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ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 1 UNIDAD XI PHYLLUM MOLLUSCA El nombre de este filum proviene de molluscus= blando, haciendo referencia a una característica de este grupo. Incluye a caracoles, babosas, ostras, quitones, pulpos, calamares, entre otros. Características definitorias (sinapomorfias) según Pechenik, 2010 Presencia de un manto, formado por el epitelio dorsal, el cual segrega espículas calcáreas o una o más valvas o conchas. Tienen una banda cuticular de dientes, llamada rádula, que se ubica en el esófago (ausente en bivalvos), para la nutrición. El pie muscular formado por los músculos de la pared ventral del cuerpo, sirve para la locomoción. Características generales La forma del cuerpo es variable en este filum, dependiendo de la Clase y de la presencia o no de valvas. Nivel de organización Sistema de órganos Simetría Simetría bilateral (modificada en algunos casos). Cefalización y cerebratización Cabeza bien diferenciada en la mayoría, poco diferenciada en Poliplacóforos y ausente en Bivalvos. Metamería o segmentación Sin segmentación o metamería. Cantidad de capas embrionarias Triblásticos Desarrollo embrionario: patrón de segmentación, destino del blastoporo, formación del celoma. Protostomados, con segmentación espiral y desarrollo determinado. Presencia o no de una cavidad corporal (celoma) Eucelomados (esquizocelomados) con celoma reducido, limitado al área que rodea el corazón, las gónadas y riñones. Cavidad principal el hemocele. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 2 Otras características Viven en una gran variedad de hábitats: desde los mares polares a los trópicos, lagos, charcas, aguas corrientes, lagunas terrestres, suelos húmedos, etc. Se encontraron moluscos en grandes altitudes terrestres, así como a grandes profundidades oceánicas. Diversos modos de vida, los hay bentónicos, excavadores, perforadores, pelágicos. Comprenden formas micrófagas, detritívoras, herbívoras, carnívoras o parásitas. Se destaca la importancia económica del grupo, ya que se los utiliza como alimento, pero también existen criaderos de bivalvos para la obtención de nácar y el cultivo de perlas. También algunos moluscos son perjudiciales, por ejemplo, son destructores y constituyen plagas por los daños que ocasionan. ¿Cómo es el manto o palio? Como ya se mencionó, el cuerpo de estos animales es blando, la pared dorsal del mismo forma el manto o palio, que es una gruesa lámina de piel (epidermis y cutícula), con diferentes funciones, entre las más importantes se encuentran la protección de las vísceras, la secreción de la/s valva/s y el intercambio gaseoso. Efectivamente el manto encierra la cavidad del manto que aloja a los órganos respiratorios (branquias y pulmones) que se desarrollan a partir del manto y los osfradios (órganos quimiosensoriales). En algunos casos el intercambio gaseoso ocurre en la misma superficie de esta cavidad, sin que existan órganos especiales para ello. Composición de la concha La concha o valvas de los moluscos es secretada por las glándulas de la concha, presentes en el manto. Está constituida por tres capas: periostraco: capa externa, con conquiolina (proteínas curtidas con quinona), similar a la cutícula. La capa prismática, es intermedia, compuesta por carbonato de calcio (calcita y aragonita), similar a la tiza y por último la capa laminar o nacarada, de naturaleza calcárea, interna, formado por capas finas que se depositan permanentemente. En algunos casos esta capa está ausente ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 3 Las perlas se forman cuando alguna partícula (granito de arena, bacteria, etc.) ingresa entre el manto y la concha, como una estrategia para protegerse de ese cuerpo extraño, el manto segrega alrededor de la partícula capas de nácar, para aislarla… El pie y la rádula La pared ventral del cuerpo está especializada constituyendo un pie muscular, con diversas modificaciones, pero la función principal está asociada a la locomoción. Respecto a la rádula es un órgano raspador, exclusivo de los Moluscos, ubicado en esófago. Además de raspar el sustrato para la obtención del alimento, debido a la curvatura de los dentículos, envía las partículas obtenidas hacia el tubo digestivo. Rádula observada con lupa Rádula observada con microscopio electrónico de barrido https://youtu.be/cEMK3VN8pW8 ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 4 Otras características Sistema digestivo es completo (con boca y ano), dividido en regiones especializadas. El sistema circulatorio es abierto (excepto en cefalópodos), está formado por corazón, vasos sanguíneos y senos. Los pigmentos respiratorios presentes en la hemolinfa son hemocianina, hemoglobina o mioglobina. El intercambio gaseoso ocurre mediante bran- quias, pulmones, manto o la superficie del cuerpo. Para la excreción cuentan con uno o dos metanefridios, los que presentan un nefrostoma en la cavidad pericárdica y el nefridioporo en la cavidad del manto (próximo al ano). Respecto a la reproducción, hay especies monoicas y otras dioicas. El desarrollo puede ser directo, mixto o indirecto. En el indirecto se observa la larva trocófora, por lo que se incluye a los Moluscos dentro de los Lofotrocozoa, y en algunos casos posteriormente se desarrolla la larva de tipo velígera, que es exclusiva de los Moluscos. En algunos casos que presentan desarrollo directo, el estado de larva velígera ocurre dentro de una cápsula, ahí suele observarse un fenómeno denominado adelfofagia, donde los embriones encapsulados se alimentan de sus hermanos, de manera tal que solo emerge uno o dos jóvenes de la cápsula. Clasificación taxonómica Dominio: Eukarya Reino: Animalia Phylum: Mollusca (Moluscos) Clases: Polyplacophora: Quitones Aplacophora (Marinos, vermiformes y sin concha) Monoplacophora (Marinos, univalvos, concha redondeada). Gasteropoda: Caracoles, babosas, lapas, etc. Bivalvia (= Pelecypoda): mejillones, almejas, ostras. Scaphopoda: Colmillo de mar Cephalopoda: calamares, pulpos, nautilus, etc. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 5 Poliplacóforos (= muchas placas): los Quitones Superficie dorsal con 8 placas o ceramas, imbricadas. Pie plano y ancho, les permite adherirse a las rocas, el manto forma un grueso cinturón alrededor del borde de las placas, suele estar reforzado con espículas, espinas, escamas o cerdas calcáreas. La cavidad del manto o surco paleal está extendida lateralmente a lo largo del pie, donde se pueden observan las branquias o ctenidios (del latín cteine= peine). El agua circula por estos surcos desde adelante hacia atrás, bañando las branquias y arrastrando los desechos cuando sale. Los poliplacóforos poseen unos órganos sensoriales especiales y exclusivo de ellos, los estetes, que son fotosensoriales (captan la presencia de luz) se localizan en la superficie dorsal; también poseen órganos subradulares, quimiorreceptores, en la boca. Respecto a la reproducción, son dioicos, la fecundación interna, el desarrollo es indirecto, presentando este grupo larva trocósfora. Gastrópodos o Gasterópodos (= pie en el vientre) Incluye a los caracoles y babosas. La forma de la concha suele ser muy variada, incluso estar ausente (como ocurre en las babosas), pero en la mayoría es espiralada y asimétrica. El enrollamiento de la concha de gasterópodos es el resultado de un proceso evolutivo y comienza en la etapa larvaria. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 UnidadXI - N.M. Romero 6 Anatomía del Gasterópodo Torsión de las vísceras La torsión es una sinapomorfía de los Gasterópodos, ocurre en la etapa de larva velígera. Consiste en la rotación de 180° de la masa visceral, el manto y la concha, de manera tal que tanto la boca y el ano terminan ubicados en la región anterior del cuerpo. Una de las consecuencias de la torsión es la reducción del lado derecho del animal y la pérdida o atrofia de los algunos órganos pares de ese lado, por ejemplo, ctenidios, aurícula y osfradios. Relevancia de los gasterópodos ➢ Importancia gastronómica: por ejemplo, Haliotis spp se cultiva extensivamente como alimento en la costa oeste de EEUU. ➢ En los acuarios domésticos se encuentran normalmente miembros de Prosobranchia y Pulmonata. Algunas especies de estos grupos sirven como hospedadores intermediarios de parásitos importantes del hombre y de animales domésticos, por esta razón se usan en investigación. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 7 ➢ Moluscos Opistobranchios se han utilizado durante décadas en la investigación neurológica. ➢ Una especie de liebre de mar y una especie de babosa de mar se utilizan para estudiar el aprendizaje y la memoria. Bivalvos (= dos valvas) Son conocidos también como Pelecípodos (= pie en forma de hacha). Se caracterizan por presentar el cuerpo comprimido lateralmente, con dos valvas que se articulan en la región dorsal. Tienen un pie aplanado, en forma de hacha, que les sirve para excavar. Son los únicos moluscos que carecen de cabeza diferenciada y de rádula. Son filtradores, los ctenidios (branquias) tienen una forma semejante a W. La mayoría son marinos y sedentarios. Alimentación por filtración: Ciclo vital de la Ostra Importancia de los bivalvos: Son usados como filtros biológicos para mantener la calidad del agua y como bioindicadores para el monitoreo de la contaminación ambiental. Se cultivan para consumo humano a nivel mundial; tienen impor- tancia económica por nácar y perlas. Son hospedadores interme- diarios en el ciclo biológico de algunos platelmintos. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 8 Cefalópodos (=pies en la cabeza) Incluye a los nautilus (con concha), los calamares (con concha reducida a una pluma), a los pulpos y sepias (sin concha). Poseen un pigmento oscuro, alojado en la bolsa de la tinta, cuyo contenido liberan para atrapar a sus presas o para huir de sus depredadores. Tienen ojos muy desarrollados, la estructura de estos órganos es similar a la de los cordados, por lo que pueden observar imágenes claramente. Nautilus Calamares Tienen la concha reducida a una pluma, presenta 3 partes, desde atrás hacia delante se denominan: rostro, fragmnocono (tabicado) y proóstraco. La estrategia para lograr un avance rápido es mediante la propulsión a chorro, eliminando velozmente el agua que retienen en el manto. El pie está transformado en tentáculos y sifón. Presentan 8 brazos (cortos) y 2 tentáculos, en los machos se diferencia el hectocótilo: brazo adaptado para la transferencia del espermatóforo a la hembra. El sistema circulatorio, al igual que en el resto de los cefalópodos, es cerrado con 3 corazones: 2 branquiales y uno sistémico. https://www.dailymotion.com/video/x35q30d https://www.dailymotion.com/video/x35q30d ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XI - N.M. Romero 9 Apareamiento de cefalópodos Escafópodos (= pie en forma de pala) Son conocidos también como “colmillos de elefante”; son fundamentalmente excavadores. Las conchas son cilíndricas, en forma de colmillo de elefantes, abiertas en ambos extremos. En general son pequeños, miden entre 3 a 6 cm. Bibliografía recomendada Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2005. Invertebrados. 2ª edición. McGraw-Hill Interamericana. Hickman, C.P.; L.S. Roberts; A. Larson; H. I`Anson y D.J. Eisenhour. 2009. Principios integrales de Zoología. 14° edición. McGraw-Hill Interamericana. Pechenik, J.A. 2010. Biology of the Invertebrates. 6ª edition. McGraw Hill
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