Unidad XIV-ZooGral- 2021

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ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XIV - N.M. Romero 
 
 
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Unidad XIV - Cordados: Peces y Anfibios 
 
¿Qué grupos de Cordados abordaremos en esta Unidad? 
En esta Unidad y en la siguiente analizaremos, dentro de los Cordados, a los 
Vertebrados Gnatostomados (= “boca con mandíbula”) analizaremos 
fundamentalmente a aquellos que presentan mayor cantidad de especies. A 
continuación, veremos los grupos que están marcados con las flechas: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Primero nos enfocaremos en las características de los vertebrados sin amnios, entre 
los que se encuentran los peces y anfibios. Si no escucharon el Audio “Aclaraciones 
respecto a los peces”, les recomiendo que lo hagan ahora, antes de avanzar. 
Retomando lo dicho en el audio, dentro de los peces veremos, principalmente, las 
particularidades de Condrictios y Actinopterigios. 
En la siguiente cladograma, Hickman et al. (2009) nos muestran las probables 
relaciones de los principales taxa de Vertebrados, incluyendo algunas 
sinapomorfías: 
 
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Empezaremos por los Gnatostomados (gnato= mandíbula; stoma= boca) 
 
Entre las características diagnósticas de los Gnatostomados destacaremos: 
• Presencia de mandíbulas. 
• Dientes recubiertos por dentina. 
• Musculatura en el ojo para acomodar el cristalino. 
• Las branquias con rastrillos branquiales (branquispinas) que retienen el paso 
del alimento a las mismas. 
• La musculatura hipobranquial (por debajo de las branquias) permite la 
inhalación y la alimentación por succión. 
• La primera hendidura branquial forma el espiráculo, entre los arcos 
mandibular e hioideo. 
• Vértebras con centros (alrededor de la notocorda) y costillas. 
• Con cinturas pares (pectoral y pélvica). 
• Con aletas pélvicas pares. 
• Gónadas masculinas están unidas por conductos al ducto excretor. 
• Gónadas femeninas con oviductos independientes de los ductos excretores. 
Ahora sí… caractericemos a los Condrictios (condro= cartílago; ictios= pez) 
• Existe alrededor de 970 especies de condrictios en la actualidad. 
• Poseen un esqueleto cartilaginoso 
• Cuerpo fusiforme (tiburones) o aplanado dorsoventralmente (rayas). 
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• Piel con escamas placoideas o piel desnuda. 
• Aletas de base ancha con radios blandos no 
segmentados, de origen epidérmico. 
• Aleta caudal heterocerca (lóbulo superior e inferior 
diferentes) o dificerca (quimeras). 
 
 
 
 
 
• Aletas pectorales y pelvianas pares. Aletas pelvianas del macho modificadas 
como órgano de la cópula (= mixopterigio, pterigópodo o clásper). 
• Órganos sensoriales bien desarrollados. 
• 10 pares de nervios craneales y 3 canales semicirculares. 
• Potentes mandíbulas. 
• Musculatura natatoria. 
• Hábitos depredadores. 
• La boca en posición ventral; dientes sobre las mandíbulas y son reemplazados 
continuamente (polifiodontes) en tiburones. 
• Estómago en forma de J y con válvula espiral y glándula rectal en el 
intestino. 
• Hígado rico en aceite escualeno ➔ reduce la densidad ➔ favorece la 
flotabilidad. 
 
 
 
 
 
 
Ilustración tomada de Hickman et al, 10° edición, 2000 
• La mayoría son marinos, algunos dulceacuícolas. 
• Dioicos, de fecundación interna, desarrollo 
directo; algunos son ovíparos, ovovivíparos o 
vivíparos. 
• Embriones encapsulados en membrana coriácea 
(cápsulas ovígeras). 
• Adelfofagia (similar a lo descripto para 
moluscos) en algunas especies. 
Cápsulas ovígeras. Fotos tomadas de: 
tiburonesengalicia.blogspot.com y 
twitter.com/veteromed 
 
Ilustraciones tomadas de Hickman et al., 2009 
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Foto tomada de nextews.com/images 
Clasificación taxonómica de Condrictios 
 
• Dominio: Eukarya 
• Reino: Animal 
– Phylum: Chordata 
• Subphylum: Craniata 
– Superclase: Gnatostomata 
*Clase: Chondrichthyes 
 - Subclase: Holocephali (Quimeras) 
 - Subclase: Elasmobranchii (tiburones y rayas) 
 
Holocéfalo: Quimeras 
• Conocidos como pez rata, pez conejo, pez 
fantasma o pez espectro. 
• Actualmente sólo 33 especies. 
• Aleta caudal dificerca. 
• Dientes transformados en placas trituradoras. 
• Cuatro pares de branquias cubierta por 
opérculo carnoso. 
• Sin escamas (= piel desnuda). 
• Notocordio persistente. 
• Sin espiráculo. 
• Ojos muy grandes. 
 
Elasmobranquios: Tiburón y Raya 
• Poseen 5 a 7 pares de branquias independientes y expuestas ➔ externamente 
pueden observarse las hendiduras branquiales. 
• Tienen escamas de tipo placoideas transformadas en dientes en los tiburones, 
rayas y torpedos. 
• Los dientes no están fusionados a la quijada y se reemplazan en serie 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustración tomada de Hickman et al., 2009 
Ilustraciones tomadas de Hickman et al., 2009 
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• Sistema circulatorio: cerrado (todo el 
circuito ocurre dentro de vasos 
sanguíneos y el corazón), simple (solo 
pasa una vez por el corazón en su 
recorrido por el cuerpo) y completo (en 
ninguna parte del circuito se encuentran 
la sangre oxigenada con la carbo-
oxigenada). 
• Poseen varios arcos aórticos. El corazón 
con: seno venoso, atrio (=aurícula), 
ventrículo y cono arterioso. 
• Excreción: El riñón es de tipo 
opistonéfrico, con altas concentraciones 
de urea y óxido de trimetilamina en la 
sangre. 
• Sentidos del olfato, recepción de vibraciones, 
visión y electro-recepción desarrollados 
Órganos de los sentidos especiales 
Línea lateral: se encuentra en la piel desde la cabeza 
y por los lados del cuerpo, hasta la cola. Consiste en 
una serie de canales, unidos a receptores sensoriales 
denominados neuromastos, son mecanorre-
ceptores que permiten detectar las vibraciones y 
movimientos del agua alrededor del animal. 
Ampollas de Lorenzini: 
situados en la región 
cefálica de los tiburones, 
son electrorreceptores, 
capaces de detectar 
campos bioeléctricos. Los 
utilizan para percibir a sus 
presas, aún cuando éstas 
estén enterradas. 
Ilustración tomada de Hickman et al., 2009 
Ilustraciones adaptadas de Hickman et al., 2009 
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Ilustración tomada 
de Hickman et al., 2009 
Osteictios (Osteo= hueso; ictios= pez) 
Incluye a Actinopterigios y Sarcopterigios 
CARACTERÍSTICAS DE ACTINOPTERIGIOS 
• Son el grupo más diverso, dentro de los peces. 
• Presentan aletas con rayos. 
• Sus dientes son homodontes (= todos con la misma forma). 
• El esqueleto está constituido por piezas óseas. 
• Las aletas tienen radios 
• Respecto a las escamas pueden ser ganoideas (ancestral), cicloideas, ctenoideas 
o sin escamas (=piel desnuda). Algunos presentan placas dérmicas. 
 
 
 
 
 
 
• Presentan opérculo constituido por huesos dérmicos que 
cubren externamente las branquias. 
• Aleta caudal homocerca, en la que ambos lóbulos son 
similares (peces modernos). 
• Boca de posición terminal o subterminal. Dientes fusionados 
a huesos dermales de revestimiento. 
• Ausencia de espiráculo. 
• Con vejiga natatoria o pulmón: facilitan la 
flotabilidad y producen sonidos. 
• Corazón con dos cámaras. 
• Generalmente son dioicos y de fecundación 
externa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adaptado de: https://mariadoloresgago.blogia.com/2017/051701-diseccion-de-un-pez-oseo-caballa.php 
Ilustraciones tomadas 
de Hickman et al., 2009 
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Aparato de Weber 
Consiste en una serie de huesillos, derivados de las 4 a 5 vértebras anteriores, que 
conectan la vejiga natatoria al oído interno de algunos peces. La vejiga amplifica las 
vibraciones y lastransmite al oído. Está presente en los Siluriformes (ej.: bagres) y 
Characiformes (ej.: mojarras). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Morfología externa de una mojarra, como ejemplo de Actinopterigio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esqueleto de Actinopterigio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tomado de http://osteologi.blogspot.com/2014/ 
 
 
Ilustraciones tomadas 
de Hickman et al., 2009 
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Sistema digestivo, reproductor y excretor de una hembra Actinopterigio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adaptado de: https://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/36C.html 
Siendo organismos que viven en el agua… ¿Cómo es la osmorregulación de los 
Osteictios, en general? 
 
Recordemos que cuando hablamos de osmorregulación hacemos referencia a la 
regulación del medio interno del organismo, para que se mantenga en óptimas 
condiciones metabólicas. 
 
• Osteictios marinos: son hipoosmóticos respecto al medio que los rodea ➔ 
menor concentración de solutos internamente ➔ deben evitar la pérdida de agua 
corporal. Estrategias: 
 -beben agua de mar para compensar la difusión; 
 -excretan iones por las branquias. 
• Osteictios dulceacuícolas: son hipertónicos respecto al agua dulce que los 
reodea ➔ mayor concentración de solutos internamente. Estrategias: 
 – no beben agua (ósmosis por branquias); 
 – transporte activo de iones por branquias. 
Organización de las branquias 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tomado de: allyouneedisbiology 
Sistema circulatorio 
En los osteíctios en general la circulación CERRADA, SIMPLE, COMPLETA. 
- Cerrada porque en todo momento la sangre circula por vasos hasta y desde el 
corazón (nunca cae a una cavidad). 
- Simple: porque la sangre durante un recorrido completo, solo pasa una vez por 
el corazón, de allí va hacia las branquias, se oxigena y sigue hacia todo el cuerpo. 
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- Completa: pues no existe ninguna posibilidad durante el recorrido de la sangre, 
que se mezclen la sangre oxigenada con la carbo-oxigenada. 
 
 
 
 
 
 
 
Tomado de: https://ccnn2010.blogspot.com/2017/03/aparato-circulatorio-en-los-peces.html 
 
Reproducción de Actinopterigios 
• Dioicos: sólo en algunos se puede observar el dimorfismo sexual. 
– Presentar diferentes estrategias: ovíparos, ovovivíparos o vivíparos. 
En los Actinopterigios se pueden observar cualquiera de las siguientes estrategias 
reproductivas: 
– Fecundación externa con desarrollo externo. 
– Fecundación y desarrollo internos. 
– Fecundación interna con desarrollo externo 
• Monoicos: hermafroditismo de distintos tipos. 
Los Sarcopterigii (sarco= blando; ptero= aleta) 
Los Sarcopterigios constituyen actualmente una pequeña rama dentro de los 
Osteictios, vamos a destacar las características principales: 
• Presencia de aletas pectorales y pélvicas 
lobuladas, con una hilera de elementos basales 
tipo arquipterigio. 
• Cintura pectoral y patrón característico de la 
línea lateral. 
• Escamas basales sobre las aletas. 
• Dos aletas dorsales, aleta caudal heterocerca. 
• Escamas cosmoideas. 
• Actualmente sólo tres grupos: Celacantomorfos, 
Dipnoos y Tetrápodos. 
 
 
 
 
 
Ilustraciones tomadas de Hickman et al., 2009 
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CLASE AMPHIBIA (amphi= de ambos lados; bio= vida) 
Esta Clase incluye a los sapos, ranas, tritones, ajolotes, cecilias, etc. Veamos dónde 
incluyen Montero y Autino (2018) a este grupo, en la filogenia de los cordados: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El gran desafío de los anfibios: vivir en la tierra 
Para que los Anfibios pudieran conquistar el ambiente terrestre, ocurrieron 
numerosas modificaciones anatómicas y fisiológicas en casi todos los sistemas, que 
posibilitaron la adaptación a este nuevo ambiente. 
Las diferencias más importantes que debieron superar, respecto al ambiente 
acuático, fueron: 
– Contenido de oxígeno, ya que en la atmósfera la concentración de oxígeno es 
mayor que en el agua, por lo tanto, las branquias no son los órganos adecuados 
para extraer el oxígeno necesario 
– Densidad: aunque el aire y el agua son fluidos, la densidad del agua es mucho 
mayor siendo por lo tanto un mejor sustento para el cuerpo, por lo que el 
esqueleto de los peces no requiere de tanta firmeza como lo necesitan los 
animales que viven en ambientes terrestres. Los peces para la locomoción 
poseen aletas, en los anfibios estos apéndices han evolucionado dando origen a 
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Ilustración adaptada de Hickman et al., 2009 
las 4 extremidades, siendo los primeros tetrápodos (tetra= cuatro; podos= 
patas). 
– Regulación de temperatura: en el medio acuático las variaciones de la 
temperatura son menores, mientras más grande sea el cuerpo de agua (océanos, 
mares, grandes lagos), la temperatura se mantiene prácticamente constante, 
variando solamente en las capas superficiales. En los ambientes terrestres la 
variación de temperatura es mayor, incluyendo en algunos sitios grandes 
amplitudes térmicas no solo estacionales, sino incluso diarias. 
– Diversidad de hábitats: el ambiente terrestre ofrece una gran variación de 
hábitats, en relación a los ambientes acuáticos. 
Contribuciones biológicas de los Anfibios 
• Presentan dientes con corona y pedicelo, 
unidos por un material fibroso. 
• Oído medio con columela que capta las 
vibraciones de alta frecuencia y el operculum 
(carácter exclusivo; capta las vibraciones de baja 
frecuencia). El operculum es cartilaginoso u 
óseo, se encuentra ocluyendo parcialmente a la 
fenestra ovalis (ventana oval). 
• Presentan un sistema de recepción de sonidos de baja frecuencia exclusivo: las 
vibraciones son transmitidas desde sustrato (suelo) ➔ miembros anteriores ➔ 
cintura pectoral ➔ opérculo ➔ papila amphibiorum (oído interno). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustración tomada de Montero y Autino, 2018 
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Otras características de los Anfibios 
• Retina con bastones verdes. 
• Párpados y glándulas lacrimales. 
• Epitelio olfatorio. 
• Pulmones; fosas nasales pareadas. 
• Cuerpos grasos asociados a las gónadas. 
• Piel con glándulas mucosas y serosas (granulares: venenosas). 
• Glándulas intermaxilares que secretan una sustancia pegajosa que se 
deposita en la punta de la lengua para la captura de presas. 
• Esqueleto fuerte; apéndices de tetrápodo. 
• Con costillas reducidas o ausentes. 
• Presencia de dos cóndilos occipitales que articulan el cráneo con la primera 
vértebra. 
 
CARACTERÍSTICAS DE LOS ANFIBIOS MODERNOS 
Esqueleto: 
• Mayor osificación (en comparación a los peces). 
• Pérdida y fusión de huesos (en cráneo fundamentalmente). 
• Modificaciones extensas en el esqueleto apendicular. Extremidades tipo 
tetrápodos, con sus correspondientes cinturas (pectoral y pélvica). 
• Número de vértebras variables, algunos con costillas reducidas o fusionadas a 
las vértebras. 
• Presencia de esternón en el tórax (para adhesión de músculos). 
 
Otras características: 
• Son ectotérmicos ➔ dependen de la temperatura del ambiente. 
• Evaporación de agua por la piel (evita desecación). 
• Formas variadas del cuerpo: 
– Alargado. 
– con cabeza, cuello, tronco y cola. 
– Compacto y deprimido, sin cuello. 
– Usualmente tetrápodos (exceptuando las cecilias). 
– Sin uñas ni garras. 
– Algunos con membrana interdigital. 
• Patas delanteras generalmente con 4 dígitos. 
Sistema digestivo (anfibios modernos) 
• Boca grande con dientes pequeños en la quijada superior (mayoría) o en 
ambas quijadas. Algunos sin dientes 
• Como ya lo dijimos, los dientes presentan corona y pedicelo. 
• Respecto a la dentición son: homodontes (dientes iguales), pleurodontes(dientes adheridos a la parte interna de la quijada), polifiodontes (los 
dientes reemplazados indefinidamente). 
• No mastican la comida. 
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• Hábitos y sistemas digestivo cambian con la metamorfosis. 
• Todos presentan cloaca: al igual que en algunos invertebrados, es una cámara 
interna donde convergen los sistemas digestivo, reproductivo y excretor, 
comunicándose al exterior por un único orificio: el orificio de la cloaca. 
Tegumento de los anfibios modernos 
• Piel lisa con muchas glándulas, sin escamas a excepción de algunos gimnofiones. 
• Permeable al agua y a gases. 
• Importante en la respiración, osmorregulación y en la termorregulación. 
• Epidermis con 3 capas: externa queratinizada (se muda); dermis vascularizada. 
• Cromatóforos (células con pigmentos) en dermis y/o epidermis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Anfibios modernos: sistema cardiovascular 
• Circulación cerrada y doble ➔ pasa 2 
veces por el corazón, durante una 
vuelta completa. El circuito menor 
lleva la sangre desde el corazón hacia 
los pulmones y la piel; el circuito 
mayor o sistémico transporta la 
sangre desde el corazón hacia el resto 
del cuerpo. 
• Corazón tricameral (2 aurículas y 1 
ventrículo). 
• Aurícula derecha recibe sangre sin 
oxígeno preveniente del cuerpo, 
pasando previamente por el seno 
venoso. 
• Aurícula izquierda recibe sangre oxigenada de venas pulmonares y venas 
cutáneas. 
• Por tener un único ventrículo al que llegan la sangre oxigenada y 
carbooxigenada, algunos autores mencionan que la circulación es incompleta. 
Ilustración tomada de Hickman et al., 2009 
Ilustración adaptada de Hickman et al., 2009 
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Estudios han demostrado que es poco probable que se mezclen ambos tipos de 
sangre. 
Anfibios modernos: intercambio gaseoso 
Diferentes métodos para el intercambio de gases: pulmonar (no en salamandras), 
cutánea (a través de la piel), bucofaringeal y/o branquial (algunos con agallas 
externas persistentes en el adulto). 
Anfibios modernos: reproducción 
• Son dioicos. 
• Fecundación: interna en salamandras y cecilias; externa en sapos. 
• Mayormente ovíparos, algunos ovovivíparos y otros vivíparos. 
• Huevos mesolecitos (con mediana cantidad de vitelo), cubiertos de membrana 
gelatinosa. 
• Las larvas (renacuajos) de la mayoría de las especies con desarrollo indirecto 
son acuáticas, por este motivo siguen dependiendo del agua para la 
reproducción y el desarrollo. 
• En anuros y algunos urodelos para llegar hasta la etapa de adulto (terrestre), las 
larvas (acuáticas) deben atravesar una metamorfosis, proceso durante el cual 
ocurren grandes cambios relacionados con el intercambio gaseoso, locomoción, 
alimentación, etc. 
• Algunos anfibios presentan pedomorfosis (heterocronía). 
 
HETEROCRONÍA: 
PEDOMORFOSIS: conservación de caracteres larvales o inmaduros en el estado 
adulto. Puede producirse por: neotenia, progénesis o retardo en el crecimiento. 
Neotenia: tipo de pedomorfosis donde la presencia de características 
larvales en el adulto se produce por una reducción de la tasa de desarrollo 
morfológico en la fase juvenil de crecimiento. 
Progénesis: tipo de pedomorfosis donde se produce una maduración sexual 
precoz. 
 
Clasificación taxonómica (se incluyen sólo a los grupos actuales) 
Dominio: Eukarya 
Reino: Animal 
 Phylum: Chordata 
 Subphylum: Craniata 
 Vertebrata 
 Superclase: Gnatostomata 
 Clase Amphibia 
 Orden Gymnophiona (Apoda) 
 Orden Caudata (Urodela) 
 Orden Anura (Salientia) 
https://youtu.be/GPm3cZr8F84
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ORDEN GYMNOPHIONA (de gymno= desnuda; ofiona= serpiente) O APODA (de a= 
sin; podos= patas) 
• Conocidos vulgarmente como “cecilias”. 
• Vermiformes (= en forma de gusano), de aspecto anillado con surcos externos. 
• Cola rudimentaria o ausente. 
• 95-285 vértebras. 
• Algunos con escamas mesodermales. 
• Sin operculum. 
• Cráneo altamente osificado: cavador. 
• Hipogeos (viven en galerías bajo la tierra). 
• Pulmón izquierdo reducido. 
• Machos con órgano copulador proyectable ➔ fecundación interna. 
• La mayoría son vivíparos 
En Argentina algunas especies en la Mesopotamia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tomada de bgreenproject.wordpress.com 
 
• Ojos reducidos y generalmente 
cubiertos por piel pigmentada o 
por huesos del cráneo 
• Órgano sensorial tentacular único, 
entre las narinas y el ojo 
 
 
ORDEN URODELA O CAUDATA (= con cola) 
• Conocidos vulgarmente como salamandras, 
tritones y axolotes. 
• Forma del cuerpo: lacertiformes (= en forma de 
lagarto) 
• Sin escamas. 
• Usualmente con 2 pares de patas iguales 
colocadas en ángulos rectos respecto al cuerpo 
• 10-60 vértebras, las post-sacras libres. 
• Ojos pequeños y funcionales, con o sin párpados. 
• Sin tímpano ni cavidad del oído medio. 
• Línea lateral en larvas y adultos acuáticos 
Adaptado de pbs.twimg.com 
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• Diferentes mecanismos para intercambio 
gaseoso. 
• Pulmón izquierdo más pequeño que el 
derecho pero funcional – Algunos sin 
pulmones. 
• Fecundación interna por espermatóforo. 
• Algunos con pedomorfosis. 
Sin representantes en Argentina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ORDEN ANURA (= sin cola) 
• Conocidos vulgarmente como sapos y ranas. 
• Cuerpo acortado, cabeza fusionada con el tronco, adultos sin cola. 
• Tegumento sin escamas ni surcos externos. 
• 2 pares de apéndices, el par posterior más largo, adaptado para el salto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tomado de Lavilla et al. 
 
 
 
 
 
 
 Imágenes tomadas de taxateca.com; pbs.twimg.com; quecome.org 
Adaptado de blogdoenem.com.br 
https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2016/02/07/respiracion-cutanea-anfibios/
https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2016/02/07/respiracion-cutanea-anfibios/
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ESQUELETO DE ANUROS: 
Presentan 6 a 10 vértebras 
incluyendo el urostilo (vérte-
bras caudales fusionadas), 
pieza muy importante para la 
locomoción por saltos pues 
ayuda al impulso, mante-
niendo firme el tronco y 
proporcionado una superficie 
para la inserción de los 
músculos para el salto. 
 
 
Reproducción de anuros 
• Durante el amplexo o “abrazo nupcial” el macho abraza a la hembra y la 
estimula para que libere los óvulos, inmediatamente que ella los libera al 
ambiente, él los fecunda, por lo tanto la fecundación es externa. 
• Machos vocalizan para atraer a hembras. 
• Larvas (renacuajos) están adaptadas para la alimentación por filtración. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustración tomada de Hickman et al., 2009 
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DECLINACIÓN DE ANFIBIOS 
Son los procesos sostenidos de disminuciones poblacionales y extinciones en masa, 
ocasionando mortandad y aparición de enfermedades emergentes, muchas de ellas 
en el tegumento. Las causas se deben directa o indirectamente a diferentes acciones 
del hombre, entre las que podemos mencionar: 
▪ Expansión de la frontera agropecuaria. 
▪ Fragmentación de hábitats. 
▪ Introducción de especies exóticas. 
▪ Desarrollos mineros. 
▪ Actividades petroleras. 
▪ Factores sociales. 
▪ Cambio climático global. 
▪ Cuando dos o más factores actúan conjuntamente, se potencian los efectos 
nocivos para los anfibios. 
 
Bibliografía 
Hickman, C.P.; L.S. Roberts; A. Larson; H. I`Anson y D.J. Eisenhour. 2009. 
Principios integrales de Zoología. 14° edición. McGraw-Hill Interamericana.Kardong, K.V. 2007. Vertebrados Anatomía comparada, función y evolución. 
4ºEdición. McGraw-Hill.Interamericana. 
Lavilla E., G. Scrocchi y R. Laurent. “Claves para la identificación de los Anfibios y 
Reptiles de la Provincia de Tucumán (Argentina)”. Miscelánea 95. Fundación 
Miguel Lillo. Tucumán. 1993. 
Monasterio de Gonzo, G. 2003. Peces de los Ríos Bermejo, Juramento y Cuencas 
Endorreicas de la Provincia de Salta, Argentina. Museo de Ciencias Naturales y 
CIUNSa 
Montero R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los Vertebrados, con 
énfasis en la fauna argentina. Tercera edición. Tucumán, Argentina 
Ziswiler V. 1978. “Zoología Especial: Vertebrados Anamniotas”. Tomo I. Editorial 
Omega.