Historia de las clasificaciones botánicas - Matias Arredondo

Vista previa del material en texto

Historia de las clasificaciones botánicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Profesora Adjunta: Ing. Agr. (MSc.) Verónica Nilda Ispizúa 
 
 
 
 
Facultad de Ciencias Agrarias - Universidad Nacional de Mar del Plata 
 
 
 
Ciclo lectivo 2022 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 2 
 
 
 
Desde la antigüedad, el hombre ha tenido la necesidad de ordenar en 
grupos distintas clases de vegetales, para identificarlos y para facilitar su 
conocimiento. Los diversos sistemas de clasificación de las plantas que se han 
propuesto a lo largo de la historia pueden distinguirse de acuerdo con el nivel de 
conocimiento de la época, los conceptos filosóficos vigentes, la tecnología 
científica con la que se contaba y la aplicación de esta a la clasificación. Así, los 
criterios de selección considerados para clasificar a las plantas variaron en el 
mundo, primero se establecieron los sistemas exclusivamente utilitarios 
(período descriptivo, que tuvo en cuenta un fin práctico); luego los sistemas 
artificiales (donde se consideraron algunos caracteres morfológicos), le 
siguieron los sistemas naturales (donde se intensificó la utilización de los 
caracteres morfológicos) y finalmente se adoptaron los sistemas filogenéticos 
los cuales se basaron en las relaciones de parentesco entre los diversos grupos 
y el grado de evolución de los mismos sobre la tierra. 
Sistemas Utilitarios 
Durante el primer periodo el hombre comienza a conocer diversas plantas 
que estaban asociadas a su existencia, así llega a diferenciar las plantas en 
alimenticias, medicinales, venenosas, forrajeras, textiles etc... Se trata de una 
clasificación utilitaria, porque las clases formadas tienen su fundamento 
únicamente como su nombre lo indica en la utilidad, es decir este tipo de 
clasificación está referido al valor económico (positivo o negativo) de las plantas 
para el hombre. Se tienen en cuenta las características de las plantas que 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 3 
 
producen un beneficio o un perjuicio para el hombre y en base a ellos se 
clasifican. 
El inconveniente que tiene este sistema es que resulta incompleto ya que 
no todas las especies tienen una aplicación o uso conocido. Es un ordenamiento 
práctico pero no científico. 
 
Clasificaciones artificiales (desde la Grecia clásica al siglo XVIII) 
Los sistemas de clasificación artificiales se basan en el agrupamiento de 
las plantas eligiendo pocos caracteres botánicos sobresalientes sin tener en 
cuenta el parentesco entre ellas, en forma arbitraria y fáciles de observar, (hábito 
de crecimiento, número de estambres, color de las flores, tamaño de frutos y 
semillas, etc.,) elegidos por conveniencia, en forma arbitraria (a priori). 
Se basa en las semejanzas y diferencias externas de los seres vivos, 
como el tamaño, color, forma, lugar donde vive, tipo de comida, etc. Este tipo de 
clasificación puede incluir en un mismo grupo a una paloma y a una avispa 
porque las dos vuelan, o a un pulpo y una sardina porque los dos son acuáticos. 
En los inicios de la Botánica se destacó Teofrasto de Ereso (378-285 
a.C.), discípulo de Aristóteles, a quien se lo considera el “padre de la botánica”. 
En su obra Historia Plantarum (Figura 1) llegó a clasificar alrededor de 500 
especies. Agrupó a las plantas por su hábito de crecimiento y reconoció cuatro 
categorías: árboles, subarbustos, arbustos e hierbas. Distinguió también el tipo 
de inflorescencia y corola, la posición del ovario, la duración de sus ciclos vitales 
(anuales, bienales y perennes) y otras características secundarias. Si bien 
Tefrastro no creó un sistema de clasificación de las plantas, presentó para cada 
especie una descripción breve, de su uso medicinal y de su cultivo. 
En el siglo I d.C. Dioscórides de Anazarb (40-90 d.C), médico griego, 
agrupó a las especies conocidas en función de sus propiedades medicinales. En 
su obra Materia Medica (Figura 2 y 3) describió un total de 600 especies. En sus 
páginas no solo se refirió a las propiedades medicinales de cada una de las 
especies estudiadas, sino que también mencionó en qué lugar se encontraban, 
en que época debían recogerse y como preservarlas. Si se deseaba saber a qué 
especie recurrir frente a un malestar físico, qué frutas eran comestibles o qué 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 4 
 
medicinas podían hacerse en base a cada una de las mismas, no se necesitaba 
más que recurrir a su obra. 
A diferencia de otras obras clásicas, este libro tuvo una amplia difusión en 
la Edad Media tanto en su original idioma griego como en otras lenguas, tales 
como el latín y el árabe. 
 
Figura 1. Fragaria vesca en Historia plantarum (Teofrasto). Figura 2. Materia Medica de 
Dioscórides en idioma árabe (España, siglo XII-XIII). 
 
Figura 3. Folios de la obra Materia Médica. Dioscórides. 
Plinio el Viejo (23-79 d.C) fue un destacado naturalista de origen romano 
que recopiló en su obra Naturalis Historiae, los conocimientos de la época sobre 
la clasificación de las plantas y animales, basándose en obras antiguas, 
observaciones propias y relatos de viajeros. El aporte más importante de ese 
catálogo, fue el de incluir datos de utilidad sobre las propiedades medicinales de 
las especies estudiadas. 
Durante gran parte de la Edad Media la botánica consistió esencialmente 
en el estudio de las plantas medicinales. 
1 
2 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 5 
 
El pensamiento medieval consideraba que las especies habían sido 
creadas por Dios como entidades discretas, sin posibilidad de cambio a través 
del tiempo y sin relaciones de parentesco posibles entre ellas. 
En los siglos XV y XVI diversos factores permitieron el desarrollo y 
progreso de la botánica: el invento de la imprenta, la aparición del papel para la 
elaboración de los herbarios, el cultivo de las especies en jardines botánicos para 
su estudio y el incremento notable en el número de plantas conocidas como 
consecuencia de la realización de expediciones botánicas mediante el desarrollo 
del arte y ciencia de la navegación. Además, en numerosas universidades 
europeas se establecieron cátedras de ciencias naturales que exploraron los 
aspectos básicos de las plantas. Todos estos factores en conjunto permitieron la 
difusión del conocimiento local o regional a una escala internacional. 
A partir de la segunda mitad del siglo XV, comienza una evolución en los 
estudios botánicos. Un grupo de botánicos centroeuropeos (principalmente 
alemanes, pero también ingleses e italianos) (Otto Brunsfels, Leonardo Fuchs, 
Matias L' Obel, John Gerard, Charles Ecluse, Pierre André Mattioli) se 
interesaron particularmente por las propiedades medicinales de las plantas. 
Dibujaron y describieron con fidelidad las plantas que crecían en su tierra natal, 
y las publicaron en libros “sobre hierbas” o “herbarios”, por lo que se los conoce 
como” herboristas” o “herbolarios”. Estas obras, que contenían un listado y 
descripción de numerosas hierbas con sus propiedades, particularmente 
referidas a su utilización como plantas medicinales, tuvieron la virtud de 
suplementar y, más tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. 
Los primeros herbarios de este tipo proveían solamente información sobre las 
propiedades medicinales de un grupo de especies. Con el paso del tiempo, tales 
herbarios fueron incluyendo un mayor número de especies, muchas de ellas 
carentes de valor medicinal, pero con ciertas características inusuales u 
ornamentales. El invento de la imprenta no solo permitió multiplicar la cantidad 
de estas obras, sino también la reproducción de dibujos con una mayor calidad 
que la de sus antecesores. 
La palabra"herbario" tuvo una doble acepción diferente a la definición y 
significado actual. En primer lugar, se utilizaba para designar un libro con 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 6 
 
grabados de plantas sobre madera, en el cual se enumeraban, describían e 
ilustraban principalmente plantas medicinales y sus usos. En segundo lugar, 
también se utilizaba el término "herbario" para referirse a un conjunto de plantas 
vivas cuyo propósito era el estudio o la enseñanza de la botánica. 
El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período fue 
Herbarium vivae Eicones del herbolario Otto Brunfels, publicado en Estrasburgo 
en 1530. En esta obra, ilustrada con muy buenos grabados en madera, Brunfels 
describió todas las plantas que conocía. 
Otro de los herbarios importantes fue el realizado por Leonard Fuchs, 
profesor de medicina en Tubingen (Alemania), quien cultivó la mayoría de las 
plantas que ilustró en sus herbolarios, observando sus estructuras y 
propiedades. Su obra Historia Stirpim (1542) (Figura 4), contenía la descripción 
de unas 500 plantas nativas y exóticas. Entre estas se hallaban el maíz y la 
calabaza, plantas descriptas por primera vez en una obra europea. 
 
 
 
Figura 4. Leonhard Fuchs (1501-1566) célebre herbolario y médico alemán, autor de 
Historia Stirpim (1542). 
 
El más famoso de todos los herbarios fue el que escribió el italiano Pierre 
André Mattioli en 1544, el cual consistió en una colección de todos los 
conocimientos del siglo XVI sobre plantas medicinales locales y exóticas. En 20 
años se vendieron 32.000 ejemplares de su obra, convirtiéndolo en un verdadero 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 7 
 
"best-seller" del siglo XVI. Su éxito lo prueba las numerosas ediciones en 
Alemania, Italia y Bohemia. 
Recién en el siglo XVII y, particularmente, durante el siglo XVIII ocurrió un 
vuelco importante en la forma medieval de pensar. En este período, denominado 
“Edad de la Razón”, comienza a mirarse a la naturaleza con un enfoque analítico 
y racional. 
Andrea Cesalpini, (1519-1603) botánico, médico y filósofo italiano, se lo 
considera el primer taxónomo; basaba sus conclusiones más en el razonamiento 
que en el análisis por medio de la observación. Elaboró un sistema de 
clasificación que dividía el Reino Vegetal en quince grupos heterogéneos, 
basado en el hábito de la planta (arboles e hierbas), en los caracteres del fruto 
(posición del ovario, número de lóculos y número de semillas) y la presencia o 
ausencia de bulbos. 
John Ray (1627-1705) inglés, en su obra Methodus plantarum nova, 
publicada en 1682, mantuvo la clasificación en herbáceas y leñosas, pero 
reconoció la importancia de la presencia en el embrión de uno o dos cotiledones 
y fue el primero en reconocer este rasgo característico para delimitar los grupos 
denominados: Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. 
 El Sistema de John Ray (1703) 
1 Hierbas 
 2 Imperfectas (sin flores) 
 2’ Perfectas (con flores) 
 3 Dicotiledóneas 
 3’ Monocotiledóneas 
1’ Árboles 
 2 Monocotiledóneas 
 2’ Dicotiledóneas 
 
Posteriormente, muy importantes también fueron los botánicos franceses 
Magnol y Tournefourt. Al primero, Pierre Magnol, médico, botánico y profesor 
del Jardín Botánico de Montpellier (1638-1715), se le debe el concepto moderno 
de Familia, la categoría en que él reunía a las plantas con caracteres similares. 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 8 
 
Su discípulo el botánico Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) francés, 
mantuvo la clasificación basada en el hábito de las plantas (árboles e hierbas), 
subdividiendo los grupos mayores de acuerdo a sí las especies poseían o no 
pétalos, si las flores eran actinomorfas o cigomorfas, etc. Entre las mayores 
virtudes de Tournefort figura el concepto que tuvo sobre el género, al que 
consideraba el tsxón comouna unidad menor, interpretando a las especies como 
variaciones dentro de cada género. Por este motivo se lo suele llamar “el padre 
de los géneros”, ya que muchos de los nombres de los géneros propuestos por 
este autor fueron adoptados por Linneo y botánicos posteriores, y actualmente 
permanecen en uso. 
Rudolf Camerarius (1665-1721), alemán. No fue taxónomo, pero influyó 
en los taxónomos posteriores. Fue el primero en demostrar que las plantas 
tenían sexo y establece que el polen es necesario para la fecundación de las 
flores y la producción de semillas. 
Los conocimientos de esta época permitieron al naturalista sueco Carl 
von Linné (castellanizado como Linneo, (1707-1778) y a los botánicos de la 
escuela francesa fundar las bases de la botánica sistemática de los siglos XIX y 
XX. 
Carl von Linné (Linneo), fue el naturalista más importante de la época. 
Sus trabajos tienen una enorme importancia en la historia de la taxonomía. 
Describió cientos de nuevas especies de plantas y animales, que le enviaban 
corresponsales y discípulos desde todas partes del mundo. Fue profesor de 
Medicina Práctica en Uppsala (Suecia) y fundó un jardín botánico muy 
prestigioso que todavía existe. Sus obras Genera Plantarum (1737), que tuvo 
cinco ediciones (si bien, para los fines de la nomenclatura, la edición del año 
1754 es la más significativa) y Species Plantarum (1753), representan un 
compendio del conocimiento de la época (Figura 5). 
A Linneo se le deben dos grandes logros: 
a) la elaboración del sistema binomial para designar a las plantas. 
b) la creación del sistema sexual de clasificación. 
 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 9 
 
a) El sistema binomial: los botánicos anteriores a Linneo utilizaban un 
sistema polinomial para referirse a las plantas; es decir, el nombre de una planta 
determinada consistía de varias palabras latinas (frases cortas), que 
conformaban una breve descripción. Por ejemplo, para referirse a la especie 
conocida vulgarmente como el “café”, se debía mencionar la siguiente frase 
descriptiva “sistema polinomial”: 
Jazminum arabicum laurifolia cuja semen apud nos coffe dicitur 
(Jazmín de Arabia de hojas como laurel, de cuyas semillas se extrae la 
infusión denominada café). 
Queda claro que esta forma de nombrar a las especies resultaba 
engorrosa, tanto para la gente común como para los científicos de la época. 
 
Figura 5. Obra Species Plantarum, Suecia 1753, marca la fecha e adopción de 
la nomenclatura binaria. 
En el sistema propuesto por Linneo, cada especie vegetal tiene un 
nombre formado por dos términos: el género y el epíteto específico. Siguiendo 
con nuestro ejemplo, el nombre científico del “café” se transformó en: Coffea 
arabica (sistema binomial). Donde Coffea es el nombre del género y arabica es 
el nombre del epíteto específico. 
A pesar de su aparente simplicidad, el sistema binomial tuvo ciertos 
inconvenientes, por ejemplo: muchas especies fueron redescriptas y 
nuevamente clasificadas por botánicos que ignoraban los nombres establecidos 
por Linneo. Así, Linneo llamó al “maíz”: Zea mays, pero en los siguientes 50 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 10 
 
años, esta especie recibió más de quince nombres distintos, como Zea 
americana y Mayzea cerealis. Para evitar este y otros inconvenientes, a fines del 
siglo XIX, un grupo de prestigiosos botánicos establecieron ciertas reglas sobre 
cómo designar o denominar a las plantas. Dichas reglas hacen obligatorio el uso 
del sistema binomial de Linneo para la designación de las especies de plantas y 
establecen que las obras Genera Plantarum (1737) y Species Plantarum (1753) 
de Linneo, son los puntos de partida de la nomenclatura botánica. Por tal razón, 
aquellos nombrespublicados con anterioridad a estas obras quedaron sin efecto. 
 
 
 
''Nomine si nescis, perit et cognitio rerum " 
“Si ignoras el nombre de las cosas, desaparece también lo que sabes de ellas”. 
 
b) El sistema sexual de clasificación de Linneo dividía al Reino Vegetal en 
24 Clases, agrupando las primeras 10 según el número de sus estambres, 
mientras que las restantes se ordenaron en función de los caracteres de los 
estambres y carpelos. Por ello vemos que en las clases 16 y 18 los estambres 
se hallan unidos por los filamentos (monadelfos, diadelfos o poliadelfos); en la 
clase 19 las anteras se encuentran unidas y los filamentos libres; en la clase 20, 
los estambres y estilos están soldados; en las clases 21 y 22 las flores son 
unisexuales y las plantas pueden ser monoicas o dioicas; recién en la clase 24 
fueron consideradas las criptógamas (plantas sin flores u órganos reproductivos 
evidentes) (Figura 6). 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 11 
 
 
Figura 6. Linneo: Sistema de clasificación sexual 
 
Este sistema sexual constituye, una clasificación muy artificial, ya que los 
organismos, reunidos tan solo por compartir algún atributo sexual, no 
necesariamente pueden estar evolutivamente relacionados, es decir, que el 
grupo establecido puede no ser natural. El propio Linneo era consciente de ello 
cuando muchos años después, en su Genera Plantarum (1764), decía “Ordines 
naturales valent de natura plantarum. Artificiales in diagnosi plantarum” (Los 
órdenes naturales indican la naturaleza de las plantas. 
De la clasificación de las plantas efectuada por Linneo poco queda en las 
clasificaciones modernas, pero su sistema binomial de nomenclatura de las 
especies, al que nos hemos referido, ha sido de extraordinaria importancia para 
el desarrollo de la Botánica por su simplicidad, y sigue vigente en la actualidad. 
Esta manera de designar las especies permitió el estudio descriptivo y de 
clasificación de una gran cantidad de especies que iban llegando a Europa de 
manera fragmentaria, fruto de las expediciones científicas de los siglos XVIII y 
XIX a los lugares menos conocidos tanto del Viejo como del Nuevo Mundo, 
donde el propio Linneo envió a muchos de sus discípulos. Con Linneo se inicia 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 12 
 
el vertiginoso auge de la Botánica, al tiempo que concluye la era de las 
clasificaciones artificiales. 
 
Clasificaciones naturales (siglos XVIII-XIX) 
Los sistemas de clasificación naturales se basaron en tantas similitudes 
entre especies como fuera posible. De este modo, intentaban determinar las 
afinidades “naturales” de las plantas y construir sistemas de clasificación que 
reflejasen dichas relaciones naturales. Por lo común, no se realizaba ningún 
juicio a priori relativo a la importancia de los caracteres particulares. Es decir, las 
características florales no eran consideradas más importantes, a los fines 
clasificatorios, que las características vegetativas, hasta que se hubiera probado 
que lo eran. Vale aclarar que, en la actualidad, la palabra “natural” se aplica a los 
sistemas que reflejan las relaciones filogenéticas. 
Durante la última parte del siglo XVIII y los comienzos del XIX, numerosos 
botánicos desarrollaron sistemas de clasificación naturales. Entre ellos, se 
destacan: 
Michel Adanson (1727-1806), francés. En su obra “Familles des plantes” 
(1763) estableció firmemente el concepto de familia (una unidad taxonómica 
sugerida tempranamente por Ray). Propuso un sistema de clasificación que 
otorgaba igual peso e importancia a todas las características de las plantas. 
Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) francés. En su obra Genera 
Plantarum dividió el Reino Vegetal en quince clases, basándose 
fundamentalmente en la presencia de uno o dos cotiledones y en determinadas 
características de la corola, particularmente en relación con la posición del ovario 
y de los estambres. Describió géneros y familias y a éstas las agrupó en clases. 
Su obra “Genera plantarum” constituye el punto de partida para la lista de 
nombres familias de fanerógamas conservados que se pesentan en el C.I.N.B. 
(Código Internacional de Nomenclatura Botánica). 
Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841), suizo, mejoró el sistema 
propuesto por Jussieu. En su obra “Prodromus Systematis Naturalis Regni 
Vegetabilis” (Avances de la Sistemática Natural del Reino Vegetal), iniciada en 
1824 y continuada por casi medio siglo, afirmó la separación entre 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 13 
 
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, e introduce los conocimientos modernos de 
la época relacionados con la anatomía vegetal y particularmente con el sistema 
vascular. De esta manera de Candolle dividió las plantas en dos grupos 
principales: Celulares (plantas sin sistema vascular) y Vasculares. Incluyó todas 
las especies de dicotiledóneas conocidas en el mundo para esa fecha (58.000 
especies en 161 familias) y también algunas Gimnospermas. 
Tanto Jussieu como de Candolle permitieron un notable progreso en el 
agrupamiento de los géneros en familias naturales. Muchas de las familias de 
Angiospermas reconocidas por estos autores mantienen su vigencia hoy en día. 
Estos sistemas de clasificación fueron desarrollando empíricamente los 
conceptos de los taxones de rango superior (familia, orden, clase, etc.) al mismo 
tiempo que proponían, sin saberlo, un sistema jerárquico de conjuntos, que es 
una manera de reflejar las relaciones filogenéticas en una clasificación. 
Los botánicos ingleses George Bentham (1800-1884) y Joseph D. 
Hooker (1818-1911) publicaron, entre 1862 y 1883, su obra titulada Genera 
Plantarum, donde se destacan las detalladas descripciones de los géneros 
estudiados. Este sistema estuvo muy influenciado por la clasificación propuesta 
por De Candolle y puede considerarse un progreso real en el agrupamiento de 
familias en órdenes naturales. 
El botánico escocés Robert Brown (1773-1858) se especializó en el 
estudio de las semillas, y fue el primero en señalar la falta de envolturas 
carpelares en los óvulos de un grupo de plantas. Este conocimiento permitió la 
separación entre Gimnospermas y Angiospermas. 
Jean Batiste Pierre Antoine de Monet, más conocido como Caballero 
de Lamarck (1744-1829), fue el primer naturalista francés en tratar de explicar 
los mecanismos de la evolución. Este autor elaboró un sistema de clasificación 
en el que las especies no se consideraban inmutables, propuso que las mismas 
podían cambiar con el tiempo, sin la intervención de un ser sobrenatural. No 
obstante, Lamarck no pudo demostrar fehacientemente sus teorías y por ello no 
tuvieron impacto en la sistemática. 
Muchos de los botánicos mencionados, en la búsqueda por obtener un 
sistema natural de clasificación, pretendían develar el plan fundamental que el 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 14 
 
Creador había tenido in mente al originar el universo. La idea que un ser 
sobrenatural había creado todas las formas de vida existentes en la Tierra 
comenzaba a cambiar. 
 
Clasificaciones filogenéticas (siglos XIX a la actualidad) 
El perfeccionamiento de los instrumentos ópticos, el incremento del 
conocimiento y la mayor profesionalización que acompañaron a la Revolución 
Industrial contribuyeron al desarrollo de un nuevo período de enriquecimiento de 
la Botánica. 
Durante el siglo XIX se realizaron numerosas exploraciones botánicas y 
los principales centros taxonómicos del mundo recibieron un importante flujo de 
nuevas colecciones que debían ser descriptas y catalogadas. 
Pasada la mitad del siglo XIX, la totalidad del pensamientobiológico fue 
radicalmente modificado por la publicación, en 1859, de la obra “El Origen de las 
especies” de Charles Darwin (1809-1882). 
Las ideas presentadas por Darwin influyeron en forma notable en la 
taxonomía, fundamentalmente en la enunciación de dos principios importantes: 
a) las especies no son creaciones inmodificables, sino que han 
evolucionado unas a partir de otras, durante el transcurso de la historia de la 
vida, formando un continuum, siempre cambiante e interrelacionado. 
b) las especies no están representadas por tipos, sino por poblaciones 
variables. De esta manera, Darwin introduce el concepto de población en la 
taxonomía. 
Con la aparición de la teoría “El Origen de las especies” de Darwin en 
1859, llegó a su fin la era de los sistemas naturales y se inició la época de los 
sistemas filogenéticos de clasificación. Las ideas que dominaron en la taxonomía 
a principios y mediados del siglo XX se centraron en buscar ancestros o 
eslabones perdidos a través de fósiles o de grupos vivientes con caracteres 
intermedios; en producir diagramas filogenéticos que conectaran las distintas; en 
describir y analizar las variaciones morfológicas en las poblaciones que 
componen una especie; en estudiar caracteres no morfológicos o no 
tradicionales en la taxonomía como los moleculares. 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 15 
 
En los sistemas filogenéticos se basa no solo en agrupar a las plantas de 
acuerdo con sus afinidades naturales (a nivel morfológico, fisiológico, genético, 
etc.), sino además en ordenarlas con el fin de reflejar las relaciones evolutivas 
de las mismas, a partir de los escasos registros fósiles que pudieran obtenerse. 
El fundamento original sobre el cual se basa la construcción de un sistema 
filogenético, que refleje el parentesco, es que el parecido entre dos o más 
taxones es consecuencia de haber heredado características de un ancestro 
común en su pasado evolutivo. Cuanto más antiguo es ese ancestro, menos se 
parecen los taxones actuales y viceversa. 
El primer sistema filogenético fue propuesto por Wilhelm Eichler (1839 -
1887) en 1883. Dicho autor dividía el reino vegetal en Criptógamas (especies 
vegetales que no contienen semillas) y Fanerógamas (división del reino vegetal 
formado por todas las plantas con flores y semillas cuyo aparato vegetativo 
posee raíz, tallo y hojas verdaderas), en las cuales por primera vez se separó a 
las Angiospermas de las Gimnospermas. Dentro de las plantas con semilla, 
Eichler consideraba que todas las plantas con flores sencillas o reducidas, eran 
primitivas. 
El primer sistema admitido como filogenético fue elaborado por Adolf 
Engler (1844-1930). Los botánicos alemanes Adolfo Engler (1846-1930) y Karl 
Prantl publicaron, entre 1887 y 1915, una extensa obra denominada Die 
natürlichen Pflanzenfamilien, que sintetiza la clasificación de todo el Reino 
Vegetal siguiendo, básicamente, los conocimientos propuestos por Eichler. El 
sistema propuesto por Engler y Prantl alcanzó mayor difusión al editarse, en 
1924, la obra Syllabus der Pflanzenfamilien. Desde entonces fue adoptado 
ampliamente en todo el mundo. 
El Sistema de Engler (1892) está basado en el sistema de Eichler y 
considera a la flor unisexual, apétala y anemófila como primitiva (teoría 
pseudántica). Los ancestros de las angiospermas los ubica entre plantas 
relacionadas a las gimnospermas del tipo de las gnetales. 
Engler dividió las plantas terrestres en Embriofitas asifonógamas 
(Briófitas y Pteridófitas) y Embriófitas sifonógamas (Gimnospermas y 
Angiospermas), plantas con embriones y con polinización en sifón, es decir que 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 16 
 
durante la fertilización los gametos masculinos entran al óvulo a través de un 
sifón (el tubo polínico). Como se ha mencionó anteriormente Engler consideraba 
que las flores desnudas o con perianto no diferenciado representaban el grado 
inferior de organización, luego le sucedían las flores con perianto diferenciado y, 
en el estadio más avanzado, estaban las flores con pétalos soldados. A las 
Angiospermas las dividió en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Las plantas con 
flores sumamente reducidas, unisexuales, apétalas y anemófilas tales como las 
“gramíneas” y “juncos” las consideraba primitivas, como también las 
Dicotiledóneas amentíferas (=serie de Órdenes Sepaloideanos), tales como el 
“roble”, el “nogal” y el “abedul”. A continuación, ubicaba los órdenes con corola 
dialipétala en el grupo Arquiclamídeas (Apétalas) y los grupos con corola 
gamopétala en Metaclamídeas. En este sistema además se clasifica a las 
Gimnospermas en siete clases. 
Su sistema dominó el mundo taxonómico de las plantas durante el siglo 
XX. Muchos de los principales herbarios del mundo, ordenaron hasta hace pocos 
años, sus ejemplares de acuerdo a este sistema de clasificación. Muchas 
ediciones fueron apareciendo luego de la primera en 1892, aún luego de su 
muerte en 1930 y en todas ellas se siguió más o menos el mismo agrupamiento 
hasta la edición 12ª (Engler 1964). La falla principal del sistema de Engler es 
que iguala lo simple con lo primitivo, ignorando en gran parte el significado de la 
reducción. 
El sistema propuesto (exclusivamente para las plantas con flores) por 
Charles Bessey (1845-1915) en 1915, fue la primera clasificación 
verdaderamente filogénetica basada en investigaciones paleobotánicas, 
ontogenéticas y de morfología comparada para las plantas con flores. Bessey 
consideró a las flores cíclicas, apélalas y unisexuales como avanzadas y como 
primitivas a las flores bisexuales, polipétalas, con piezas dispuestas en espiral. 
La clasificación de Bessey fue muy usada en los Estados Unidos donde los 
órdenes están representados con un original árbol genealógico” conocido 
popularmente como el “cactus de bessey” que se origina en las Ranales como 
las Angiospermas más primitivas, en primer término, las dicotiledóneas y, más 
tarde, las monocotiledóneas. 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 17 
 
 
 
 Clasificación de las Angiospermae de Bessey (1915). 
 
Entre otros sistemas de clasificación del siglo XX, se encuentra el 
propuesto por el botánico inglés, John Hutchinson (1884-1972), en su obra The 
families of flowering plants (1926), propone un sistema similar al propuesto por 
Bessey. Al igual que Bessey, trató de dilucidar cuales caracteres eran primitivos 
y cuales avanzados. Sin embargo, consideró el hábito leñoso versus el herbáceo 
como de primordial importancia, afirmando que los órdenes predominantemente 
leñosos tienen su base en Magnolia y sus relacionados, y los herbáceos en 
Ranunculus y sus relacionados. 
Hutchinson consideró a las Angiospermas como un grupo derivado 
probablemente de gimnospermas ancestrales relacionadas con las Cícadas, a 
diferencia del sistema de Bessey. 
 
 
 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 18 
 
 
 Clasificación de las Angiospermae según Hutchinson (1973). 
 
Armen Takhtajan, ruso, (Director del Herbario del Instituto de Botánica 
de San Petersburgo), propuso un sistema evolutivo de clasificación de las 
plantas con flores en su obra “A System and Phylogeny of Flowering Plants” 
(1966). A diferencia de muchos otros sistemas, se basó en datos embriológicos, 
anatómicos, fitoquímicos y palinológicos. Según Takhtajan, las verdaderas 
plantas terrestres (Briófitas, Pteridófitas y Espermatófitas) habían derivado de 
plantas con tallos sin hojas, dicótomicos, que se habrían originado a su vez de 
las algas a partir de la vascularización de sus talos (o telomas) portadoras o no 
de esporangios. Su clasificación de las Angiospermas se presentaen el año 
1966 cuando reconoce por vez primera varias subclases para las 
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas dibujando un sistema que completó 
definitivamente en 1980. A la División Gimnospermas la denomina Pinophyta y 
a las Angiospermas, Magnoliophyta la cual es separada en dos clases: 
Magnoliopsida (Dicotiledóneas) y Liliopsida (Monocotiledóneas). Reconoce siete 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 19 
 
subclases para las dicotiledóneas (Magnoliopsida) y tres subclases para las 
monocotiledóneas (Liliopsida). 
Según Takhjtajan las Monocotiledóneas se habrían originado desde 
primitivas Dicotiledóneas con flores dialicarpelares, perianto no especializado y 
polen uniaperturado. 
 
Clasificación de las Angiospermae según Takhtajan (1969). 
 
Arthur Cronquist (1919-1992), de nacionalidad norteamericana, 
(Curador del Jardín Botánico de Nueva York), propone un sistema de 
clasificación en su libro “Evolution and classification of flowering plants” (1968) 
que culminó en 1981 con An integrated system of classification of flowering 
plants, obra de amplísima difusión. Propone un sistema de clasificación sobre 
las divisiones y clases del reino vegetal, familias y órdenes de las Angiospermas, 
basado fundamentalmente en el tipo de nutrición, presencia o ausencia de 
clorofila y otros pigmentos, tipos de cilias o flagelos, estructura del núcleo, la 
pared celular y otras estructuras histológicas. 
Los dos sistemas de clasificación el de Takhtajan y Cronquist están 
basados en los mismos conceptos, aunque difieren en algunos detalles. 
Cronquist no acepta los superórdenes de Takhtajan, nombra nuevos órdenes 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 20 
 
y familias, suprime la Subclase (Ranunculidae) en las Angiospermas e incluye 
dos nuevas subclases en las Monocotiledóneas (Commelinidae y Zingiberidae). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 21 
 
. 
 
 
Esquema del ordenamiento propuesto por Cronquist para las Subclases de 
Magnoliópsidas (Dicotiledóneas) y de Liliópsidas (Monocotiledóneas). El tamaño de las 
subclases es proporcional al número de especies que la integran. 
 
 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 22 
 
La clasificación actual 
Cuando se intenta reconstruir el pasado, buscando interpretar la evolución 
natural de las plantas, dos fuentes de datos cobran notoria importancia, el 
registro fósil y las filogenias (Vargas, 2010, en Gutierrez 2018). 
En general, los registros fósiles son fragmentados ya que las estructuras 
florales son difícilmente fosilizables y los otros órganos paleobotánicos son 
incompletos. Esta discontinuidad en los registros no permite una reconstrucción 
confiable a través de los datos fósiles (Gutierrez, 2018). Es allí donde las 
reconstrucciones filogenéticas (reconstrucciones basadas en ADN) adquieren 
gran relevancia. Esta relevancia se fue incrementando en las últimas dos 
décadas cuando se descubrieron nuevas herramientas bioinformáticas para el 
análisis de los datos genéticos. Este ensamble entre informática y técnicas 
moleculares permitió conocer con más detalle las relaciones de parentesco de 
los seres vivos, entre ellos las Angiospermas. A partir de aquí, todas las 
clasificaciones de organismos tienen y tendrán bases filogenéticas. 
Resulta oportuno destacar una importante particularidad en la 
construcción de las clasificaciones. Las clasificaciones previas eran fruto del 
trabajo de un grupo, generalmente integrado por un prestigio científico y sus 
colaboradores, como la propuesta de Engler y Prantl, el ordenamiento de 
Hutchinson, la clasificación de Cronquist, entre otras. En la actualidad, el 
sistema que ha cobrado un notable impulso es el resultado de la interacción de 
los científicos más destacados del mundo. Este sistema de clasificación 
filogenética se denomina APG (acrónimo del inglés, Angiosperm Phylogeny 
Group), y se traduce como, “grupo de filogenia de las Angiospermas”. Los 
primeros resultados obtenidos por estos científicos mostraron que las relaciones 
filogenéticas de los grupos de plantas eran distintas a lo revelado en los sistemas 
de clasificación anteriores. 
Las clasificaciones filogenéticas modernas, están basadas en el 
pensamiento cladista, entendiendo por cladística (del griego klados = rama) la 
rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre organismos 
basadas en las similitudes derivadas compartidas (sinapomorfías) o caracteres 
compartidos por dos o más organismos. Esta escuela comienza su desarrollo 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 23 
 
durante 1980, fecha en la que se traduce al inglés una obra del entomólogo 
alemán Willi Hennig publicada en 1950. El cladismo postula que la diversidad de 
organismos tiene su estructura jerárquica dada por la genealogía y que la 
clasificación biológica debe reflejar esa filogenia en un cladograma o árbol 
filogenético. Se define un cladograma como una representación gráfica que 
muestra las relaciones evolutivas entre las especies u otras entidades que 
tuvieron un ancestro en común. 
Cuando dibujamos un cladograma o árbol filogenético, estamos 
representando la hipótesis sobre cómo evolucionó un conjunto de especies o 
grupos a partir de un ancestro común. De esta manera, un árbol filogenético se 
define como una representación gráfica que muestra las relaciones evolutivas 
entre especies u otras entidades que tuvieron una ascendencia en común. 
Los componentes de un cladograma o árbol filogenético son la raíz, la 
rama, los clados y los nodos. La raíz es el antepasado inicial que es común a 
todos los grupos que se derivan de ella. Todo grupo que integre un antecesor y 
todos sus descendientes (vivos y extintos) se define como un clado o grupo 
monofilético, y este se puede reconocer porque muestra todo un conjunto de 
caracteres derivados o sinapomorfias que se originaron a partir de un ancestro 
común. Dicho de otra manera, es el carácter que se observa desde el ancestro 
hasta todos sus descendientes. Los nodos son los puntos que indican los 
antepasados hipotéticos. 
 
 
 Ancestros Taxones actuales 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 24 
 
 
El patrón en el que se conectan las ramas representa nuestra 
comprensión de cómo evolucionaron las especies del árbol a partir de una serie 
de ancestros comunes. Cada punto de ramificación (también llamado nodo 
interno) representa un evento de divergencia o separación de un grupo en dos 
grupos descendientes. 
 
 
Se puede observar árboles filogenéticos dibujados en muchos formatos 
diferentes. Algunos están representados en bloques orientados de manera 
vertical o lateral, como los dos árboles que se observan en la parte inferior 
izquierda. Otros usan líneas diagonales, como el árbol que se muestra en la parte 
derecha. 
 
 
 
 
La sistemática filogenética o cladista se basa en tres supuestos: 
1. Todos los organismos tienen algún ancestro en común, más o menos remoto. 
2. En cada organismo hubo un patrón de diversificación que se representa como 
bifurcaciones sucesivas e irreversibles en los linajes. Cada biburcación 
representa una hipótesis sobre patrones de ancestros en común. 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 25 
 
3. Los organismos cambian con el tiempo debido al proceso evolutivo. 
En una clasificación cladistalos grupos o taxones que se reconozcan lo 
serán en base al mayor número de características compartidas, y siempre deben 
ser monofiléticos. En la representación gráfica de las relaciones evolutivas entre 
diversos grupos reconocidos de organismos o taxones mediante un árbol o 
cladograma, podemos reconocer grupos monofiléticos tal como se ha definido 
previamente (incluyendo el antecesor y todos sus descendientes), pero también 
hay clados parafiléticos o polifiléticos, dependiendo de que incluya solo parte de 
los descendientes o éstos pertenezcan a linajes distintos. Las dos últimas 
condiciones son inadmisibles en una clasificación de este tipo y, sin embargo, 
son frecuentes en las clasificaciones tradicionales. 
 
 
a) Es un grupo que incluye a todos los descendientes de un ancestro común. 
b) un grupo polifilético contiene taxones con múltiples orígenes. Dicho de otro modo, un 
grupo polifilético no incluye un antepasado común a todos los miembros del grupo. 
c) Es un grupo que comprende un ancestro en común y sólo una parte de sus 
descendientes. 
En la década de 1990, la tecnología del ADN experimentó un inmenso 
progreso, lo que resultó en una acumulación sin precedentes de datos de la 
secuencia de ADN de varios genes presentes en compartimentos de células 
vegetales. De este modo surgieron los análisis moleculares (secuencias de ADN 
del núcleo celular, de la mitocondria y del cloroplasto) aplicados a la filogenia. 
En el caso particular de las Angiospermas, un grupo de taxónomos 
autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG = 
Angiosperm Phylogeny Group) propusieron en el año 1998 el sistema APG I. 
Este sistema fue profundizado y se publicaron sucesivamente el APG II (2003), 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 26 
 
el APG III (2009), el APG IV (2016). El APG IV es la última versión de este 
sistema y comprende 416 familias y 64 órdenes, incluidas en cuatro clados muy 
marcados: Angiospermas basales primitivas, Magnólidas, Monocotiledóneas y 
Eudicotiledóneas (la mayoría de las Dicotiledóneas excluidas las primitivas). 
 
 
 
 
 
 
Diagrama del árbol filogenético de las Angiospermae basado en APG III, mostrando las 
Angiospermae divididas en cuatro Clados principales: Angiospermas basales, 
Magnólidas, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas. 
 
 
 
Eudicotiledóneas 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 27 
 
 
 
Árbol filogenético de las Angiospermas, basado en APG IV (2016), donde se muestran 
las relaciones filogenéticas de los Órdenes. Los clados están representados en 
diferentes colores. 
 
 
 
 
Angiosperma Basales 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 28 
 
Particularidades del sistema APG 
Una particularidad del sistema de clasificación propuesto por APG está dada por 
su carácter dinámico y por encontrarse en pleno desarrollo. Este sistema sufre 
modificaciones y es por ello está lejos de ser el definitivo. 
Otras particularidades son: 
1. Es filogenético (establece relaciones de parentesco entre taxones). 
2. Está basado en datos moleculares y morfológicos. 
3. El sistema APG respeta lo establecido en el código Internacional de 
Nomenclatura Botánica desde especie hasta orden. Utiliza nombres informales 
por encima del rango de orden (Clados). 
4. Algunas familias no son formalmente reconocidas. Ejemplo: Aceráceas fue 
incluida en Sapindáceas: Lemnáceas dentro de Aráceas y Quenopodiáceas 
dentro de Amarantáceas. 
5. Como línea basal (familia más primitiva) de las Angiospermas actuales se 
reconoce a la Familia Amborelaceas (procedente de Nueva Caledonia, con una 
sola especie: Amborella trichopoda. 
6. El sistema APG queda abierto a nuevos descubrimientos. 
En el presente curso de Botánica Agrícola el sistema de clasificación de 
las Pteridófitas se basará en la propuesta por el grupo de Filogenia para las 
Pteridófitas (PPG I 2016, The Pteridophyte Phylogeny Group). En las 
Angiospermas y Gimnospermas se adoptará el Sistema de Arthur Cronquist 
(1981) ya que se adapta mejor a los fines didácticos, dado que los grupos están 
basados en caracteres morfológicos accesibles para su reconocimiento y 
diferenciación. 
Para el tratamiento de las Familias botánicas se realizará un breve 
comentario sobre la ubicación taxonómica en el sistema de clasificación APG IV 
realizando la comparación entre ambos sistemas de clasificación. 
 
 
Asignatura Botánica Agrícola 
 
 
pág. 29 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
BELL, C. R. 1968. Variación y clasificación de las plantas. Ed. Herrero Hnos. 
México. 142 p. 
BENÍTEZ, C.; CARDOZO, A.; HERNÁNDEZ, L.; LAPP, M.; RODRÍGUEZ, H.; 
RUIZ, T.; TORRECILLA, P. 2006. Botánica Sistemática fundamentos 
para su estudio. Universidad Central de Venezuela.242p. 
DEVESA, J.A. 2008. La clasificación de las plantas con flor. Jornadas 
Científicas. 43-71. 
DIMITRI, M. J. y ORFILA, E. N. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática 
Vegetal. Ed. Acmé. Bs. As. 489 p. 
FREIRE, S. y URTUBEY, E. 2019. Sistemática de Embryophyta. Facultad de 
Ciencias Naturales y Museo de La Plata. Editorial de la Universidad de 
La Plata. Libro digital, PDF. Libros de Cátedra. 556p. 
GUTIERREZ, H.F. 2020. Botánica Sistemática de las plantas con semillas 01. 
Segunda edición. Universidad Nacional del Litoral. 208 p. 
GUTIERREZ, H.F. 2014. Botánica Sistemática de las plantas con semillas 02. 
Principales Familias de Gimnospermas y Monocotiledóneas. Universidad 
Nacional del Litoral. 296 p. 
MARZOCCA, A. 1985. Nociones básicas de taxonomía vegetal. IICA. Costa 
Rica. 263 p.