Guía Biología Celular_2022 sección 3 y 4

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Facultad de Agronomía - Universidad de Buenos Aires 
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Bases biológicas de los sistemas 
agropecuarios 
 
Biología celular 
Licenciatura en economía y administración agrarias 
 
 
 
 
- 2022- 
 
 
 
 
 
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CONTENIDOS DE BIOLOGÍA CELULAR 
 
SECCIÓN 3: Célula y metabolismo celular 
● La célula 
 
SECCIÓN 4: Ciclo y división celular 
● Cromosomas y ploidía 
● Ciclo celular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SECCION 3: CÉLULA Y METABOLISMO CELULAR 
 
Las células 
Estos contenidos serán dados en clases y el material de estudio obligatorio serán las páginas 
indicadas del libro Biología de Curtis et al. 2000 (6º edición en español). 
Capítulo 4: Pág. 111 – 118 
● Células procariotas y eucariotas. 
 
Capítulo 5: Pág.126 – 154 
● Membranas celulares 
● Organelas celulares 
 
Capítulo 8: Pág. 212 – 229 
● Glucolisis y respiración 
 
Capítulo 9: Pág. 241 – 255 
● Fotosíntesis 
 
 
 
Bibliografía 
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Massarini, A. 2008. Biología 7ª edición en español. 
Editorial: Médica Panamericana. 
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Flores, G. 2000. Biología 6ª edición en español. 
Editorial: Médica Panamericana. 
 
 
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SECCIÓN 4: CICLO Y DIVISION CELULAR 
 
La mayoría de los organismos pluricelulares provienen de una sola célula que se forma luego 
de la fecundación, al unirse los gametos, el femenino y el masculino. Esta célula se divide por 
el proceso denominado mitosis hasta la formación total del soma (cuerpo) del individuo. Una 
vez formado, el individuo repone con células idénticas y por este mismo proceso, las que va 
perdiendo por mal funcionamiento, muerte celular programada, desgaste o heridas. 
En los organismos unicelulares, la división celular implica una verdadera reproducción ya 
que, por este proceso, se producen dos células hijas que maduran y se convierten en dos 
individuos distintos. Es importante señalar que, en el caso de las células somáticas, las células 
que se generan son genética, estructural y funcionalmente idénticas, tanto a la célula materna 
como entre sí. Las células nuevas heredan un duplicado exacto de la información genética de 
la célula madre. Para que esto se lleve a cabo es necesario que la célula coordine un conjunto 
complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares. En las células eucariotas, dividir el material 
genético de manera equitativa es muy complejo y por tanto implica una serie de procesos que 
ocurren durante el ciclo celular. 
 
Cromosomas y ploidía 
El material genético, el ADN, experimenta cambios en su estado de condensación en los 
diferentes momentos del ciclo celular. Previo a la división celular, el material genético en el 
núcleo eucariota se conoce como cromatina. En el momento de la división celular, la 
cromatina se empaqueta dando origen a las estructuras que denominamos cromosomas. El 
cromosoma eucariótico es uninémico, esto es, está compuesto por una única cadena de ADN. 
Es decir que cada cromosoma es una sola fibra, larga y fina, plegada de alguna manera sobre 
sí misma. En una célula del cuerpo humano el largo total del ADN es de alrededor de 2 metros. 
 
El plegamiento del ADN es funcionalmente importante: 
● Para el ordenamiento del ADN en el núcleo celular. 
● Para proteger el ADN de roturas 
● En la determinación de la actividad de los genes. 
● Para una distribución equitativa en las células hijas durante la división 
celular. 
 
Morfología Cromosómica 
Para estudiar la estructura de los cromosomas se utiliza la imágen esquemática 
correspondiente al momento de máxima condensación que es en metafase (Figura 3.1). Estas 
imagenes estan basadas en la observación directa con microscopio óptico, de los cromosomas 
durante la división celular. De acuerdo a la fase de la división celular en la que se encuentra 
la célula un cromosoma puede encontrarse como cromosoma doble (al inicio de la división) o 
como cromosoma simple (al final de la división). El cromosoma simple o de una cromátida, 
esta conformado por una única copia de la información genética. El cromosoma doble o de 
dos cromatidas hermanas, esta conformado por dos copias iguales de la información genética. 
La formación de cromosomas dobles es escencial dado que al dividirse la célula en dos células 
 
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hijas (mitosis) también se divide la información genética. De esta manera, las células hijas 
quedarán equilibradas, es decir, cada una recibirá de su madre una copia con información 
genética idéntica. 
El cromosoma está compuesto por: una constricción primaria o centrómero, estructura 
que interconecta ambas cromátidas hermanas hasta su separación. A ambos lados del 
centrómero se encuentran los cinetocoros (cuerpos proteicos), donde se anclan las fibras del 
huso mitótico facilitando la migración de las cromátidas hacia los polos de la célula. El 
centrómero divide al cromosoma en dos brazos. Los mismos pueden tener diferentes 
longitudes, por convención al brazo más corto se lo denomina “p” y se lo representa en la 
parte superior. Al brazo largo se denomina “q” y se lo representa en la parte inferior. El 
conjunto de un brazo “p” y uno “q” es la cromatida. Los extremos de los brazos se denominan 
telómeros y son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas (en humanos hasta 
2.000 veces repetida la secuencia 5' TTAGGG 3'). Su función principal es la estabilidad 
estructural de los cromosomas y está asociado con el tiempo de vida de la célula. 
 
 
Figura 3.1. Esquema de un cromosoma en la metafase de la mitosis 
 
Además de la constricción primaria existen las constricciones secundarias, entre las que 
hay que distinguir las constricciones secundarias propiamente dichas, que son pequeñas 
estrangulaciones cuyo significado es desconocido y otra constricción secundaria que es la 
zona del organizador nucleolar (zona NOR). La zona NOR es una región que aparece sólo en 
algunos cromosomas del complemento. Esta región alberga secuencias de ADN repetidas en 
tándem que codifican los ARNr ribosomales. En ocasiones, tanto la constricción primaria 
como la secundaria separan del resto del cromosoma un trozo pequeño de un brazo 
cromosómico llamado satélite. 
El tamaño de los cromosomas se mide en micrómetros (milésima parte del milímetro) y en 
promedio varían entre 2 y 20 µm. Los cromosomas se clasifican según la posición del 
centrómero. De acuerdo con el índice de Levan et al. (1964) el tipo morfológico queda 
determinado por un Índice Centromérico (Ecuación 1; Tabla 3.1). 
 
 
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Índice centromérico (IC) = 
𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙
𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙
 x 100 (1) 
 
Nomenclatura Posición 
Índice 
centromérico 
Forma en 
metafase 
Metacéntrico 
Región 
media 
37,5-50 
 
Submetacéntrico 
Región 
submediana 
25-37,5 
 
Subtelocéntrico 
Región 
subterminal 
12,5-25 
 
Acrocéntrico 
Región 
terminal 
> 0-12,5 
 
Telocéntrico 
En el 
extremo 
0 
 
Tabla 3.1: Clasificación de los cromosomas y esquema según el índice centromérico 
 
La condensación del ADN juega un rol esencial en la división celular dado que conduce a 
la formación del cromosoma eucariótico lo que posibilita la herencia del material genético de 
manera exacta y balanceada de una célula madre a sus células hijas. A su vez, los cromosomas 
portan la información genética que será llevbada de una generación a la siguiente mediante 
las gametas. 
 
Cariotipo 
Cariotipo es el conjunto de cromosomas de una célula somática de un individuo o especie, 
ordenados de acuerdo con su morfología y tamaño. Para la confección del cariotipo se tienen 
en cuenta características distintivas de la apariencia de los cromosomas como lo son: el 
número cromosómico; la formay el tamaño relativo de los cromosomas; el número, tamaño 
y posición de los satélites y constricciones secundarias (especialmente las NOR); el tamaño 
absoluto de los cromosomas y del complemento cromosómico; y por último, posición, tamaño 
y distribución de segmentos revelados por técnicas de tinción diferencial (por ejemplo el 
bandeo C, que detectan regiones que poseen una estructura más densa y compacta). 
 El cariotipo es propio de cada especie y al número de cromosomas que lo compone se lo 
denomina número cromosómico o somático (2n). Es decir, el 2n representa la cantidad de 
cromosomas que hay en una célula somática de una determinada especie (Tabla 3.2). El 
número de cromosomas que contiene una gameta se denomina número gamético (n) y 
 
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corresponde a la mitad del contenido cromosómico de una célula somática. Además de 
número somático y gamético, la identificación del contenido genético de una especie se 
completa con los conceptos de número básico (x) y ploidía. El primero hace referencia a la 
cantidad de material genético con la información esencial y necesaria para la formación de un 
individuo de una determinada especie. Esto es, la cantidad de cromosomas diferentes entre sí 
que se encuentran en una célula de un individuo. A dicha información genética se la conoce 
como genoma. La ploidía indica cuantas copias del genoma contiene una célula. Es 
equivalente a decir cuantas veces se repite el número básico x. Especies con un solo genoma 
(1x) se denominan haploides, los que poseen dos se denominan diploides (2x), los de tres son 
triploides (3x) y asi sucesivamente. 
 
EJEMPLOS 
Nombre 
común 
Nombre 
Científico 
Ploidía Nro. 
básico 
Nro. 
Somático 
Nro. 
Gamético 
Humano Homo sapiens Diploide x = 23 2n = 46 n = 23 
Algodón Gossypium 
hirsutum 
Tetraploide x = 13 2n = 52 n = 26 
Trigo harinero Triticum aestivum Hexaploide x = 7 2n = 42 n = 21 
Tabla 3.2: Descripción del patrón cromosómico de diferentes especies, considerando número 
básico, somático y gamético. 
 
El Homo sapiens posee un patrón cromosómico de 2n = 2x = 46. En esta fórmula 
reconocemos tres términos: 2n es el número somático que indica el “número de cromosomas 
en una célula somática”; 2x incluye dos indicadores, por un lado la ploidía (en este caso es 
diploide) y el número básico dado por el x (en este caso existen dos juegos de cromosomas 
por lo que x = 23); 46 indica el número total de cromosomas en la célula somática. Para 
expresar que se está hablando de una célula gamética, se usa el número gamético, en este caso 
n = 23. 
El algodón es 2n = 4x = 52. En este caso, el 2n está compuesto por 4 juegos de cromosomas 
(4x) con 13 cromosomas cada juego (x = 13); siendo el total de cromosomas por célula 
somática de 52 (número somático) y con un total de 26 cromosomas por gameta (número 
gamético). 
El trigo harinero posee 2n = 6x = 42. Es decir que posee 6 juegos con 7 cromosomas cada 
uno sumando un total de 42 cromosomas en la célula somática. Una célula gamética tiene un 
n= 21 cromsomas. 
El idiograma es la representación gráfica y esquemática del cariotipo (podemos llamarlo 
esquema cromosómico) y si luego localizamos genes en el mismo lo llamaremos esquema 
cromosómico-génico. Como ejemplo se puede observar en las figuras 3.2 y 3.3 el cariotipo y 
 
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el correspondiente idiograma del pepino (Cucumis sativus, con 2n = 14). En el ejemplo, se 
utilizó la técnica de bandeo C que revela bandas oscuras y que permite el reconocimiento de 
los pares cromosómicos. En el idiograma se representa un cromosoma de cada par homólogo 
ordenados según su morfología (metacéntrico, submetacéntrico, acrocéntrico y telocéntrico) 
y luego según su tamaño decreciente (Figuras 3.2 y 3.3). 
 
 
 
 
 
 
Si bien en la actualidad las técnicas de biología molecular más sofisticadas permiten 
detectar la variabilidad a nivel de ADN, la caracterización cariotípica aún sigue siendo 
necesaria para dilucidar el rol de los cromosomas en la herencia, adaptación y evolución, 
aportando importante información al inicio de los programas de mejoramiento genético. 
 
Ciclo celular 
El ciclo celular es una rueda continua de crecimiento y división que transitan las células 
eucariotas pluricelulares. Posee dos momentos, el de interfase y el de división celular (Figura 
3.4). Un ciclo puede completarse en pocas horas o en días, según el tipo celular y factores 
ambientales como la temperatura y los nutrientes. 
 
Interfase 
 La interfase puede dividirse en tres etapas: G1, S y G2. La primera etapa G1 (G de gap, del 
inglés, separación) es un periódo de crecimiento general de la célula que involucra la 
duplicación de las organelas citoplasmáticas. Una célula cualquiera que esta realizando 
normalmente su función en el organismo se encuentra en esta etapa hasta que recibe una señal 
para pasar a la siguiente (es lo mismo que decir que recibe una señal para dividirse). En la 
etapa S (S de síntesis de ADN) ocurre el proceso de duplicación del ADN, acompañado por 
la síntesis de las histonas y otras proteínas asociadas al ADN. Esta etapa es un paso necesario 
Figura 3.2: Cariotipo de Cucumis sativus utilizando la técnica de bandeo C. 
Figura 3.3: Idiograma de Cucumis sativus. Las bandas negras 
representan las regiones ricas en heterocromatina 
 
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para que durante la división celular cada célula hija reciba una copia idéntica de la información 
genética. Por último, durante la etapa G2 se sintetizan las proteínas y se ensambla la 
maquinaria que permite la división celular posterior. 
 Durante la interfase el ADN se encuentra en forma de cromatina sin embargo, la cantidad 
total de ADN durante esta etapa varía. Luego de la etapa S el material genético se duplica y 
es equivalente al de cromosomas con dos cromátidas hermanas (en G1 es equivalente a 
cromosomas de una cromátida). 
 Las diferenecias en la duración del ciclo celular están dadas principalmente por la variación 
de G1 y puede diferir entre organismos y entre células de un mismo organismo. Por ejemplo, 
algunas células como las neuronas no se duplican, mientras que otras como las de la piel, se 
dividen continuamente. Cuando una célula no se divide más se dice que se encuentra en la 
etapa G0 y sigue cumpliendo su función en el tejido u órgano en el que se encuentre. 
 
 
Figura 3.4: Esquema del ciclo celular incluyendo sus dos momentos: interfase y división (M) 
Nota: En esta figura se representa el cromosoma (constituido por una o dos cromátidas), sin embargo 
hay que tner en cuenta que el cromosoma sólo se hace visible durante la división celular (M), ya que 
en la interfase el material genético se encuentra como cromatina. 
 
 Como todo proceso orgánico, el ciclo celular está sujeto a regulación. Ésta es realizada en 
sitios específicos llamados puntos de control o de chequeo, que pueden frenar o disparar los 
procesos de replicación del material genético, crecimiento y división. Señales provenientes 
del medio y algunos controladores dentro de la célula, se encargan de dirigir el progreso a 
través de las distintas fases del ciclo celular. Los principales efectores de esta regulación son 
las proteínas que permiten el progreso del ciclo, las ciclinas y las proteínas quinasas 
dependientes de ciclinas (Cdk). 
 
 
10 
 
 
División celular: Mitosis 
 Una vez concluida la interfase con su etapa de síntesis S, la célula está preparada para 
dividirse y distribuir los cromosomas equitativamente en cada una de las dos células hijas. La 
mitosis se produce en todo tejido en crecimiento o activo; por ejemplo en los meristemas 
apicales o radiculares de los vegetales. Es un proceso conservador ya que las células hijas 
generadas durante el mismo son idénticas a la célula que le dio origen, es decir que se generan 
dos células hijas con igual número de cromosomas e idéntica información genética que la 
célula madre.La mitosis es un proceso continuo que con fines de facilitar su estudio se lo separa en cuatro 
fases con características particulares: profase, metafase, anafase y telofase. (Figura 3.5) 
En la profase la cromatina se condensa y se forman los cromosomas. La envoltura nuclear se 
desintegra al igual que el nucléolo. Los centriolos se separan y migran a cada uno de los polos 
de la célula. Comienzan a formarse husos mitóticos que se unirán a los centrómeros de los 
cromosomas. En la metafase los cromosomas se observan alineados por sus centrómeros en 
el plano ecuatorial de la célula y cada cromosoma se encuentra unido a un huso mitótico ya 
terminado. Durante la anafase las cromátidas hermanas de los cromosomas se separan. Esto 
ocurre por que los centrómeros de los cromosomas dobles se dividen y las fibras del huso se 
acortan arrastrando a cada cromátida hacia polos opuestos. Finalmente en la telofase los 
cromosomas simples o de una cromátida ya se encuentra en los polos. Comienza a formarse 
nuevamente la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas que volverán a su estado de 
cromatina. Para concluir con la formación de las dos células hijas se divide el citoplasma, a 
este proceso se lo denomina citocinesis. 
 
 
División celular: Meiosis 
La meiosis es un tipo particular de división celular por el cual se generan células con la mitad 
de los cromosomas de la célula original, y que produce variabilidad genética. En muchos 
organismos es por meiosis que se generan las gametas lo que indicaría la finalización del ciclo 
celular. En estos casos las células sexuales o gametas (n) tienen exactamente la mitad del 
número de cromosomas que las células somáticas (2n) del organismo. La célula producida por 
la fusión de dos gametas se conoce como cigota (Figura 3.6). 
 En las células somáticas de los organismos diploides hay dos juegos de cada cromosoma. 
Estos pares de cromosomas se conocen como pares homólogos. Los dos se asemejan en 
tamaño y forma y contienen los mismos genes, aunque la información puede ser diferente. 
Cada uno de los cromosomas homólogos del par llega en cada una de las gametas de los 
progenitores. Después de la fecundación, ambos homólogos se hallan presentes en la cigota. 
En la meiosis, la dotación cromosómica diploide que contiene los dos homólogos de cada par, 
se reduce a una dotación haploide que contiene solamente un homólogo de cada par. 
 
 
11 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 generación 
 
Cigotas Etapa 
somática 
Adultos Etapa 
gamética 
Gametas Fecundació
n 
Cigota 
 
2n (Mitosis) (2n) (Meiosis) (n) (2n) 
 
 
2n (Mitosis) (2n) (Meiosis) (n) (2n) 
 
 
Figura 3.6: Ciclo de vida de indivíduos diploides 
 
 
 
Figura 3.5: Esquema de la mitosis 
 
 
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 La meiosis consta de dos divisiones celulares (meiosis I y meiosis II) en la que se reconocen 
varias fases y etapas. (Figura 3.7). 
 
 
Figura 3.7: Fases durante la meiosis 
 
● Meiosis I 
o Profase I: Al igual que en la mitosis, la envoltura nuclear se desintegra junto con 
el nucléolo. Los centriolos se separan y migran a cada uno de los polos de la célula. 
Sin embargo, en la meiosis ocurren procesos particulares a nivel del ADN que 
permiten distinguir cinco etapas en esta fase. 
▪ Leptonema: comienza a condensarse la cromatina. Las cromátidas todavía 
no son visibles, ya que se encuentran como fibras delgadas y largas. 
 
▪ Cigonema: los cromosomas homologos en formación comienzan a 
aparearse (se alinean) a este proceso se lo conoce como sinapsis. 
▪ Paquinema: Los cromosomas se aparean en toda su longitud. Ya se 
identifican las cromátidas hermanas. Se produce el entrecruzamiento o 
crossing-over en el cual se intercambian fragmentos entre dos cromátidas 
no hermanas de cromosomas homólogos (Figura 3.8). Con este 
intercambio en la profase I se generán cromátidas con nuevas 
combinaciones de la información genética. 
▪ Diplonema: Los homólogos quedan unidos por un punto donde se 
producirá el corte para la recombinación. Este punto se denomina quiasma 
▪ Diacinesis: Los cromosomas alcanzan su máxima condesación y los 
homólogos permacenen unidos por los quiasmas (tétrada). 
 
13 
 
o Metafase I: Los cromosomas se alinean por los quiasmas en el plano ecuatorial. La 
coorientación de los cromosomas es al azar. Es decir que todos no todos los 
cromosomas de origen materno se orientarán hacia un mismo polo y los de origen 
paterno hacia el otro. La orientación es azarosa para cada homólogo del par, y 
también para cada célula que realiza meiosis. Este proceso es altamente relevante 
dado que es causante de variabilidad entre las gametas producidas. 
o Anafase I: Los cromosomas se cortan por los quiasmas y cada cromosoma ya 
recombinado del par migra a uno de los polos. A este proceso de separación y 
migración se lo conoce como disyunción cromosomas homólogos. Esto ocurre 
porque las fibras de los husos se acortan y arrastran a los cromosomas hacia los 
polos. Es importante destacar que en los cromosomas se mantienen como 
cromosomas dobles o de dos cromátidas a diferencia de la mitosis. 
o Telofase I: Los cromosomas homólogos se encuentran ubicados en polos opuestos. 
Se forma la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan volviendo a 
cromatina y el citoplasma se separa el citoplasma (citocinesis). Cada célula 
generada posee la mitad del número de cromosomas del núcleo original. 
 
● Meiosis II 
Las meiosis II es similar a la mitosis y suele estar precedida por una interfase corta. 
o Profase II: La cromatina vuelve a condensarse para formar los cromosomas. Las 
envolturas nucleares se desintegran y empiezan a aparecer las fibras de los husos. 
o Metafase II: Los cromosomas se encuentran alineados por sus centrómeros en el 
plano ecuatorial. Las cromátidas “hermanas” ya recombinadas en meiosis I se 
coorientación al azar hacia cada polo. En esta fase la coorientación de las 
cromastidas hermanas es causante de variabilidad entre las gametas producidas. 
o Anafase II: Las cromátidas se separan por los centrómeros y las fibras de los husos 
se acortan arrastarando a cada una de ellas a polos opuestos (disyunción de 
cromátidas “hermanas”). 
o Telofase II: Los cromosomas simples o de una cromátida se encuentran en los 
polos de la célula. Se forma una envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de 
cromosomas mientras se descondesan en cromatina. Por último, se separa el 
citoplasma generando cuatro células con la mitad del número de cromosomas de 
la célula que inició la meiosis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.8: Secuencia de eventos que ocurren durante la meiosis I. Al final se 
observan como quedan los cromosomas recombinados después de anafase I. 
 
14 
 
Principales diferencias entre mitosis y meiosis: 
a) En la meiosis las células resultantes poseen la mitad del número cromosómico de la 
célula que les dio origen, mientras que en la mitosis se generan células con idéntico 
número de cromosomas. 
b) En meiosis, las células hijas no serán genéticamente idénticas a la célula madre como 
ocurre en la mitosis. 
c) En meiosis exiten dos divisiones celulares consecutivas que producen cuatro células a 
partir de una sola, mientras que en la mitosis se generan dos. 
 
Estudio de la recombinación durante la meiosis: 
Los cromosomas son los portadores de la información genética que está contenida en la 
secuencia de nucleótidos del ADN. Una secuencia líneal de nucleótidos con información para 
una función determinada se denomina gen, y ocupa un lugar físico específico en el cromosoma 
denominado locus (en plural: loci). Cada gen puede tener una, dos o más formas alternativas. 
Cada una de esas formas se denomina alelo y se diferencia de los otros alelos de ese locus por 
uno o más cambios en su secuencia de nucleótidos. 
Un organismo diploide puede presentarcomo máximo dos alelos diferentes por locus (en 
cada uno de los cromosomas homólogos). Si los dos alelos son iguales el individuo será 
homocigota y si son distintos será heterocigota con respecto al locus considerado. 
Los genes se representan por medio de letras (A, B, ms, etc). y los alelos pueden 
representarse por medio de subíndices alfabéticos o numéricos o por medio de mayúsculas y 
minúsculas de las letras correspondientes al gen en consideración. Por ejemplo, los alelos A1 
y A2 son variantes del gen A. 
Para representar distintos genes, alelos y la posición relativa de cada uno de ellos (locus) 
en los cromosomas se puede utilizar un esquema cromosómico-génico. Por ejemplo: una 
célula diploide 2n = 4 heterocigota para dos genes B y C (el genotipo de esta célula sería 
BbCc) se representa como en la figura 3.9. 
 
Figura 3.9: Esquema cromosómico-génico de 2 pares de cromosomas homólogos con 
2 loci (B y C) ubicados en distintos cromosomas (cromosama grande submetacéntrico 
y el pequeño telocéntrico). Cada gen posee dos alelos distintos (B y b; C y c) 
 
La célula de la figura 3.9 corresponde a un individuo que fue generado mediante la unión 
dos gametas. Este producto de la fecundación pudo ser originado por la unión de diversos 
tipos de gametas: una gameta de tipo BC con una de tipo bc, o una gameta Bc con una bC. En 
ambos casos el genotipo resultante será el mismo BbCc. 
El individuo BbCc generá a su vez su propias gametas por meiosis (Figura 3.10). Para 
conocer los tipos gaméticos que este individuo puede producir es necesario tener en cuenta 
los procesos generadores de variabilidad que ocurren durante la meiosis (profase I, metafase 
I y metafase II). A continuación detallaremos los distintos momentos donde ocurren los 
 
15 
 
procesos de recombinación y cómo se generan distintas combinaciones de alelos en las 
gametas. 
 
 
Recombinación intracromosómica (crossing-over o entrecruzamiento) en profase I: 
 
 
 
 
Figura 3.10: Posibles gametas asociadas al origen de un individuos y posibles 
tipos gaméticos que este puede generar. 
 
 
Como se mencionó antes, el entrecruzamiento es el intercambio de fragmentos entre dos 
cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. Estos fragmentos incluyen una cantidad 
variable de genes ubicados adyacentes en la misma cromátida. Sin embargo, para ser 
visualizado el proceso es necesario que el fragmento incluya al menos dos genes (genes 
marcadores). En base a la figura 3.11 se puede observar como resultado de la recombinación 
intracromosómica que se generaron cuatro cromátidas diferentes para este par de homólogos. 
Las mismas contienen las siguientes combinaciones alélicas: AB, ab, Ab y aB. Al comparar 
las cuatro combinaciones finales con las dos iniciales (proveniente de cada uno de los padres: 
gametas con AB y con ab) se pueden identificar las nuevas combinaciones generadas por 
recombinación. A estas últimas se las denomina productos recombinantes (que formarán 
gametas recombinantes para estos genes marcadores). Las gametas que contengan las 
cromátidas con Ab o aB serán gametas recombinantes para estos genes. Mientras que las que 
contengan AB o ab serán gametas parentales (Figura 3.11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.11: Obtención de los posibles tipos gaméticos por recombinación 
intracromosómica (entrecruzamienteo) para un par de cromosomas homólogos 
 
 
Entrecruzamiento Fin de meiosis I Fin de meiosis II 
 
 
 
 
 
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Recombinación intercromosómica (coorientación al azar) en metafase I y II: 
Es un mecanismo por el cual los cromosomas homólogos (metafase I) y las cromátidas 
“hermanas” (metafase II) se orientan hacia cada polo al azar. Eso dará como resultado, luego 
de la migración en anafase I, diferentes combinaciones de cromosomas no homólogos en los 
polos. Luego de la migración en anafase II, en los polos, se observarán distintas 
combinanciones de cromosomas simples no homólogos. Como resultado final de estos 
procesos aparecerán nuevos tipos gaméticos recombinantes además de los parentales en 
iguales proporciones. 
En el siguiente ejemplo se visualizan todas las alternativas posibles de los productos 
gaméticos generados por recombinación intercromosómica para una célula de un individuo 
diploide 2n = 4 de genotipo AaBb (Figura 3.12 y 3.13). 
 
 
 
 
Figura 3.13: Esquema de recombinación intercromosómica que ocurre durante la meiosis. Se 
observan en 1 y 2 las posibles coorientaciones en metafase I para dos pares de cromosomas 
homólogos. 
Figura 3.12: Esquema de dos 
pares de cromosomas homólogos 
con dos genes marcadores 
 
 
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 Como consecuencia de la recombinación intercromosómica, según lo 
observado en la figura 3.13, de las dos posibles coorientaciones en metafase I (1 y 2) se 
obtienen cuatro tipos gaméticos con igual frecuencia: ¼ (opciones de 1 a 4). Tendremos 
entonces ½ de gametas parentales (opciones 1 y 2) y ½ de gametas recombinantes (opciones 
3 y 4). 
 
Ejercitación 
1) Realice un esquema de una célula en los siguientes estadíos. Especifique cual es el 2n y el 
n (en los casos posibles) 
a) Diploide con X=3 en anafase, anafase I y anafase II 
b) Triploide con X=4 en metafase 
c) Tetraploide X=2 en telofase, telofase I y telofase II 
d) Haploide con X=5 en profase 
 
2) El siguiente esquema cromosómico genético corresponde a una cigota (número somático 
2n = 4) originada por el cruzamiento de dos individuos con genotipos AADD y aadd 
respectivamente: 
 
a) Realice los esquemas cromosómico-génicos correspondientes a los estadíos de 
metafase y anafase, y los de los productos resultantes de la mitosis en el individuo 
AaDd. 
b) Explique la razón por la cual los productos de este tipo de división son genéticamente 
idénticos entre sí y a la célula madre. 
 
3) A partir del individuo obtenido en el punto anterior (AaDd) represente los estadíos de 
paquinema, metafase I, anafase I y anafase II de la meiosis, considerando que ocurre un 
crossing-over entre cada uno de los genes y el telómero adyacente. 
a) Indique las clases gaméticas resultantes. 
b) Especifique las gametas en las que se recombinó la información que recibió este 
individuo de sus padres. 
c) ¿A través de qué evento o fenómeno se formaron las gametas recombinantes? 
d) ¿En qué proporción aparecen las gametas parentales y las recombinantes? 
e) 
4) Considerando ahora 2 genes marcadores en cada par de cromosomas homólogos tal como 
se indica en el siguiente esquema: 
 
 
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a) Esquematice los estadíos de paquinema, metafase I, anafase I y anafase II, si ocurre 
un crossing-over entre los genes marcadores A y B y entre el gen E y el telómero. 
b) ¿cuáles son las clases gaméticas? 
c) ¿Se alteró el número de cromosomas de las gametas? 
d) ¿Se alteró el número de clases gaméticas? 
e) Responda a las preguntas b, c y d considerando la ocurrencia de un crossing-over entre 
los genes marcadores de ambos pares de cromosomas homólogos. 
f) ¿Cuál fue el fenómeno que causó un aumento de la diversidad gamética? 
 
5) En una planta de maíz determinada, uno de los miembros de un par de cromosomas 
homólogos (décimo par) posee un cromómero (abultamiento de una región del 
cromosoma) y el otro no. Un segundo par de cromosomas homólogos (sexto par) también 
muestra diferencia entre sus dos miembros, ya que uno de ellos presenta un satélite y el 
otro carece de él. Esquematice los posibles tipos de gametas que se producirán en la 
meiosis. 
 
6) Indique las clases gaméticas y las frecuencias que puede dar cada uno de los siguientes 
genotipos. En el caso de genotipos con dos o más genes, considere genes de segregación 
independiente. 
a) A1 A1 
b) C1 C2 
c) A1 A1 B2 B2 
d) A1 A1 D1 D2 
e) C1 C2 R1 R2 
 
7) Indique cuántas cromátidas componen un cromosoma en los siguientes estadios del ciclo 
celular:a) Metafase I 
b) Anafase I 
c) Metafase II 
d) Metafase mitótica 
 e) Telofase II 
f) Profase mitótica 
g) Anafase mitótica 
h) Profase I 
8) Indique las diferencias de: 
a. La Metafase mitótica versus la Metafase I 
b. La Anafase mitótica versus la Anafase I 
c. Los productos mitóticos versus los productos meióticos. 
 
Bibliografía 
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Massarini, A. 2008. Biología 7ª edición en español. 
Editorial: Médica Panamericana. 
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Flores, G. 2000. Biología 6ª edición en español. 
Editorial: Médica Panamericana.