8- RESUMEN DIVISION CELULAR

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CICLO CELULAR 
 
El proceso de división celular cumple con un papel fundamental en el mantenimiento de los seres vivos. 
Mediante este proceso, los animales y plantas crecen a partir de una única célula, los tejidos dañados se reparan 
y los organismos unicelulares se multiplican. Las células se reproducen mediante un proceso conocido como 
división celular en el cual su material genético se reparte entre dos nuevas células hijas. Los organismos 
unicelulares se valen de este mecanismo para aumentar el número de individuos en la población. En las plantas 
y animales multicelulares la división celular es el procedimiento por el cual el organismo crece y los tejidos 
dañados son reemplazados y reparados. Durante su crecimiento, una célula individual asimila sustancias de su 
ambiente y las transforma en nuevas moléculas estructurales y funcionales. Cuando una célula alcanza cierto 
tamaño crítico y cierto estado metabólico se divide. Finalizado el proceso de división celular, las células hijas 
heredan un duplicado exacto de la información genética de la célula materna. En general, en los cromosomas, 
el material genético se encuentra organizado en secuencias de nucleótidos llamadas genes. Los genes contienen 
información esencial para el funcionamiento de la célula y, por lo tanto, deben distribuirse en forma equitativa 
entre las células hijas. 
Las células eucarióticas pasan a través de una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y división llamada 
ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, mitosis, y citocinesis. Para 
completarse, puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula y de factores 
externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles. 
 
DIVISIÓN CELULAR EN CÉLULAS PROCARIOTAS 
 
La distribución de duplicados exactos de la información hereditaria es relativamente simple en las células 
procarióticas en las que la mayor parte del material genético está en forma de una sola molécula larga y circular 
de DNA, a la que se asocian ciertas proteínas específicas. Esta molécula constituye el cromosoma de la célula 
y se duplica antes de la división celular. Cada uno de los dos cromosomas hijos se ancla a la membrana celular 
en polos opuestos de la célula. Cuando la célula se alarga, los cromosomas se separan. Una vez que la célula 
alcanza aproximadamente el doble de su tamaño original y los cromosomas están separados, la membrana 
celular se invagina y se forma una nueva pared que separa a las dos células nuevas y a sus duplicados 
cromosómicos (figura 1). 18 
 
DIVISIÓN CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS 
 
En las células eucarióticas la división exacta del material genético es mucho más compleja que en las células 
procarióticas. Una célula eucariótica típica contiene aproximadamente mil veces más ADN que una célula 
procariota. Este ADN es lineal y forma un cierto número de cromosomas diferentes. Cuando estas células se 
dividen, cada célula hija tiene que recibir una copia completa, y sólo una de cada uno de los 46 cromosomas. 
Además, las células eucarióticas contienen una variedad de organelas que también deben ser repartidas entre 
las células hijas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: División celular en una bacteria. Una vez duplicado el cromosoma bacteriano, cada uno de los dos cromosomas 
hijos se ancla a la membrana celular. Cuando la célula se alarga, los cromosomas se separan. Una vez que la célula alcanza 
alrededor del doble de su tamaño original, la membrana celular se invagina y se forma una pared que separa a las dos 
nuevas células y a sus cromosomas. El anclaje del cromosoma duplicado a la membrana celular asegura la distribución 
equitativa de la información genética a cada célula hija. 
 
Las soluciones a estos problemas son ingeniosas y complejas. En una serie de pasos, llamados colectivamente 
mitosis, un conjunto completo de cromosomas es asignado a cada uno de los dos núcleos hijos. Durante la 
mitosis, se forma una estructura constituida por microtúbulos denominada huso, a la cual se une en forma 
independiente cada uno de los cromosomas presentes en la célula. Esta estructura permite que los cromosomas 
se separen unos de otros en forma organizada. La mitosis habitualmente es seguida de un proceso de citocinesis 
que divide a la célula en dos células nuevas. Cada una contiene, no sólo un núcleo con un complemento de 
cromosomas completo, sino también aproximadamente la mitad del citoplasma incluyendo las organelas y 
muchas macromoléculas de la célula madre. La mitosis y la citocinesis son los acontecimientos culminantes 
de la división celular en los eucariotas. Sin embargo, representan solamente dos etapas de un proceso mayor 
el ciclo celular. 
 
CICLO CELULAR 
 
La mayoría de las células eucariontes transitan el ciclo celular, una rueda de crecimiento y división, pasando 
por cada una de sus tres fases principales: interfase, mitosis, y citocinesis. Previamente a la división en partes 
iguales de una célula eucariótica, se duplica su ADN, se sintetizan histonas y otras proteínas asociadas con el 
ADN en los cromosomas, se produce una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y se 
ensamblan las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos 
preparatorios ocurren durante la interfase, en la cual, se distinguen tres etapas: las fases G1, S y G2 (figura 2). 
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La fase G1, es el período de crecimiento general y duplicación de organelas citoplasmáticas. Algunas 
estructuras celulares son sintetizadas de novo, incluyendo los microtúbulos, filamentos de actina y ribosomas. 
 
 
En esta fase, las células contienen centriolos, estas unidades comienzan a separarse y a duplicarse. También se 
replican las mitocondrias y los cloroplastos. El proceso clave de replicación del ADN ocurre en la fase S (de 
síntesis), momento en el cual muchas de las histonas y otras proteínas asociadas al ADN también son 
sintetizadas. Durante la fase G2, comienza el ensamble de las estructuras directamente asociadas con la mitosis 
y la citocinesis. Los cromosomas recién duplicados, que se encuentran dispersos en el núcleo en forma de 
filamentos de cromatina relajada, comienzan lentamente a enrollarse y condensarse en una forma más 
compacta. Esto permite los movimientos complejos y la separación del material genético que ocurrirá durante 
la mitosis. La duplicación del par de centriolos se completa y los dos pares de centriolos maduros, ubicados 
por fuera de la envoltura nuclear, se disponen uno perpendicular al otro. Durante este período, la célula 
comienza también a ensamblar estructuras especiales (como el huso mitótico), requeridas para asignar un 
conjunto completo de cromosomas a cada célula hija durante la mitosis y para separar a las dos células hijas 
durante la citocinesis. 
Existen algunas células que pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamada fase G0, en la cual 
pueden permanecer un tiempo variable, a veces muy largo. Durante este período, la célula se encuentra en un 
activo metabolismo, pero el ciclo celular está detenido. Algunas células entran temporalmente en etapa G0 
hasta que una señal externa dispara el inicio de la etapa G1. Otras células que nunca o raramente se dividen, 
como las células del músculo cardíaco maduro o las células nerviosas, permanecen en la etapa G0. 
Muchas actividades características de la célula siguen ocurriendo durante todo el ciclo celular, actividades que, 
consumen energía. Entonces, en todo momento, la célula está sintetizando algunas macromoléculas y 
degradando otras; regulando la entrada de algunas sustancias y la salida de otras; controlando su movimiento 
interno y, a su vez, respondiendo a una variedad de estímulos. 
 
Figura 2: Ciclo Celular. La división celular, constituida por la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del 
citoplasma), ocurre despuésde completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase. Durante la fase S 
(síntesis) se duplica el material cromosómico. Entre la división celular y la fase S hay dos fases G. La primera (G1) de 
crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas. En la segunda (G2), comienza el ensamble de las 
estructuras asociadas con la mitosis y citocinesis. Luego de la fase G2, ocurre la mitosis, que es seguida inmediatamente 
por la citocinesis. Las diversas fases ocuparán distintas proporciones del ciclo celular, dependiendo de los diferentes 
tejidos dentro del organismo. 
 
REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR 
 
En los organismos multicelulares, la división celular se realiza en forma regulada. Ciertas condiciones externas, 
como la falta de nutrientes, los cambios de temperatura o pH y la presencia de células contiguas pueden detener 
el crecimiento y la división, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento estimulan la mitosis. Pero 
 
la célula no solo responde a estímulos externos, sino que cuenta con mecanismos de regulación interna. Así, 
en cierto momento del ciclo celular, la célula “decide” si entra en proceso de división. 
El ciclo celular está precisamente regulado por la fosforilación y la degradación de proteínas que forman 
complejos que consisten en dos subunidades con función enzimática: una reguladora, llamada ciclina debido 
a que su concentración vería en forma cíclica, junto con los cambios que experimenta la célula durante el ciclo 
celular; y una subunidad catalítica, una cinasa o quinasa que cataliza la transferencia de un grupo fosfato del 
ATP a otra molécula. Esta cinasa se denomina cinasa dependiente de ciclinas (Cdk), ya que sólo actúa cuando 
está unida a una ciclina. La fosforilación por parte del complejo Cdk-ciclina activa algunas proteínas que, a su 
vez, desencadenan procesos claves del ciclo celular. 
En las células humanas hay al menos seis complejos Cdk-ciclina distintos, que controlan el paso de las células 
por las fases G1, S, G2 y la mitosis, actuando en forma secuencial. Los podemos resumir en cuatro grupos: 
Cdk-ciclina G1: se expresan y se ensamblan cuando las células se van a replicar. Promueven el pasaje de G1 a 
S y actúan en la progresión de la fase S. También intervienen en la síntesis de las ciclinas necesarias para las 
etapas posteriores del ciclo. Cdk4, Cdk6 y ciclina D forman estos complejos en las células humanas. 
 
Cdk-ciclina G1/S: complejos que preparan a la célula para la fase S por medio del estímulo de la síntesis de 
enzimas que participan en la duplicación del DNA. Cdk2 y la ciclina E son las que forman estos complejos en 
células humanas. 
 
Cdk-ciclina S: estos complejos estimulan el ingreso en la fase de síntesis activa. Fosforilan en forma selectiva 
activando a las proteínas que participan en la replicación del DNA. Esto ocurre sólo una vez por cada ciclo 
celular. En las células humanas, la Cdk2 y la ciclina A son las que forman estos complejos. 
Cdk-ciclina M o factor promotor de la mitosis (MFP): se forman durante la fase S y G2, pero permanecen 
inactivos hasta que se completa la síntesis de ADN. Cuando se activan, inducen la condensación cromosómica, 
la desintegración de la envoltura nuclear, el armado del huso mitótico y el alineamiento de los cromosomas en 
la placa ecuatorial en la metafase. Además, permiten el inicio de la anafase y la migración de los cromosomas 
hacia los polos del huso. Finalizado el proceso, las ciclinas son degradadas, posibilitando que los cromosomas 
se descondensen, se reconstituya la envoltura nuclear y el citoplasma se divida. La Cdk1 y la ciclina B son las 
que forman estos complejos en células humanas. 
Tanto en la transición G1-S como en G2-M, e incluso en la metafase de la mitosis hay puntos de control 
(checkpoint) (figura 3), donde también están involucrados los complejos Cdk-ciclina, en los que el proceso del 
ciclo celular puede detenerse o continuar. 
Punto de control G1: en este punto se determina si las condiciones para la división celular son favorables; de 
ser así ésta continúa. A este punto también se le conoce como punto de restricción o punto R, y es el punto en 
el cual se hace irreversible el proceso de división celular. Además de garantizar que existan las reservas 
adecuadas y que la célula posea el tamaño adecuado, también se corrobora que no existan daños en el ADN 
genómico. Aquellas células que no cumplan con estos requisitos no se liberarán a la fase S. 
Punto de control G2: este punto bloquea la entrada a la mitosis si es que no se cumplen todas las condiciones 
necesarias. Al igual que en el punto de control G1, se garantiza que el tamaño de la célula sea el adecuado y 
que las reservas proteicas sean suficientes. Además, se asegura que todos los cromosomas se hayan replicado 
y que el ADN replicado no esté dañado. 
Punto de control M: se lleva a cabo casi al final de la metafase. Este punto también se conoce como punto de 
control del huso, ya que corrobora si las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos 
del huso. Debido a que en la anafase la separación de las cromátidas hermanas es un paso irreversible, el ciclo 
no continúa hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las 
fibras del huso, surgiendo de los polos opuestos de la célula. 
 
 
 
Figura 3: Regulación del ciclo celular. El ciclo celular es impulsado por la fluctuación cíclica de la actividad de cinasas 
de proteínas llamadas Cdk. Estas cinasas forman complejos con otras proteínas, las ciclinas, de allí su nombre cinasas 
dependientes de ciclinas (Cdk). Los cuatro tipos de complejos Cdk-ciclina G1, Cdk-ciclina G/S, Cdk-ciclina S y Cdk- 
ciclina M dirigen a la célula a través de las distintas fases del ciclo de manera unidireccional. Los complejos se activan e 
inactivan por síntesis y degradación cíclica de las ciclinas, ya que las Cdk están presentes, pero no siempre activas. Previo 
a la replicación, se forman los complejos Cdk-ciclina G1 y Cdk-ciclina G1/S que preparan a la célula para la fase S en la 
que los complejos Cdk-ciclina S estimulan la síntesis activa de DNA e histonas. En la fase G2, el complejo Cdk-ciclina 
M activa e induce la mitosis, luego de la cual las ciclinas M son degradadas, se reconstituye la envoltura nuclear y el 
citoplasma se divide. La activación e inactivación sucesiva de los complejos Cdk-ciclina hacen que el ciclo celular marche 
unidireccionalmente. Existen por lo menos tres puntos de control donde el proceso puede detenerse, uno en la fase G1, 
otro en G2 y otro en M. 20 
 
Pasado estos puntos de control, el ciclo celular avanza. Estos puntos están relacionados con el control de la 
replicación del ADN, el apareamiento de los cromosomas, el tamaño celular y la presencia de nutrientes en el 
medio. Si uno de estos factores se encuentra alterado, el ciclo puede detenerse. En esta pausa, la célula tiende 
a reestablecer su condición normal y continuar el ciclo. Si esto no es posible, la célula puede sufrir apoptosis 
(muerte celular programada), para que estas alteraciones no se propaguen. 
 
MITOSIS 
 
Cuando la célula ha superados los puntos de restricción y atravesado la etapa de síntesis S, comienza la división 
y distribución de los cromosomas a cada una de las dos células hijas, en un proceso denominado mitosis. En 
esta etapa, los cromosomas duplicados se distribuyen de modo tal que cada nueva célula obtiene una dotación 
completa de cromosomas. 
Al comienzo de la mitosis los cromosomas están totalmente condensados como resultado del factor promotor 
de la mitosis (FPM), pudiendo verse con claridad al microscopio. Cada cromosoma consiste en dos copias 
denominadas cromátides hermanas, que se unen al huso mitótico por una zona llamada centrómero. El huso 
mitótico, que se ensambla durante esta fase, está compuesto por microtúbulos que forman dos tipos de fibras: 
las fibraspolares, que se extienden desde cada polo del huso hasta la región central, y las fibras cinetocóricas, 
que se extienden desde cada polo hasta insertarse en unos complejos proteicos de los cromosomas duplicados, 
llamados cinetocoros (figura 4). 
 
 
 
 
 
Figura 4: Cromosoma completamente condensado. Como consecuencia de la duplicación del DNA y las proteínas durante 
la fase S, al comienzo de la mitosis cada cromosoma consiste en dos cromátidas hermanas idénticas unidas por regiones 
constreñidas, los centrómeros. Asociados con el centrómero de cada cromátida se encuentran complejos proteicos, los 
cinetocoros, a los que se unen microtúbulos del huso.21 
 
Estos dos grupos de fibras separan las cromátides hermanas durante la mitosis. En cada polo del huso también 
se encuentra un centro celular o centrosoma que puede contener un par de centríolos duplicados (según el tipo 
de célula). Desde cada centrosoma irradia un tercer grupo de fibras más cortas conocidas como áster. Los 
centrosomas organizan los microtúbulos en la formación del huso mitótico (figura 5). 
La mitosis consiste en cuatro fases características: profase, metafase, anafase y telofase. Estas fases ocurren 
en orden estrictamente secuencial y la citocinesis (el proceso de dividir el contenido de la célula para hacer 
dos nuevas células) comienza en la anafase o telofase (figura 6). 
-INTERFASE: la cromatina ya está duplicada pero todavía no se ha condensado. Dos pares de centríolos se 
encuentran justo al lado de la envoltura nuclear. 
Figura 5: Estructura del huso mitótico. (a) Microfotografía de una célula en división del epitelio pulmonar de un anfibio. 
Las fibras rojas son los microtúbulos. Los cuerpos azules grandes, cerca del ecuador de la célula, son los cromosomas. 
(b) Organización básica del huso en una célula animal. En la célula animal hay un par de centríolos en cada polo. Las 
fibras polares –que forman la mayor parte del huso– se concentran claramente en los centríolos y, desde éstos, irradian 
fibras adicionales que forman el áster. 22 
 
 
 
 
Figura 6: Fases de la mitosis. (a). En la Interfase la cromatina ya está duplicada pero todavía no se ha condensado. Dos 
pares de centriolos se encuentran justo al lado de la envoltura nuclear. (b). En la profase los centriolos comienzan a 
moverse en dirección a los polos opuestos de la célula, se hacen visibles los cromosomas condensados, se desintegra la 
envoltura nuclear y comienza la formación del huso mitótico. (c). Durante la metafase temprana, las fibras polares y 
cenetocóricas del huso tiran de cada par de cromátidas hacia un lado y otro. (d). En la metafase tardía los pares de 
cromátidas se alienan en el ecuador de la célula. (e). Durante la anafase se separan las cromátides hermanas, y cada 
cromátida se mueve a un polo opuesto. (f). En la telofase se forma una envoltura nuclear alrededor de cada grupo de 
cromosomas. El huso comienza a desintegrarse, los cromosomas se desenrollan y aparecen difusos y la membrana 
plasmática se invagina en un proceso que hace separar a las dos células hijas.23 
 
-PROFASE: la cromatina ya se ha condensado. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas dispuestas 
juntas longitudinalmente y conectada por sus centrómeros. La célula se torna más esférica y el citoplasma más 
viscoso; los microtúbulos de citoesqueleto se desarticulan, preparándose para la formación del huso. Los 
centríolos empiezan a moverse en dirección a los polos opuestos de la célula. A medida que los cromosomas 
continúan condensándose, la envoltura nuclear se rompe. Al final de la profase, los cromosomas se encuentran 
completamente condensados. Las fibras polares del huso están completamente formadas y también se han 
formado las fibras del cinetocoro. 
 
-METAFASE: durante la etapa temprana las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de 
cromátidas hacia un lado y otro. En la metafase tardía, los pares de cromátidas se alinean exactamente en el 
ecuador de la célula. 
-ANAFASE: constituye la fase más rápida de la mitosis. Los centrómeros se separan simultáneamente en todos 
los pares de cromátidas. Luego se produce la separación de las dos cromátidas de cada par, siendo atraídas 
cada una a los polos opuestos. Al final, cada cromátida se transforma en un cromosoma separado. 
 
 
 
-TELOFASE: al comienzo de esta fase, los cromosomas ya han alcanzado los polos opuestos, y las fibras del 
huso comienzan a dispersarse. En una etapa tardía, se vuelven a formar las envolturas nucleares alrededor de 
los conjuntos de cromosomas, que se vuelven difusos por la descondensación de la cromatina. Aparecen los 
nucleólos y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas. 
-CITOCINESIS: la citocinesis es la división del citoplasma y difiere significativamente entre las células 
vegetales y animales. En las células animales, durante la telofase temprana la membrana comienza a 
constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, en el plano ecuatorial del huso. La constricción se 
produce por la contracción de un anillo contráctil compuesto principalmente por filamentos de actina y miosina 
que se encuentra unido a la cara citoplasmática de la membrana celular. El anillo contráctil actúa en la 
membrana de la célula materna estrangulándola hasta que se separan las dos células hijas. Cuando se completa 
la división celular, se han producido dos células hijas, más pequeñas que la célula materna, pero indistinguibles 
de ésta en cualquier otro aspecto. 
 
MUERTE CELULAR: APOPTOSIS VERSUS NECROSIS 
 
Las células no se dividen eternamente. Cuanto mayor es la edad del organismo menor es el número de veces 
que las células se dividen. La restricción en el número de divisiones se ha correlacionado con el acortamiento 
progresivo de los telómeros (extremos de los cromosomas), a lo largo de los sucesivos ciclos celulares. En la 
formación de un individuo, la muerte celular programada o apoptosis es tan importante como la división 
celular. 
La mayoría de las células fabrican las enzimas que forman parte de una maquinaria para su propia destrucción. 
Familias de enzimas como las caspasas, degradan las proteínas de la lámina nuclear y del citoesqueleto, 
provocando la muerte del citoesqueleto. Esta maquinaria letal normalmente permanece inactiva, siendo los 
mecanismos de control los responsables de activarla en momentos particulares, respondiendo a señales 
externas o internas. Las células que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus vecinas. Las membranas 
se ondulan formándose burbujas en su superficie. La cromatina se condensa y los cromosomas se fragmentan. 
Al final, las células se dividen en numerosas vesículas denominados cuerpos apoptóticos que serán engullidos 
por células vecinas. 
La muerte celular también se pude producir por un proceso no controlado llamado necrosis. En este caso, la 
célula se hincha y explota derramando su contenido al entorno. En vertebrados, esto produce una inflamación 
que recluta glóbulos blancos, pudiendo lesionar el tejido normal circundante. La apoptosis, a diferencia de la 
necrosis, es un proceso ordenado donde no se desarrolla proceso inflamatorio, siendo un tipo de muerte activa 
que requiere gasto de energía. 
 
MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL 
 
La mayoría de los organismos eucariontes se reproducen sexualmente, o sea, producen descendencia que tiene 
características genéticas de los dos progenitores. La reproducción sexual requiere, en general, de dos 
progenitores y siempre involucra dos hechos: la meiosis y la fecundación. La meiosis es un tipo especial de 
división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número 
haploide de cromosomas (n). La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos 
progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética, la de la progenie. 
En la mayoría de los animalesy plantas las células somáticas (células no reproductivas de un organismo 
multicelular) tienen un número de cromosomas diploide (dotación doble), esto es, posee dos copias de cada 
cromosoma, conocidos como cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos son pares que tienen 
genes para el mismo rasgo en posiciones idénticas a lo largo de su cadena. Los organismos diploides heredan 
una copia de cada cromosoma homólogo de cada progenitor, y en conjunto se consideran un juego completo 
de cromosomas. Sin embargo, en la mayoría de estos organismos, las células sexuales (gametos) tienen 
exactamente la mitad del número de cromosomas que en sus células somáticas. El número de cromosomas de 
 
los gametos se conoce como número haploide (dotación simple) de cromosomas. El número haploide se 
designa n y el número diploide 2n. Así, en los seres humanos, n = 23 y 2n = 46. Cuando un gameto femenino 
es fecundado por un gameto masculino, los dos núcleos haploides se fusionan reestableciéndose el número 
dipliode (figura 7). 24 
Figura 7: La reproducción sexual: Fecundación y Meiosis. La reproducción sexual se caracteriza por dos hechos: la 
meiosis y la unión de los gametos, o fecundación. Las células resultantes de la meiosis tienen una sola dotación 
cromosómica, o sea, un número haploide de cromosomas (n). Luego de la fecundación, el cigoto tiene una dotación 
cromosómica doble, o sea, un número diploide (2n). 
 
En la meiosis, la dotación cromosómica diploide, se reduce a una dotación haploide que contiene sólo un 
homólogo de cada par. La meiosis entonces, compensa el efecto multiplicador de la fecundación y es una 
fuente de nuevas combinaciones de material genético dentro de los mismos cromosomas. 
 
MEIOSIS 
 
Como se mencionó anteriormente, la mitosis se utiliza para casi todas las necesidades de división celular del 
cuerpo. Mediante este proceso se agregan nuevas células durante el desarrollo y se sustituyen las células viejas 
y gastadas a lo largo de la vida. El objetivo de la mitosis es producir células hijas que sean genéticamente 
idénticas a sus madres. 
La meiosis, por otra parte, solo se utiliza con un propósito en el cuerpo humano: la producción de gametos o 
células sexuales. Consiste en dos divisiones nucleares sucesivas que dan por resultado final cuatro células 
hijas. Cada núcleo hijo contendrá la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo progenitor y 
además recibe sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. 
La meiosis es un proceso continuo que posee una serie de etapas características. Consiste en dos divisiones 
nucleares sucesivas, la meiosis I, donde se produce el apareamiento y posterior separación de los cromosomas 
homólogos; y la meiosis II donde se separan las cromátidas de cada homólogo. 
Al igual que sucede en la mitosis, durante la interfase anterior a la meiosis, los cromosomas se duplican, por 
lo que al comienzo de la meiosis cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas. El 
mecanismo clave de la meiosis, del cual dependerá todo lo demás, se produce en la profase de la primera 
división meiótica (profase I). Al comienzo de la profase, los cromosomas homólogos se acercan y se aparean, 
en un proceso denominado sinapsis. Producido este primer contacto, el apareamiento se extiende a lo largo de 
toda la cromátida. Como cada cromosoma consta de dos cromátidas idénticas, este apareamiento entre 
cromosomas homólogos involucra a cuatro cromátidas, formando un complejo denominado tétrada. Durante 
el apareamiento se produce el entrecruzamiento o “crossing-over”, que consiste en el intercambio de un 
segmento de un cromosoma por el segmento correspondiente del otro cromosoma homólogo (figura 8). 
 
 
 
 
Figura 8: Entrecruzamiento o crossing-over entre cromosomas homólogos. (a) Un par de cromosomas homólogos antes 
de la meiosis. Cada miembro del par proviene de un progenitor diferente. Los cromosomas están duplicados y contienen 
dos cromátidas hermanas. (b) Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se disponen de a pares. Cada 
par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que se lo llama tétrada. Durante el entrecruzamiento se 
intercambian segmentos cromosómicos entre los homólogos que permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento 
(o quiasmas) hasta el final de la profase I. (c) Luego, los cromosomas comienzan a separarse, arrastrados por las fibras 
cinetocóricas del huso. Las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. El 
entrecruzamiento ha dado por resultado la recombinación del material genético de los dos homólogos.25 
 
Como resultado, las cromátidas hermanas de cada cromosoma homólogo dejan de ser genéticamente idénticas. 
El entrecruzamiento es, por lo tanto, un mecanismo crucial que permite la recombinación del material genético 
de los dos progenitores. 
 
MEIOSIS I 
 
-PROFASE I: la cromatina se condensa, los microtúbulos del huso se organizan radialmente a los polos de la 
célula. Desaparece el nucléolo y la envoltura nuclear. Se produce el entrecruzamiento entre cromosomas 
homólogos. En el punto de entrecruzamiento, los cromosomas homólogos permanecen íntimamente asociados 
hasta el final de la profase. 
-METAFASE I: los pares homólogos se alinean en el plano ecuatorial. Hacia el final de esta fase, a región del 
centrómero de cada cromosoma se ha duplicado y las fibras del huso se han asociado a los cinetocoros. 
-ANAFASE I: los homólogos, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, se separan. Sin embargo, a 
diferencia de la mitosis (donde las cromátidas hermanas se separan), en la meiosis las dos cromátidas hermanas 
de cada homólogo no se separan, sino que permanecen juntas. 
-TELOFASE I: los cromosomas homólogos se han movido hacia los polos. Cada grupo de cromosomas 
contiene ahora sólo la mitad del número de cromosomas del núcleo original. Además, estos cromosomas 
pueden ser diferentes de los que estaban en la célula original, debido al entrecruzamiento. Dependiendo de la 
especie, pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares y la citocinesis puede ocurrir o no (figura 9). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: Fases de la Meiosis I. Durante la profase I, la cromatina se condensa; los microtúbulos del huso se organizan; 
se desintegra el nucléolo y la envoltura nuclear; se produce el apareamiento y entrecruzamiento de los cromosomas 
homólogos. En la metafase I, los pares homólogos se alinean en el plano ecuatorial. Los homólogos, cada uno formado 
por dos cromátidas hermanas, se separan durante la anafase I. Sin embargo, las dos cromátidas hermanas de cada 
homólogo no se separan como ocurre durante la mitosis, sino que permanecen juntas. Al finalizar la primera división 
meiótica, en la telofase I, los cromosomas homólogos se han movido hacia los polos. Cada grupo de cromosomas contiene 
ahora solo la mitad de la dotación genética del núcleo original. Ocurre la citocinesis.26 
 
La meiosis no termina aquí, ya que, aunque se han formado dos núcleos haploides, cada núcleo contiene el 
doble de la cantidad haploide de material hereditario. Esto se debe a que cada cromosoma está formado por 
dos cromátidas. 
 
MEIOSIS II 
 
La meiosis II es más parecida a la mitosis, excepto que no está precedida por la duplicación del material 
cromosómico. Al comienzo de la segunda división meiótica, si los cromosomas están dispersos, se condensan 
nuevamente. 
 
-PROFASE II: las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer nuevas fibras del huso. 
 
-METAFASE II: los pares de cromátidas se ordenan en el plano ecuatorial; las fibras del huso se asocian con 
los cinetocoros. 
-ANAFASE II: las cromátidas hermanas se separan unas de otras. Cada cromátida, que ahora se pude llamar 
cromosoma, se mueven hacia uno de los polos. 
-TELOFASE II: desaparecen los microtúbulos del huso; se forma la envoltura nuclear alrededor de cada 
conjuntode cromosomas. Ahora hay cuatro núcleos en total, cada uno de los cuales contiene el número 
haploide de cromosomas. Finalmente, ocurre la citocinesis. Así, a partir de una célula diploide se llega a cuatro 
células haploides (figura 10). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Fases de la Meiosis II. En la profase II las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer nuevas 
fibras del huso. Durante la metafase II las cromátidas de cada núcleo se ordenan en el plano ecuatorial; las fibras del huso 
se asocian con los cinetocoros y, desde los polos, se extienden otras fibras del huso. En la anafase II, las cromátidas (ahora 
llamadas cromosomas) se separan unas de otras. Terminado el proceso de meiosis, durante la telofase II, los microtúbulos 
del huso desaparecen y se forma una envoltura nuclear alrededor de cada conjunto d cromosomas. Se produce la 
citocinesis. Tenemos entonces, cuatro células con número haploide de cromosomas.27 
 
Otro hecho relevante que ocurre durante la meiosis y que también deriva en la recombinación del material 
genético de los dos progenitores es la segregación al azar de los cromosomas homólogos entre las cuatro células 
hijas haploides. Este proceso azaroso hace que los núcleos haploides producidos por la meiosis contengan 
nuevas combinaciones de cromosomas. 
Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, sin embargo, existen 
importantes diferencias entre ambos procesos (figura 11). 
Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin 
embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto, cada 
uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo 
original. En la mitosis, luego de la duplicación de los cromosomas, cada núcleo se divide sólo una vez. En 
consecuencia, el número de cromosomas se mantiene invariable. 
En la profase I de la meiosis se produce el apareamiento de los cromosomas homólogos, seguido del 
alineamiento de los pares de homólogos en el plano ecuatorial en la metafase I y de la separación de los 
homólogos en la anafase I. Estos sucesos son la clave de la reducción del número cromosómico, que no se 
producen durante la mitosis. 
Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas, durante la meiosis 
se recombina el material genético de los progenitores, lo que no ocurre en la mitosis. 
La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides, mientras que la meiosis ocurre solamente en células 
con un número diploide (o poliploide) de cromosomas. 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con seis cromosomas. La célula diploide, en este ejemplo, 
tiene seis cromosomas, es decir, 2n = 6. 28 
 
MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL 
 
En todos los vertebrados, incluida la especie humana, la meiosis tiene lugar en los órganos reproductores, 
testículos en el macho y ovarios en la hembra. En el macho, los espermatocitos primarios, diploides, sufren la 
primera división meiótica y generan dos espermatocitos secundarios. Cada uno de los espermatocitos 
secundarios experimenta una segunda división meiótica que da por resultado dos espermátides haploides. Cada 
una de las cuatro espermátides producidas, se diferencian luego en espermatozoides (figura 12). 
En la hembra, las células diploides que sufren la división meiótica se llaman oocitos primarios. Estas células 
también producen núcleos haploides pero el citoplasma se distribuye de modo desigual durante la citocinesis, 
tanto en la meiosis I como en la meiosis II. De cada oocito primario sólo se forma un óvulo, junto con dos o 
tres cuerpos polares. Los cuerpos polares contienen los tres núcleos resultantes de la meiosis y, habitualmente, 
se desintegran (figura 13). 
En las especies de reproducción sexual pueden encontrarse tres procesos fundamentales (figura 14) que ocurren 
durante la meiosis y la fecundación, que funcionan como fuente de variabilidad genética, promoviendo nuevas 
variaciones que constituyen la base de la selección natural a lo largo de la evolución. 
El entrecruzamiento, en la profase I, produce el intercambio de información genética entre cromosomas 
homólogos. La segregación al azar de los cromosomas de los progenitores durante la metafase I. 
La fecundación es la fuente extra de variabilidad. Salvo el caso de gemelos monocigóticos, nunca dos 
individuos son idénticos 
 
 
 
 
Figura 12: Formación de los espermatozoides.29 
 
Figura 13. Formación del óvulo en la especie humana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
. 
 
 
 
 
Figura 14: Ciclo vital de homo sapiens. Los gametos (óvulos y espermatozoides) haploides son producidos por meiosis. 
En la fecundación, los gametos haploides se fusionan y se restablece, en el cigoto, el número diploide. El cigoto dará 
lugar a un hombre o a una mujer que, cuando maduren, nuevamente producirán gametos haploides.30