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18Capítulo Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad � Los biólogos que estudian la historia evolutiva del virus de inmunodeficiencia humana tipo 1 (VIH-1) descubrieron que este virus, causante del sida, probablemente se originó en los chimpancés. Estudio de caso El origen de un asesino UNA DE LAS ENFERMEDADES MÁS ATERRADORAS DEL MUNDO es también una de las más misteriosas. El síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) surgió aparentemente de la nada, y cuando se le reconoció por primera vez, a principios de la década de 1980, nadie sabía cuál era su causa ni de dónde provenía. Los científicos compitieron para resolver el misterio y, al cabo de unos años, identificaron al agente infeccioso causante del sida: el virus de inmunodeficiencia humana (VIH). Una vez identificado el VIH, la atención de los investigadores se volcó hacia la cuestión de su origen. Para hallar la fuente del VIH fue necesario aplicar un enfoque evolutivo. La pregunta: “¿de dónde vino el VIH?”, en realidad equivale a preguntar: “¿qué clase de virus fue su antecesor?” Los biólogos que examinan los asuntos relacionados con la ascendencia reciben el nombre de sistemáticos. Los sistemáticos buscan establecer categorías de organismos de acuerdo con su historia evolutiva, así como armar clasificaciones que reflejen con precisión la estructura del árbol de la vida. Cuando un sistemático llega a la conclusión de que dos especies están estrechamente emparentadas, significa que ambas comparten un ancestro común reciente a partir del cual evolucionaron. Los sistemáticos que estudiaron la ascendencia del VIH descubrieron que sus parientes más cercanos no se encuentran entre los demás virus que infectan a los seres humanos, sino entre los que infectan a monos y simios. De hecho, las investigaciones más recientes acerca de la historia evolutiva del VIH concluyeron que el pariente más cercano del VIH-1 (el tipo de VIH que es el causante principal de la epidemia mundial de sida) es una cepa viral que infecta a una subespecie particular de chimpancé que habita en espacios limitados de África occidental. Así pues, el antepasado del virus que ahora se conoce como VIH-1 no evolucionó a partir de un virus humano ya existente, sino que de alguna manera saltó de los chimpancés de África occidental a los seres humanos. Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 343 18.1 ¿CÓMO SE NOMBRAN Y CLASIFICAN LOS ORGANISMOS? Para estudiar y discutir los organismos, los biólogos deben nombrar- los. La rama de la biología que se encarga de nombrar y clasificar los organismos se conoce como taxonomía. La base de la taxonomía moderna la estableció el naturalista sueco Carl von Linné o Carlos Linneo (1707-1778), quien se autonombró Carolus Linnaeus, una versión latinizada de su nombre. Uno de los logros más importan- tes de Linneo fue la introducción del nombre científico tal como se conoce actualmente. Cada especie tiene un nombre único constituido por dos elementos El nombre científico de un organismo designa su género y su es- pecie. Un género es un grupo que incluye algunas especies estre- chamente emparentadas; cada especie perteneciente a un género incluye poblaciones de organismos que potencialmente pueden reproducirse en condiciones naturales. Por ejemplo, el género Sia- lia (azulejos) incluye tres especies: el azulejo oriental (Sialia sialis), el azulejo occidental (Sialia mexicana) y el azulejo de las montañas (Sialia currucoides) (FIGURA 18-1). Aunque las tres especies son si- Estudio de caso El origen de un asesino 18.1 ¿Cómo se nombran y clasifican los organismos? Cada especie tiene un nombre único constituido por dos elementos La clasificación se originó como una jerarquía de categorías La clasificación moderna enfatiza patrones de descendencia evolutiva Los sistemáticos identifican las características que revelan las relaciones evolutivas La anatomía desempeña un papel clave en la sistemática Las semejanzas moleculares también son útiles para reconstruir la filogenia Investigación científica La genética molecular revela relaciones evolutivas De un vistazo Estudio de caso continuación El origen de un asesino 18.2 ¿Cuáles son los dominios de la vida? Un sistema de tres dominios refleja con mayor precisión la historia de la vida Enlaces con la vida diaria Un mundo pequeño De cerca Árboles filogenéticos 18.3 ¿Por qué cambian las clasificaciones? La designación de las especies cambia cuando se descubre nueva información La definición de especie biológica puede ser difícil o imposible de aplicar 18.4 ¿Cuántas especies existen? Estudio de caso otro vistazo El origen de un asesino � FIGURA 18-1 Tres especies de azulejo Pese a sus evidentes semejanzas, estas tres especies de azulejo [de izquierda a derecha: el azulejo oriental (Sialia sialis), el azulejo occidental (Sialia mexicana) y el azulejo de la montaña (Sialia currucoides)] se conservan distintas porque no se cruzan. 344 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida � FIGURA 18-2 Los clados forman una jerarquía anidada Cualquier grupo que incluya a todos los descendientes de un ancestro común es un clado. Algunos de los clados representados en este árbol evolutivo se destacan en diferentes colores. Observa que los clados más pequeños se anidan dentro de clados más grandes. milares, usualmente los azulejos sólo se aparean con miembros de su propia especie. En un nombre científico, la sección correspondiente al nombre del género aparece primero, seguida por el nombre de la especie. Por convención, los nombres científicos siempre se subra- yan o se escriben en cursiva. La primera letra del nombre del géne- ro siempre es mayúscula, y la primera letra del nombre de la es- pecie siempre es minúscula. Nunca se usa el nombre de la especie solo, siempre debe ir acompañado con el nombre de su género. Cada nombre científico de dos elementos es único, por lo que referirse a un organismo por su nombre científico elimina cualquier posibilidad de ambigüedad o confusión. Por ejemplo, el ave Gavia immer se conoce comúnmente en Estados Unidos como somorgujo, en Gran Bretaña como colimbo del norte, y re- cibe muchos otros nombres en los idiomas de los distintos países donde habita. Pero los biólogos de todo el mundo reconocen el nombre científico en latín Gavia immer, con lo que superan las barreras del idioma y pueden tener una comunicación precisa. La clasificación se originó como una jerarquía de categorías Además de diseñar un método para nombrar las especies, Linneo también desarrolló un método para clasificarlas. Colocó a cada es- pecie en una serie de categorías jerárquicamente ordenadas sobre la base de su parecido con otras especies. Las categorías forman una jerarquía anidada en la que cada nivel incluye a todos los otros niveles por debajo de él. El sistema de clasificación de Linneo llegó a incluir ocho cate- gorías principales, o categorías taxonómicas: dominio, reino, filum, clase, orden, familia, género y especie. Puesto que las categorías forman una jerarquía anidada, cada dominio contiene algunos rei- nos; cada reino contiene diversos fila; cada filum incluye varias clases; cada clase incluye algunos órdenes; y así sucesivamente. Conforme se desciende en la jerarquía, se incluyen grupos cada vez más pequeños. La clasificación moderna enfatiza patrones de descendencia evolutiva Antes de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Darwin, la clasificación servía principalmente para facilitar el estu- dio y la discusión de los organismos, de forma muy parecida a la que un catálogo bibliográfico facilita la tarea de encontrar un libro. Pero, después de que Darwin demostrara que todos los organismos están ligados por ascendencia común, los biólogos comenzaron a reconocer que la clasificación debía reflejar y describir el patrón de relaciones evolutivas entre los organismos. En la actualidad, el pro- ceso de clasificaciónse enfoca casi exclusivamente en la reconstruc- ción de la filogenia, o historia evolutiva. La ciencia de reconstruir la filogenia se conoce como sistemática. Los sistemáticos comuni- can sus hallazgos acerca de la filogenia mediante la estructuración de árboles evolutivos (véase la figura 16-11). Conforme los sistemáticos han centrado sus esfuerzos cada vez más en la construcción de árboles evolutivos, han disminuido la importancia que se le daba al sistema de clasificación de Lin- neo. Los sistemáticos también nombran grupos, a los que llaman clados, que incluyen especies emparentadas por descendientes a partir de un ancestro común. Los clados, al igual que las categorías taxonómicas en el sistema de Linneo, pueden ordenarse en una jerarquía, donde los clados más pequeños se anidan dentro de los más grandes (FIGURA 18-2). Sin embargo, muchos sistemáticos no asignan categorías taxonómicas a los clados que nombran. Dichos sistemáticos se concentran en el uso de menos datos para construir árboles evolutivos precisos, en lugar de en evaluaciones más sub- jetivas de si un clado dado debe llamarse reino, filum, clase, orden o familia. Así, el uso de las categorías taxonómicas de Linneo se encuentra en declive. No obstante, ya que las categorías de Linneo poseen una larga tradición de uso en la taxonomía clásica, todavía aparece en muchas disertaciones científicas. Los sistemáticos identifican las características que revelan las relaciones evolutivas Los sistemáticos se proponen reconstruir el árbol de la vida, pero deben hacerlo sin mucho conocimiento directo de la historia evolutiva. Puesto que ellos no pueden mirar al pasado, deben deducirlo lo mejor que puedan sobre la base de las similitudes que presentan los organismos vivos. Sin embargo, no todas las semejanzas resultan útiles. Algunas similitudes surgen por evo- lución convergente (véanse las páginas 276-277) en organismos que no están estrechamente emparentados y, por consiguiente, no son útiles para inferir la historia evolutiva. En vez de ello, los sistemáticos usan las semejanzas que existen porque dos tipos de organismos heredaron una característica de un ancestro común. Por tanto, los científicos que diseñan clasificaciones deben distin- guir entre las similitudes informativas causadas por un ancestro común y las similitudes no informativas que resultan de una evo- lución convergente. En su búsqueda de similitudes informativas, los biólogos examinan características de muy diversa índole. La anatomía desempeña un papel clave en la sistemática Históricamente, las características distintivas más importantes y úti- les han sido las anatómicas. Los sistemáticos examinan detenida- mente las similitudes tanto en estructura corporal externa (véase la figura 18-1) como en estructuras internas, como el esqueleto y los músculos. Por ejemplo, las estructuras homólogas, como los hue- sos dactilares de delfines, murciélagos, focas y seres humanos, son evidencia de un ancestro común (véase la figura 14-8). Con el fin de identificar las relaciones entre especies más estrechamente emparen- tadas, los biólogos utilizan el microscopio para distinguir detalles más finos, por ejemplo: la cantidad y forma de los “dentículos” de la rádula con aspecto de lengua de un caracol, la forma y posición de las cerdas de un gusano marino o la estructura externa de los granos de polen de una planta en floración (FIGURA 18-3). Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 345 � FIGURA 18-3 Las estructuras microscópicas pueden usarse para clasificar organismos (a) Los “dentículos” de la rádula con aspecto de lengua de un caracol (una estructura que utiliza para alimentarse), (b) las cerdas de un gusano marino y (c) la forma y características superficiales de los granos de polen son rasgos potencialmente útiles para hacer la clasificación. Tales estructuras finamente detalladas revelan similitudes entre especies que no son evidentes en estructuras más grandes y visibles. Las semejanzas moleculares también son útiles para reconstruir la filogenia Las características anatómicas que comparten organismos empa- rentados son expresiones de semejanzas genéticas subyacentes, por lo que es razonable esperar que las relaciones evolutivas entre las especies también se reflejen en semejanzas genéticas. Desde luego, las comparaciones genéticas directas no fueron posibles durante la mayor parte de la historia de la biología. Sin embargo, a partir de la década de 1980, los avances en las técnicas de genética mo lecular revolucionaron los estudios de las relaciones evolutivas. Como resultado de estos avances técnicos, los sistemáticos actuales pueden usar la secuencia de nucleótidos del ADN (es de- cir, el genotipo de los organismos) para investigar el parentesco entre diferentes tipos de organismos. Las especies estrechamente emparentadas tienen secuencias de ADN similares. En algunos ca- sos, la semejanza de las secuencias de ADN se verá reflejada en la estructura de los cromosomas. Por ejemplo, tanto las secuen- cias de ADN como los cromosomas de los chimpancés y los seres humanos son sumamente parecidos, lo que demuestra que estas dos especies están estrechamente emparentadas (FIGURA 18-4). Algunos de los métodos clave del análisis genético se examinan en la sección “Investigación científica: La genética molecular reve- la relaciones evolutivas” en la página 346. El proceso por el cual los sistemáticos usan las semejanzas genéticas y anatómicas para 1 2 3 4 5 6 7 X 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Y H C H C H C H C H C H C H C H C H C H CH C HCHC HCHC H C H C H C H C H C H C H C HC HC � FIGURA 18-4 Los cromosomas de los seres humanos y de los chimpancés son similares Los cromosomas de especies diferentes se comparan por medio de la distribución de bandas que se hace visible por tinción. La ilustración muestra la comparación entre cromosomas humanos (miembro izquierdo de cada par; H) y cromosomas de chimpancé (C), revela que las dos especies son muy similares genéticamente. De hecho, se ha determinado la secuencia de los genomas completos de las dos especies y son casi 99% idénticos. El sistema de numeración que se muestra es el utilizado para los cromosomas humanos; observa que el cromosoma humano 2 corresponde a una combinación de dos cromosomas de chimpancé. 346 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n El origen de un asesino Para construir la filogenia de los virus que revelara la ascendencia del VIH, fue absolutamente necesario realizar análisis de secuencias de nucleótidos. Los virus estrechamente emparentados incluidos en la filogenia eran indistinguibles sobre la base de su aspecto y estructura; las diferencias entre ellos sólo se revelaban mediante la diversidad en su material genético. Por ende, el rastreo científico del origen del VIH habría sido imposible antes de la era moderna de la secuenciación sistemática de ADN. reconstruir la historia evolutiva se analiza en “De cerca: Árboles filogenéticos”, en las páginas 348-349. Algunos hallazgos acerca de la variación genética en los seres humanos se describen en “Enlaces con la vida diaria: Un mundo pequeño”. 18.2 ¿CUÁLES SON LOS DOMINIOS DE LA VIDA? Si imaginas al ancestro común de todos los seres vivos como el tronco en la base misma del árbol de la vida, podrías preguntar- te: ¿qué clados surgieron de la ramificación más temprana del tronco? Cada una de las ramas más primitivas debió originar un La genética molecular revela relaciones evolutivas La evolución es el resultado de la acumulación de cambios heredados en las poblaciones. Puesto que el ADN es la molécula de la herencia, los cambios evolutivos deben reflejarse en variaciones del ADN. Los sistemáticos saben desde hace mucho tiempo que comparar ADN dentro de un grupo de especies sería un método muy poderoso para inferir relaciones evolutivas, pero el acceso directo a lainformación genética fue sólo un sueño durante casi toda la historia de la sistemática. Sin embargo, en la actualidad, la secuenciación de ADN, que es la determinación de las secuencias de nucleótidos en segmentos de ADN, es un procedimiento relativamente económico, sencillo y ampliamente disponible. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés; véanse las páginas 244-245) permite a los sistemáticos acumular con facilidad grandes muestras de ADN de organismos y, mediante máquinas automatizadas, hacer la determinación de secuencias una tarea relativamente simple. La secuenciación se ha convertido rápidamente en una de las herramientas principales para descubrir la filogenia. La lógica en la que se fundamenta la sistemática molecular es sencilla y directa. Se basa en la observación de que, cuando una especie se divide en dos, la poza génica de cada especie resultante comienza a acumular mutaciones. Sin embargo, las mutaciones particulares de cada especie serán diferentes porque ahora cada especie evoluciona de forma independiente, sin flujo de genes entre ambas. A su vez, las diferencias genéticas se acumulan en el transcurso del tiempo. De esta forma, si un sistemático obtiene secuencias de ADN de representantes de ambas especies, puede comparar las secuencias de nucleótidos de las dos especies en cualquier ubicación dada del genoma. Un número menor de diferencias indica organismos más estrechamente emparentados. Para poner en práctica los sencillos principios antes descritos, generalmente se necesita un razonamiento más refinado. Por ejemplo, la comparación de secuencias se vuelve mucho más compleja cuando un investigador quiere evaluar, por decir, las relaciones entre 20 o 30 especies. Por fortuna, los matemáticos y los programadores han ideado algunos métodos asistidos por computadora muy ingeniosos para comparar un gran número de secuencias y deducir la filogenia que mejor explica las diferencias de secuencias observadas. Los sistemáticos moleculares también deben tener cuidado al elegir el segmento de ADN a secuenciar. Las diversas partes del genoma evolucionan con diferente rapidez, y es muy importante secuenciar un segmento de ADN cuya rapidez de cambio concuerde con la cuestión filogenética que se esté tratando. En general, los genes de evolución lenta son los mejores para comparar organismos con parentesco lejano, y las porciones del genoma que cambian con rapidez son las más idóneas para analizar relaciones de parentesco más cercanas. A veces resulta difícil localizar un gen individual que producirá suficiente información para proporcionar una imagen exacta del cambio evolutivo a través del genoma, por lo que con frecuencia es necesario secuenciar varios genes para construir filogenias confiables, como la que se ilustra en la FIGURA E18-1. En la actualidad, los datos de secuencias se acumulan con una rapidez sin precedentes, y los sistemáticos tienen acceso a secuencias de un número siempre creciente de especies. Se ha establecido la secuencia de los genomas completos de más de 700 especies, y ya están en operación proyectos de secuenciación de genoma completo para más o menos 3 mil especies adicionales. El Proyecto Genoma Humano concluyó, y las secuencias de ADN del ser humano ahora están disponibles en un registro público. La revolución de la biología molecular promovió un gran salto hacia delante en la comprensión de la historia evolutiva. Ser humano Chimpancé Bonobo Gorila Orangután Gibón común � FIGURA E18-1 Se puede determinar el parentesco al comparar las secuencias de ADN Este árbol evolutivo se derivó a partir de las secuencias de nucleótidos de varios genes diferentes que son comunes a seres humanos y simios. Investigación científica Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 347 Pese a las semejanzas superficiales en su apariencia bajo el microscopio, Bacteria y Archaea son radicalmente diferentes. Los dos grupos no tienen un parentesco más cercano entre ellos que el que tiene alguno de ellos con cualquier eucarionte. El árbol de la vida se dividió en tres partes muy temprano en la historia de la vida, mucho antes de la aparición de plantas, animales y hongos. enorme clado de especies descendientes. Estos clados de ramifi- cación temprana serán los más grandes que puedan distinguir los sistemáticos. Antes de 1970, los sistemáticos concluyeron, a partir de la evidencia disponible, que las bifurcaciones más tempranas en el árbol de la vida dividieron a todas las especies en dos grupos: animales y plantas. De acuerdo con este punto de vista, bacterias, hongos y eucariontes fotosintéticos se consideraban como plan- tas, y todos los otros organismos se clasificaban como animales. Sin embargo, a medida que se amplió el conocimiento de la his- toria evolutiva de la vida, se hizo aparente que este punto de vista temprano simplificó enormemente la historia evolutiva. Un sistema de tres dominios refleja con mayor precisión la historia de la vida A medida que se acumularon nuevos datos y aumentó la com- prensión de la filogenia, la valoración científica de las categorías fundamentales de la vida se revisó de forma gradual. Un elemento clave de esta revisión surgió de la obra pionera del microbiólogo Carl Woese, quien demostró que los biólogos pasaron por alto un suceso fundamental en la historia primitiva de la vida, el cual de- mandaba una nueva y más exacta clasificación de la vida. Woese y otros biólogos interesados en la historia evolutiva de los microorganismos estudiaron la bioquímica de los orga- nismos procariontes. Estos investigadores, al estudiar secuencias de nucleótidos del ARN presente en los ribosomas de los orga- nismos, descubrieron que los procariontes en realidad incluían dos tipos muy diferentes de organismos. Woese dio a estos dos grupos los nombres de Bacteria y Archaea (FIGURA 18-5). � FIGURA 18-5 Dos dominios de organismos procariontes Aunque de aspecto similar, (a) Vibrio cholerae y (b) Methanococcus jannaschii tienen una relación menos estrecha que un hongo y un elefante. El género Vibrio pertenece al dominio Bacteria y el de Methanococcus, al dominio Archaea. Enlaces con la vida diaria Un mundo pequeño A la luz de la intensa curiosidad de los seres humanos acerca de los orígenes de su especie, no es sorprendente que los sistemáticos hayan dedicado especial atención a descubrir la historia evolutiva del Homo sapiens. Aunque buena parte de esta búsqueda se centra en revelar las conexiones evolutivas entre los seres humanos modernos y las especies con las que está más estrechamente emparentado, los métodos y las técnicas de la sistemática también se utilizan para evaluar las relaciones evolutivas entre diferentes poblaciones dentro de la especie. Los biólogos han comparado secuencias de ADN de poblaciones humanas que habitan en distintas partes del mundo, así como otros investigadores han comparado diversas porciones del genoma humano. Como resultado, se han obtenido una gran cantidad de datos y han surgido algunos hallazgos interesantes. En primer lugar, la divergencia genética entre las poblaciones humanas es muy baja en comparación con la de otras especies animales. Por ejemplo, la gama de diferencias genéticas entre todos los seres humanos de la Tierra es apenas equivalente a una décima parte de las diferencias que existen entre los ratones arbusteros de Estados Unidos (y muchas otras especies presentan incluso más variabilidad genética que estos últimos). Puede afirmarse rotundamente que todos los seres humanos son muy similares genéticamente, y las diferencias entre las diversas poblaciones humanas son mínimas. También es cada vez más evidente que la mayor parte de la variabilidad genética humana puede encontrarse en las poblaciones africanas. La gama de las diferencias genéticas encontradas dentro de las poblaciones del África subsahariana es mayor que la existente entrelas poblaciones africanas y cualquiera otra población no africana. Para muchos genes, todas las variantes conocidas se encuentran en África, y ninguna población no africana contiene variantes distintivas; más bien, las poblaciones no africanas contienen subconjuntos del conjunto africano. Este hallazgo sugiere con gran fuerza que el Homo sapiens tuvo su origen en África, y que no hemos vivido en otro lugar el tiempo suficiente para evolucionar en cuanto muchas diferencias respecto a sus ancestros africanos. 348 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida De cerca Árboles filogenéticos Los sistemáticos se esfuerzan por desarrollar un sistema de clasificación que refleje la filogenia (la historia evolutiva) de los organismos. Por ende, la principal tarea de los sistemáticos es reconstruir la filogenia. Desde luego, reconstruir la historia evolutiva de todos los organismos de la Tierra es una tarea colosal, así que cada sistemático usualmente elige trabajar con una porción específica de la historia. El resultado de una reconstrucción filogenética suele representarse con un diagrama. Estos diagramas pueden adoptar diversas formas, pero todos muestran la secuencia de los eventos de ramificación a partir de los cuales las especies ancestrales se dividieron para dar origen a las especies descendientes. Por esta razón, los diagramas de filogenia normalmente tienen forma de árbol. Estos árboles pueden presentar la filogenia de cualquier conjunto específico de taxa (el singular es taxón). Un taxón es una especie nombrada, como Homo sapiens, o un grupo nombrado de especies, como primates, escarabajos o helechos. En consecuencia, los árboles filogenéticos permiten mostrar la historia evolutiva a diferentes escalas. Por ejemplo, los sistemáticos podrían reconstruir un árbol de 10 especies en un género particular de almejas, un árbol de 25 clados de animales, o bien, un árbol de los tres dominios de la vida. Después de seleccionar los taxa que se van a incluir, un sistemático está listo para comenzar a construir el árbol. La mayoría de los sistemáticos utilizan el enfoque cladístico para reconstruir árboles filogenéticos. De acuerdo con este enfoque, las relaciones entre taxa se ponen de manifiesto mediante la presencia de semejanzas conocidas como sinapomorfias. Una sinapomorfia es un rasgo similar en dos o más taxa porque éstos heredaron una versión “derivada” del rasgo que se modificó a partir de su estado original en un ancestro común. La formación de sinapomorfias se ilustra en la FIGURA E18-2. En el escenario hipotético que se ilustra en la figura E18-2 puedes identificar fácilmente las sinapomorfias porque se conoce el estado ancestral de la característica y los cambios posteriores que tuvieron lugar. Sin embargo, en la vida real, los sistemáticos no tienen conocimiento directo del ancestro, que vivió en el pasado remoto y cuya identidad se desconoce. Sin este conocimiento directo, un sistemático que observa una semejanza entre dos taxa se enfrenta a un desafío. ¿La semejanza observada es una sinapomorfia o tiene alguna otra causa, como la evolución convergente o la herencia común del estado ancestral? El enfoque cladístico provee técnicas para identificar sinapomorfias, pero la posibilidad de una interpretación errónea subsiste. Para protegerse contra tales errores, los sistemáticos emplean numerosas características al construir un árbol, con lo que minimizan la influencia de algún rasgo individual. En la última fase del proceso de construcción de un árbol, el sistemático compara diferentes árboles posibles. Por ejemplo, tres taxa pueden ordenarse en tres diferentes patrones de ramificación (FIGURA E18-3). Cada patrón de ramificación representa una hipótesis diferente acerca de la historia evolutiva de los taxa A, B y C. ¿Cuál hipótesis es más probable que represente la verdadera historia de los tres taxa? Aquella donde los taxa de ramas adyacentes compartan sinapomorfias. Por ejemplo, imagina que el sistemático identifica varias sinapomorfias que comparten los taxa A y B, pero no se encuentran en C, supongamos que no se han descubierto sinapomorfias que vinculen los taxa B y C o los taxa A y C. En este caso, el árbol 1 en la figura E18-3 representa la hipótesis con más fundamento. Con grandes cantidades de taxa, el número de posibles árboles crece considerablemente. De manera similar, un gran número de rasgos también complica el trabajo de identificar el árbol que se fundamenta más en los datos. Por fortuna, los sistemáticos han desarrollado programas de cómputo complejos que les ayudan a enfrentar estas dificultades. � FIGURA E18-2 Los taxa emparentados se vinculan mediante rasgos derivados compartidos (sinapomorfias) Un rasgo derivado es aquel que se modificó a partir de la versión ancestral del rasgo. Cuando dos o más taxa comparten un rasgo derivado, se dice que el rasgo compartido es una sinapomorfia. El escenario hipotético que se ilustra aquí muestra cómo surgen las sinapomorfias. Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 349 no � FIGURA E18-4 Los reptiles son un grupo monofilético sólo si se incluyen las aves Sólo los grupos que contienen todos los descendientes de un ancestro común se consideran grupos monofiléticos. EJERCICIO Considera la siguiente lista de grupos: (1) protistas, (2) hongos, (3) grandes simios (chimpancés, chimpancés pigmeos, gorilas, orangutanes y gibones), (4) plantas sin semilla (helechos, mohos o musgos y hepáticas), (5) procariontes (bacterias y arqueas), (6) animales. Utilizando las figuras 18-6, 18-7, E18-1, 21-5, 22-4 y 23-1 como referencia, identifica los grupos monofiléticos en la lista. � FIGURA E18-3 Los tres posibles árboles para tres taxa De acuerdo con el enfoque cladístico, los árboles filogenéticos desempeñan un papel clave en la clasificación. Cada grupo designado sólo debe contener organismos que están más estrechamente emparentados entre ellos que con cualquier organismo fuera del grupo. De esta manera, por ejemplo, los miembros del clado Canidae (que incluye perros, lobos, zorros y coyotes) están más estrechamente emparentados entre ellos que con cualquier miembro de algún otro clado. Otra forma de enunciar este principio es decir que cada grupo designado debe contener todos los descendientes vivos de un ancestro común (FIGURA E18-4a). En la terminología de la sistemática cladística, se dice que tales grupos son monofiléticos. Algunos nombres, especialmente los acuñados antes del enfoque cladístico, designan grupos que contienen algunos de los descendientes, pero no todos, de un ancestro común. Tales grupos son parafiléticos. Por ejemplo, el grupo históricamente conocido como reptiles (serpientes, lagartos, tortugas y cocodrilos) es parafilético. Para ver por qué, examina el árbol de la FIGURA E18-4b. Encuentra la rama que representa al ancestro común de serpientes, lagartos, tortugas y cocodrilos (está en la base del árbol). Después, examina el árbol nuevamente y elabora una lista de todos los descendientes de ese ancestro común. Tu lista, si realizas este ejercicio mental de manera correcta, incluye a las aves. Es decir: las aves son parte del grupo monofilético que incluye a todos los descendientes vivos del ancestro común que dio origen a serpientes, lagartos, tortugas y cocodrilos. Por tanto, los reptiles (Reptilia) constituyen un clado monofilético sólo si las aves se incluyen en el grupo. Si omites las aves, Reptilia es parafilético y, de acuerdo con los principios cladísticos, no es un nombre de grupo válido. Sin embargo, es probable que todavía encuentres la palabra “reptiles” usada en su sentido antiguo, técnicamente incorrecto, sólo porque mucha gente está acostumbrada a utilizarlo de esta forma. 350 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida BACTERIA ARCHAEA EUKARYA hongos plantas animales protistas � FIGURA 18-6 El árbol de la vida Los tres dominiosde la vida representan los tres “troncos” principales en el árbol de la vida. � FIGURA 18-7 Un árbol evolutivo de eucariontes Se muestran algunos de los principales linajes evolutivos dentro del dominio Eukarya. El término “protista” se refiere a los numerosos eucariontes que no son plantas, animales ni hongos. Esta división temprana ahora se refleja en un esquema de clasifi- cación que divide la vida en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya (FIGURA 18-6). Las descripciones de este libro acerca de la diversidad de la vida, que aparecen en los capítulos del 19 al 24, inician con un panorama general de los dominios procariontes Archaea y Bacte- ria. Dentro del dominio Eukarya, se ofrecen discusiones indepen- dientes acerca de tres clados —plantas, hongos y animales— y de “protistas” (término genérico que designa la diversa colección de organismos eucariontes que no son plantas, hongos o animales). La FIGURA 18-7 muestra las relaciones evolutivas entre algunos miembros del dominio Eukarya. Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 351 18.3 ¿POR QUÉ CAMBIAN LAS CLASIFICACIONES? Como lo demuestra el surgimiento del sistema de tres dominios, las hipótesis de relaciones evolutivas que son la base de la clasi- ficación están sujetas a revisión a medida que surgen nuevos da- tos. Incluso los clados más grandes e incluyentes, que representan ramificaciones antiguas del árbol de la vida, en ocasiones deben modificarse. Los cambios de este tipo en los niveles superiores de clasificación se producen sólo raras veces, pero en el otro extremo de la clasificación jerárquica, entre las designaciones de las espe- cies, las revisiones son más frecuentes. La designación de las especies cambia cuando se descubre nueva información Conforme los investigadores descubren nueva información, los sis- temáticos por lo regular proponen cambios en la clasificación en el nivel de las especies. Por ejemplo, todavía hasta hace poco, los sistemáticos reconocían dos especies de elefantes: el africano y el asiático. Sin embargo, ahora reconocen tres especies de elefantes; el que antes se conocía como elefante africano ahora se divide en dos especies: el elefante de la sabana y el elefante de la selva. ¿A qué se debe el cambio? El análisis genético de los elefantes en África reveló que hay poco flujo génico entre los elefantes que habitan en la selva y los que viven en la sabana. Los dos grupos de elefantes no son más parecidos genéticamente que leones y tigres. La definición de especie biológica puede ser difícil o imposible de aplicar En ciertos casos, los sistemáticos se encuentran ante la imposibilidad de afirmar con certeza dónde termina una especie y dónde comienza otra. Como estudiaste en el capítulo 16, los organismos de reproduc- ción asexual plantean una dificultad especial para los sistemáticos, porque el criterio de reproducción (la base de la definición de “es- pecie biológica” que se utiliza en este texto) no sirve para distinguir entre esas especies. Lo inoperante de este criterio en el estudio de los organismos que se reproducen asexualmente deja amplio espacio para el desacuerdo de los investigadores acerca de cuáles poblacio- nes que se reproducen asexualmente constituyen una especie, sobre todo cuando se comparan grupos que tienen fenotipos similares. Por ejemplo, algunos sistemáticos reconocen 200 especies de zarza- mora británica (una planta que produce semillas por partenogéne- sis, es decir, sin fecundación), pero otros reconocen sólo 20 especies. La dificultad para aplicar la definición de especie biológica a los organismos asexuales constituye un serio problema para los sistemáticos. Después de todo, una fracción importante de los or- ganismos de la Tierra se reproduce por medios no sexuales. Casi to- das las bacterias, arqueas y protistas, por ejemplo, se reproducen de manera asexual. Algunos sistemáticos argumentan que se requiere una definición de especie con una aplicación más universal, que no excluya los organismos que se reproduzcan se manera asexual y que no dependa del criterio de aislamiento reproductivo. El concepto de especie filogenética ofrece una definición alternativa Se han propuesto otras definiciones alternativas de especie a lo lar- go de la historia de la biología evolutiva, pero ninguna ha resultado lo suficientemente convincente como para desplazar la definición de especie biológica. No obstante, una definición alternativa ha ganado adeptos en años recientes. El concepto de especie filogenética define una especie como “el grupo diagnosticable más pequeño que contiene todos los descendientes de un ancestro común úni- co”. En otras palabras, si dibujas un árbol evolutivo que describa la distribución de los ancestros entre un conjunto de organismos, cada rama definida del árbol constituye una especie diferente, in- dependientemente de que los individuos representados por esa rama puedan cruzarse o no con individuos de otras ramas. Como se intuye, la aplicación rigurosa del concepto de especie filogenéti- ca aumentaría considerablemente el número de especies diferentes reconocidas por los sistemáticos. Los defensores y los críticos del concepto de especie filoge- nética se encuentran inmersos actualmente en un vigoroso debate acerca de su pertinencia. Quizá algún día el concepto de especie fi- logenética tomará el lugar del concepto de especie biológica como “definición de libro de texto” de especie, o acaso los estudiosos seguirán apoyándose en el concepto de especie biológica. Mientras tanto, el debate y la revisión de las clasificaciones proseguirán a medida que los sistemáticos conozcan cada vez mejor las relacio- nes evolutivas, en particular con la aplicación de técnicas derivadas de la biología molecular. Aunque todavía es elusivo el conocimien- to preciso de las relaciones evolutivas de muchos organismos, la clasificación resulta enormemente útil para ordenar las ideas e in- vestigaciones en torno a la diversidad de la vida en la Tierra. 18.4 ¿CUÁNTAS ESPECIES EXISTEN? Los científicos ignoran, incluso en términos de un orden de magni- tud, cuántas especies comparten nuestro mundo. Cada año, entre 7 y 10 mil especies nuevas reciben un nombre, casi todas de insectos, muchas de las cuales habitan en las selvas tropicales. El número to- tal de especies con nombre es actualmente de alrededor de 1.5 mi- llones. Sin embargo, muchos científicos piensan que tal vez existan entre 7 y 10 millones de especies, y algunas estimaciones alcanzan los 100 millones. Esta gama total de diversidad de especies se co- noce como biodiversidad. De todas las especies identificadas has- ta ahora, aproximadamente 5% son procariontes y protistas. Otro 22% son plantas y hongos, y el resto son animales. Esta distribu- ción tiene poco que ver con la abundancia real de tales organismos y mucho que ver con su tamaño, su facilidad de clasificación, su accesibilidad y el número de científicos que los estudian. Históri- camente, los sistemáticos han concentrado su atención sobre todo en los organismos grandes o llamativos de las regiones templadas, pero la biodiversidad es mayor entre los organismos pequeños y poco perceptibles de los trópicos. Además de las especies terres- tres o que viven en aguas poco profundas a las que se ha prestado escasa atención, existe otro “continente” entero de especies, prác- ticamente inexplorado, en el lecho de los mares profundos. Sobre la base de las escasas muestras disponibles, los científicos estiman que tal vez ahí residen cientos de miles de especies desconocidas. Aunque se han descrito y nombrado alrededor de 5,000 especies de procariontes, gran parte de su diversidad queda aún sin explorar. Considera un estudio realizado por científicos no- ruegos, quienes analizaron el ADN con el objetivo de contar el número de diferentes especies de bacterias presentes en una pequeña muestra de suelo del bosque. Para distinguir entre las especies, los científicosdefinieron arbitrariamente el ADN bacte- riano como proveniente de especies distintas si difería, al menos, en 30% respecto a cualquier otro ADN bacteriano de la muestra. Con base en este criterio, los científicos reportaron más de 4,000 especies de bacterias en su muestra de suelo y un número igual de especies en una muestra de sedimento marino poco profundo. 352 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida La ignorancia acerca de la amplitud total de la diversidad de la vida agrega una nueva dimensión a la tragedia de la destrucción de las selvas tropicales (pluviselvas). Aunque estas selvas cubren sólo el 6% del área terrestre del planeta, se piensa que albergan dos terceras partes de las especies que existen en el mundo, cuya mayo- ría no se ha estudiado ni identificado. A causa de la destrucción tan rápida que sufren estas selvas, ¡la Tierra está perdiendo muchas es- pecies de las que nunca se sabrá siquiera que existieron! Por ejem- plo, en 1990 se descubrió una nueva especie de primate, el tití león o tamarino de cara negra, en una pequeña zona de pluviselva den- sa en una isla cercana a la costa oriental de Brasil (FIGURA 18-8). Si esta porción de selva hubiera desaparecido antes de descubrir este mono del tamaño de una ardilla, no habría sido posible regis- trar su existencia. A los ritmos actuales de deforestación, la mayor parte de las selvas tropicales, con su riqueza de vida aún sin descri- bir, habrán desaparecido antes de que termine el siglo XXI. Estudio de caso o t r o v i s t a z o El origen de un asesino ¿Qué pruebas persuadieron a los biólogos evolutivos de que el origen del VIH se originó en los simios y monos? Para comprender el razonamiento evolutivo detrás de esta conclusión, examina el árbol evolutivo que se muestra en la FIGURA 18-9. Este árbol ilustra la filogenia del VIH y de sus parientes cercanos, los virus de inmunodeficiencia de simios (VIS), que se pone de manifiesto mediante una comparación de secuencias de ARN entre diferentes virus. Observa las posiciones que ocupan en el árbol los cuatro virus humanos (dos cepas de VIH-1 y dos de VIH-2; una cepa es un subgrupo genéticamente distinto de un tipo particular de virus). La rama que conduce a la cepa 1 de VIH-1 es directamente adyacente a la rama que conduce a la cepa 1 del VIS chimpancé. Las ramas adyacentes indican que la cepa 1 del VIH-1 está más estrechamente emparentada con un virus de chimpancé que con la cepa 2 de VIH-1. De igual modo, la cepa 1 de VIH-2 está más estrechamente emparentada con el VIS del macaco cola de cerdo que con la cepa 2 de VIH-2. Tanto el VIH-1 como el VIH-2 están más estrechamente emparentados con virus de simios o de monos que entre ellos mismos. La única forma como pudo haberse dado la historia evolutiva que se representa en el árbol es que los virus hayan saltado entre especies huésped. Si el VIH hubiera evolucionado estrictamente dentro de huéspedes humanos, los virus humanos serían los parientes más próximos uno con respecto al otro. Puesto que los virus humanos no se agrupan en el árbol filogenético, es posible inferir que ocurrió infección cruzada entre especies, probablemente en numerosas ocasiones. El medio de transmisión más probable es el consumo humano de monos (VIH-2) y chimpancés (VIH-1). Recientemente, una cepa de VIS que está estrechamente emparentada con el VIH-1 se descubrió en miembros de una VIH-2 (cepa 2) VIS-macaco cola de cerdo VIS-mono tiznado de Mangabey gris VIH-2 (cepa 1) VIS-mandril VIS-chimpancé (cepa 2) VIH-1 (cepa 2) VIS-chimpancé (cepa 1) VIH-1 (cepa 1) � FIGURA 18-9 El análisis evolutivo ayuda a identificar el origen del VIH En esta filogenia de algunos virus de la inmunodeficiencia, los virus que tienen huéspedes humanos no forman un grupo. Esta falta de congruencia entre las historias evolutivas de los virus y sus especies huésped sugiere que los virus debieron saltar entre especies huésped. (Observa que VIS son las siglas de virus de inmunodeficiencia de simios.) población de chimpancés que habitan las selvas en la esquina sureste del país centroafricano de Camerún. Es probable que los virus de esta población de chimpancés realizara el salto del chimpancé al ser humano que originó la epidemia de VIH. Considera esto ¿La comprensión del origen evolutivo del VIH ayudará a los investigadores a idear mejores formas de tratar y controlar la propagación del sida? ¿Cómo podría incluirse tal comprensión en las estrategias de tratamiento y prevención? Y de manera más general, ¿cómo el pensamiento evolucionista podría contribuir a los avances en la investigación médica? � FIGURA 18-8 Tití león o tamarino de cara negra Los investigadores estiman que no quedan más de 400 individuos en forma silvestre; la reproducción en cautiverio podría ser la única esperanza de supervivencia para el tamarino de cara negra. Sistemática: búsqueda de orden en medio de la diversidad Capítulo 18 353 Repaso del capítulo Resumen de conceptos clave 18.1 ¿Cómo se nombran y clasifican los organismos? El nombre científico de un organismo se compone con su nombre de género y de especie. Los sistemáticos usan semejanzas anatómicas y moleculares entre los organismos para reconstruir las relaciones evolutivas entre las especies, y presentan los resultados de sus re- construcciones en diagramas de árbol. Sobre la base de estos árboles evolutivos, los sistemáticos nombran clados (grupos que incluyen las especies descendientes a partir de un ancestro común). Los clados se anidan dentro de clados más grandes para formar una jerarquía anidada de categorías. En la clasificación de Linneo, a los diferentes clados en una jerarquía se les asignan categorías taxonómicas. Las ocho categorías principales, de la más a la menos incluyente, son: dominio, reino, filum, clase, orden, familia, género y especie. 18.2 ¿Cuáles son los dominios de la vida? Los tres dominios de la vida, que representan cada uno las tres ra- mas principales del árbol de la vida, son Bacteria, Archaea y Eukar- ya. Dentro del dominio Eukarya, hongos, plantas y animales son clados monofiléticos. El conjunto conocido como “protistas” com- prende muchos clados distintos. 18.3 ¿Por qué cambian las clasificaciones? Las clasificaciones están sujetas a revisión a medida que se descu- bre nueva información. En ocasiones resulta difícil definir las fron- teras entre especies, particularmente en el caso de las especies de reproducción asexual. Sin embargo, la sistemática es indispensable para una comunicación precisa y contribuye a la comprensión de la historia evolutiva de la vida. 18.4 ¿Cuántas especies existen? Aunque sólo se han identificado y nombrado alrededor de 1.5 mi- llones de especies, las estimaciones del número total de especies existentes alcanzan los 100 millones. Se identifican nuevas espe- cies a razón de 7 a 10 mil por año, principalmente en las selvas tropicales. Términos clave Archaea 350 Bacteria 350 biodiversidad 351 clado 344 clase 344 dominio 344 especie 343 Eukarya 350 familia 344 filum 344 filogenia 344 género 343 nombre científico 343 orden 344 reino 344 secuenciación de ADN 346 sistemática 344 taxonomía 343 Razonamiento de conceptos Llena los espacios 1. La ciencia de nombrar y clasificar organismos se llama _____________. La ciencia relacionada de reconstruir y pre- sentar la historia evolutiva se llama ________________. Un grupo que consiste de todos los organismos descendientes de un ancestro común particular es un _______________. 2. Un nombre científico consiste de un nombre de __________ seguido por un nombre de _______________. Ambas partes de un nombre científico están en el idioma ______________. La primera letra de la primera palabra en un nombre cientí- fico siempre es ___________, y ambas partes del nombre se escriben con letra ___________. 3. En la clasificación de Linneo, las ocho categorías taxonómi- cas principales, en orden de mayor a menor inclusión, son _____________, ___________,___________, ____________, ____________, __________, _____________ y __________. Los tres dominios de la vida son ____________, _______________ y _____________. 4. Los sistemáticos determinan las relaciones evolutivas en- tre las especies principalmente sobre la base de semejan- zas en ____________ y ____________. La definición de especie biológica es difícil de aplicar a organismos que ________________. Una definición alternativa de especie, co- nocida como _________________, designa las especies sobre la base de __________________. 5. El número de especies nombradas es de aproximadamente __________________. Pero el número real de especies sobre la Tierra se estima está entre ______ y _____________. Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles fueron las aportaciones de Linneo y Darwin a la taxonomía moderna? 2. ¿Qué características estudiarías para determinar si un delfín está emparentado más estrechamente con un pez que con un oso? 3. ¿Qué técnicas utilizarías para determinar si el extinto oso ca- vernario tiene un parentesco más cercano con el oso gris que con el oso negro? 4. Se ha descrito científicamente sólo una pequeña fracción del número total de especies que existen en la Tierra. ¿Por qué? 5. En Inglaterra, “papacito piernas largas” es el nombre de una mosca de patas largas, pero en Estados Unidos el mismo nombre se refiere a un animal parecido a una araña. ¿Cómo intentan los científicos evitar este tipo de confusiones? Aplicación de conceptos 1. Son numerosos los campos en los que hay desacuerdo en torno a la clasificación de los organismos. Por ejemplo, no existe consenso respecto de si el lobo rojo es una especie distinta, ni tampoco acerca de cuántos reinos comprende el dominio Bacteria. ¿Qué importancia tiene que los biólogos consideren al lobo rojo como una especie, o que determinen el reino al que pertenece una especie bacteriana? En palabras de Shakespeare: “¿Qué hay en un nombre?” 2. Ética Las presiones que genera el crecimiento de- mográfico del ser humano y la expansión económica ponen en peligro los almacenes de diversidad biológica, como los trópicos. La gravedad de la situación se hace patente al consi- derar que en la actualidad la ciencia conoce probablemente sólo una de cada 20 especies tropicales. ¿Qué argumentos podrías esgrimir para preservar la diversidad biológica en los 354 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida países pobres y en vías de desarrollo, como los que hay en las zonas tropicales? ¿Esa preservación exige a esos países el sacrificio de su desarrollo económico? Sugiere algunas solu- ciones al conflicto entre la demanda creciente de recursos y la importancia de conservar la biodiversidad. 3. Durante las inundaciones de gran magnitud, sólo las ramas más altas de los árboles sumergidos son visibles por enci- ma del agua. Si te pidieran dibujar las ramas que están bajo la superficie del agua sólo con base en las posiciones de las puntas expuestas, estarías intentando una reconstrucción de algún modo similar a la del “árbol genealógico”, median- te el cual los taxónomos vinculan diversos organismos de acuerdo con sus ancestros comunes (en forma análoga a los puntos de ramificación). ¿Cuáles son las fuentes de error en ambos ejercicios? ¿De qué ventajas gozan los taxónomos modernos? 4. La pantera de Florida, que se encuentra únicamente en la región pantanosa de ese estado (los Everglades), está clasifi- cada actualmente como especie en peligro de extinción con el fin de protegerla de las actividades humanas que podrían provocar su desaparición. Esta pantera ha sido considerada desde hace mucho tiempo como una subespecie del puma (león de la montaña), pero estudios recientes de ADN mi- tocondrial han demostrado que la pantera de Florida puede ser en realidad un híbrido entre el puma estadounidense y el sudamericano. ¿La Ley sobre Especies en Peligro de Extin- ción debería proteger a la pantera de Florida? ® Visita www.masteringbiology.com donde hallarás cuestiona- rios, actividades, eText, videos y otras novedades (disponibles en inglés).
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