptí´dicos adyacentes a aminoácidos de cadena alifática; los péptidos resultantes tienen aminoácidos neutros en su extremo C-terminal. Es secretada como proelastasa y activada por tripsina. Carboxipeptidasas: secretadas como procarboxipeptidasas, se activan por acción de tripsina en la luz intestinal. Son exopeptidasas; catalizan la hidrólisis de uniones peptídicas adyacentes al extremo C-terminal y dejan en libertad el último amoniácido. La carboxipeptidasa A prefiere uniones peptídicas terminales en las cuales los aminoácidos final es de cadena neutra. La carboxipeptidasa B ataca péptidos con un aminoácido C-terminal de carácter básico. Ribonucleasa y desoxirribonucleasa: actúan sobre ácidos nucléicos; catalizan la hidrólisis de uniones entre nucleótidos. Amilasa: tiene poderosa acción hidrolítica sobre almidón. Su actividad es idéntica a la descripta para la amilasa salival. Requiere Cl- y solo ataca uniones glucosídicas alfa 1→4. Los productos finales resultantes de la digestión de almidón por la amilasa pancreática son maltosas, dextrinas límite y matotiosas. Lipasa: cataliza la hidrólisis de uniones éster en grasas neutras. Su PH óptimo es alrededor de 8,0 y mantiene actividad hasta PH 3,0. Se denaturaliza rápidamente debajo de este PH. Los ácinos pancreáticos secretan, junto con la lipasa, un polipéptido de 102 a 107 aminoácidos llamado procolipasa. Al llegar a la luz intestinal, la procolipasa es hidrolizada por tripsina y se convierte en un polipéptido de 96 aa., la Antonio Blanco 7 11 Capitulo colipasa, que forma un complejo con lipasa, y hace posible la acción de la enzima sobre micelas formadas por ácidos biliares y lípidos de la dieta. La lipasa solo ataca enlaces éster en carbonos primarios del glicerol; sus productos, en una primera etapa, son 1,2- diacilglicerol y un ácido graso y en una segunda etapa, 2-monoacilglicerol y otro ácido graso. Colesterolesterasa: cataliza la hidrólisis de ésteres de colesterol con ácidos grasos. Además actúa sobre ésteres de vitaminas A, D y E y también sobre acilglicéridos. Es activa con sustratos incorporados en micelas de sales biliares. Esta enzima está también presente en células de la mucosa intestinal. Fosfolipasa A: actúa sobre el enlace entre ácida grasa e hidroxilo de carbono 2 del glicerol en glicerolfosfolípido. Es secretada como prenzima y activada por tripsina. Las sales biliares froman, con fosfolípidos, micelas que se convierten en sustratos de fosfolipasa A. la presencia de ácidos biliares es un requerimiento absoluto para la actividad de esta enzima. MUCOSA INTESTINAL Presenta numerosos pliegues y vellosidades que aumentan notablemente su superficie. Rodeando la base de las vellosidades se encuentran invaginaciones o criptas. Criptas y vellosidades están tapizadas por epitelio columnar formado por enterocitos y celulas mucosas. Ambas se originan a partir de células precursoras ubicadas en el fondo de las criptas y se diferencian a medida que se desplazan desde la cripta hacia el extremo de la vellosidad. Cuando las células maduras llegan a la punta de la vellosidad, descaman a la luz intestinal, donde sufren un proceso de lisis. La membrana apical de enterocitos presenta microvellosidades que ampplían enormemente el área de la mucosa. La presencia de microvellosidades da un aspecto característico a la faz apical, del cual deriva de este borde en cepillo. Forman parte de este borde en cepillo, como proteínas integrales de membrana, enzimas hidrolíticas y diversos sistemas de transporte. ENZIMAS DEL BORDE DEL CEPILLO Endopeptidasas: la primera identificada en mucosa intestinal fue la enteroquinasa. Cataliza la hidrólisis de tripsinógeno para formar tripsina, de zimógenos pancreáticos en la luz intestinal. Antonio Blanco 8 11 Capitulo Exopeptidasas: se han descripto al menos seis exo-oligopeptidasas. Tres de ellas son aminopeptidasas; catalizan la ruptura de la unión peptídica adyacente al extremo N- terminal de oligopéptidos, es decir, liberan el primer aminoácido de la cadena. También se encuentran dipeptidasas. Disacaridasas: son responsables de la degradación final de restos de la digestión de almidón y de los disacáridos presentes en los alimentos ingeridos. Tres de ellas son enzimas bifuncionales, es decir, tienen dos sitios activos diferentes en la misma mólecula: - Sacarasa-isomaltasa: es una glicoproteína integral,con un segmento del extremo N-terminal intracitoplasmático, una hélice transmembrana y el resto proyectado hacia la luz intestinal. - Isomaltasa: cataliza la hidólisis de uniones alfa-1 →4 en maltosas y enlaces alfa- 1 →6 en dextrinas límite e isomaltosas. - Lactasa-florizina hidrolasa: es otra enzima bifuncional, con su extremo C- terminal dirigido hacia el interior celular. El sitio de lactasa cataliza la hidrólisis de lactosa en glucosa y galactosa. - Maltasa-glucoamilasa: es una enzima poco activa actúa sobre enlaces glucosídicos alfa-1 →4 y uniones alfa 1→6. Da cuenta de alrededor del 20% del total de maltosa digerida; el 80% restante es hidrolizado por la isomaltasa. - Trehalasa: la mucosa intestinal humana contiene pequeñas cantidades de esta enzima, importante para la digestión de alimentos que contienen trehalosa, como levadura y hongos. Nucleasas, fosfatasas y nucleosidasas: degradan ácidos nucleicos y sus unidades componentes. Las nucleasas descomponen ácidos nucleicos en nucleótidos. Las fosfatasas hidrolizan tambien en otros ésteres fosfóricos. Las nucleosidasas completan la digestión de los nucleósidos resultantes de la acción de fosfatasas; la hidrólisis produce bases púricas o pirimídicas y pentosa. BILIS La bilis, producidas en el hígado en forma continua, se acumula en la vesícula en los periodos interdigestivos. El hígado secreta por día unos 500 a 600 ml de unlíquido límpido, de color amarillo dorado o ligeramente pardusco, de aspecto viscoso y sabor fuertemente amargo. Su PH es de 7,8 a 8,6 y su densidad 1,010. La bilis hepática contiene 2,5 a 3,5% de materia sólida. Antonio Blanco 9 11 Capitulo COMPOSICIÓN La bilis es un líquido complejo; difiere de otras secreciones por su alto contenido relativo de lípidos insolubles en agua (fosfatidilcolina y colesterol) y otros compuestos de propiedades detergentes (ácidos biliares). Contiene ademas pigmentos biliares, urea, cantidades variables de proteínas, principalmente mucoprteínas, y electrolitos inorgánicos en concentraciones similares a las del pasma sanguíneo. Ácido biliares: son compuestos relacionados con ciclopentanoperhidrofenantreno. Constituyen alrededor del 50% de los solutos orgánicos. Los llamados ácidos biliares primarios se sintetizan en el hígado a partir del colesterol. El mas abundante de estos ácidos biliares primarios es el ácido cólico. Los ácidos biliares secundarios se producen en el intestino a partir de los primarios por acción de bacterias de la flora entérica. Los principales son desoxicólico y litocólico. En el intestino, las sales biliares participan en la digestión y absorción de lípidos y sustancias relacionadas. Su acción se ejerce gracias a sus propiedades detergentes. Fosfolípidos: los compuestos orgánicos que siguen en abundancia a las sales biliares son los fosfolípidos (22% del total de sólidos), en su mayor parte lecitinas. Estas moléculas son anfipáticas y se asocian con sales biliares en micelas. Cada mol de sales “solubiliza” aproximadamente dos moles de fosfolípidos. La asociación de sales biliares y fosfolípidos tiene mayor capacidad que la ssales biliares solas para emulsionar otros lípidos, principalmente colesterol. Colesterol: constituye alrededor del 4% del total de los sólidos en la bilis. Se encuentra predominantemente no esterificado. En presencia de sales biliares y fosfolípidos es incorporado a micelas; la capacidad de mantener colesterol en suspensión en la bilis depende de las proporciones relativas de sales biliares, fosfatidilcolina y colesterol. En el metabolismo del colesterol es importante destacar que la bilis es la principal vía de excreción. Pigmentos biliares: estas sustancias resultan de la degradación del hemo. El mas abundante es la bilirrubina. El color amarillo de la bilis recien secretada se debe a este pigmento. Los pigmentos biliares se consideran productos de excreción y no tienen función digestiva. Cálculos: la precipitación de algunos componentes de la bilis en masas sólidas de diverso tamaño y forma (cálculos) dentro de las vías biliares es un problema frecuente en clínica. Antonio Blanco 10 11 Capitulo RESUMEN DEL PROCESO DIGESTIVO Hidratos de carbono: aproximadamente el 50% de la energía provista por los alimentos de una dieta normal corresponde a carbohidratos. Estos incluyen polisacáridos, disacáridos y los monosacáridos (glucosa, sacarosa y lactosa) El almidón es el principal hidrato de carbono de la dieta (granos, harinas, legumbres,etc). Entre ellos, el almidón se encuentra en sus dos fromas, amilosa y amilopectina. La sacarosa es el disacárido más abundante en la dieta (frutas y otros aslimentos vegetales). En la boca comienza la hidrólisis de polisacáridos como el almidón y glucógeno, catalizada por ptialina o amilasa salival. Una vez que el bolo alimenticio pasa al estómago, el PH del jugo gástrico la inactiva. La digestión de almidón se realiza fundamentalmente en el intestino por acción de la amilasa pancreática. Los productos finales de su acción son maltosas, maltotriosas y dextritas límite, las cuales son hidrolizadas hasta glucosas libres por acción de enzimas del borde en cepillo de mucosa intestinal. El 100% de sacarosa ingerida es desdoblada por sacarasa de borde en cepillo para dar glucosa y fructosa. Toda la lactosa de los alimentos es hidrolizada en galactosa y glucosa por porción de lactasa-florizina hidrolasa de mucosa. Lípidos: los lípidos de la dieta incluyen triacilglicéridos, fosfolípidos, colesterol, ésteres de colesterol y vitaminas liposolubles (A, D, E y K). los más abundantes en alimentos comunes son triacilgliceroles con ácidos grasos de cadena larga. La digestión de estos nutrientes insolubles en agua es favorecida por presencia de sales biliares. El proceso de degradación de triacilgliceroles comienza en el estómago, catalizado por lipasa gástrica. Cuando el contenido gástrico pasa al duodeno, se encuentra con las sales biliares, que favorecen la emulsión de los lípidos. Las sales biliares forman una capa alrededor de las moléculas hidrófobas y gracias a su capacidad de reducir la tensión superficial en la interfase agua-lípido, permiten la dispersión de las grasas en sinísimas partículas y su estabilización en el medio acuoso. Si bien las sales biliares favorecen la emulsión de lípidos, la capa que forman en la superficie de las micelas dificulta la acción de la lipasa pancreática. Este problema es resuelto pot la presencia de colipasa; al fijarse a la superficie de la micela, la colipasa desplaza a las sales biliares, permite la unión de lipasa pancreática y su imteraccion con triacilgliceroles. Los productos finales de la digestión de grasa: son ácidos grasos libres y 2- monoacilgliceroles. Se liberan solo muy pequeñas cantidades de glicerol. Antonio Blanco 11 11 Capitulo Proteínas: la digestión de proteinas depende del tipo de proteín y del procesamiento sufrido por el alimento antes de su ingestión. La cocción desnaturaliza las proteínas y las hace más accesibles a hidrolasas. La hidrólisis de proteínas se inicia en el estómago. La pepsina escinde las proteínas en segmentos de alto peso molecular. Estos pasan al duodeno, donde se encuentran tres potentes endopeptidasas: tripsina, quimotripsina y elastasa de jug pancreático, cuya acción los reduce a trozos molecularea menores. Dos dipeptidasas del borde del cepillo catalizan la hidrólisis de dipéptidos. Los productos finales de la digestión de proteínas son aminoácidos libres, di- y tripéptidos. Ácidos nucleicos: nucleasas pancreáticas e intestinales separan ácidos nucleicos en los nucleótidos constituyentes. Estos sufren la acción de fosftasas intestinales; se liberan restos fosfato y nucleósidos, los cuales pueden ser absorbidos o degradados por nucleosidasas intestinales. Como productos finales quedan purinas, pirimidinas, ribosa y desoxirribosa. ABSORCIÓN Completado el proceso de digestión, los nutrientes siguen el camino de su incorporacion al organismo. Aproximadamente el 90% del material nutritivo absorbidos pueden seguir dos vías de transporte: a) Sanguínea, las venas del sistema porta los lleva al hígado b) Linfática, desde los vasos liinfáticos del área intestinal al conducto torácico y finalmente a la circulación general Los enterocitos tienen un papel importante como reguladores del paso de sustancias desde el lumen hacia la sangre o linfa. Desde la luz intestinal hasta la circulación se encuentran: a) Una capa delgada de líquido, adosada a la faz luminal de la membrana apical. Las sustancias a absorber deben primero difundir a través de esta pelicula acuosa. b) El glicocáliz o cubierta de oligosacáridos de superficie de las microvellosidades. c) La membrana apical. d) Citoplasma e) La membrana basolateral f) El espacio intersticial g) La lámina basal h) La pared de capilares sanguíneos o linfáticos El pasaje de nutrientes a través de estas estructuras comprende procesos de difusión pasiva, difusión facilitada y transporte activo. Antonio Blanco 12 11 Capitulo Hidratos de carbono: los únicos que pueden ser absorbidas por las células de la mucosa intestinal son los monosacáridos. Los más abundantes azúcares simples liberados porla digestión de alimentos en el intestino son la glucosa, la fructosa y la galactosa. Estos compuestos, altamente hidrófilos, son excluidos por la bicapa lipídica de membrana, razón por la cual su ingreso a las células por difusión pasiva es insignificante. La fructosa es reabsorbida por transporte facilitado (GLUT5). Desde la mucosa al intersticio pasan por transportadores GLUT2. Lípidos: la hidrólisis total no es indispensable para la absorción. Se incorporan productos de digestión parcial, solubilizados en micelas (ácidos biliares, fosfolípidos y monoacilglicéridos). Glicerol y ácidos grasos de menos de 10C pasan directamente al sistema porta. Las células de la mucosa completan la hidrólisis de productos incorporados sin degradar y resintetizan triacilgliceroles que pasan a los vasos linfáticos incluidos en quilomicrones. El colesterol absorbido es incorporado a quilomicrones. Proteínas: en condiciones normales solo se absorben aminoácidos libres.
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