4 Audición, gusto y olfato

Vista previa del material en texto

FISIOLOGÍA II. Fisiología del sistema nervioso.
Audició�, gust� � olfat�
El sentido del gusto y el olfato Los sentidos del gusto y del olfato permiten distinguir alimentos
indeseados o incluso mortales de otros nutritivos. El sentido del gusto depende, principalmente, de
las yemas gustativas, pero el del olfato contribuye sustancialmente a la percepción del gusto.
La textura de los alimentos, detectada por los receptores táctiles de la boca, también fomenta la
experiencia del gusto. Sensaciones gustativas primarias En estos momentos se han identificado
receptores para al menos 13 sustancias químicas, que son los siguientes:
Sodio (2), Potasio (2), Cloruro (1), Adenosina (1), Ion hidrógeno (1), Inosina (1), Sabor dulce (2), Sabor
amargo (2), Glutamato (1).
La actividad de estos receptores se ha clasificado en cinco categorías, denominadas sensaciones
gustativas primarias, que son agrio, salado, dulce, amargo y umami. El sabor agrio se debe a las
sustancias ácidas y la intensidad del gusto es proporcional al logaritmo de la concentración de iones
hidrógeno.
El sabor salado se atribuye, principalmente, a los cationes de las sales ionizadas, aunque algunas
sales también activan otros receptores, lo que explica la ligera diferencia entre los alimentos de sabor
salado. El sabor dulce es el resultado de la activación de diversos tipos de receptores, para azúcares,
glicoles, alcoholes, aldehídos y otros compuestos orgánicos. El sabor amargo también se debe a la
activación de varios receptores asociados a compuestos químicos orgánicos.
Las sustancias más habituales son compuestos nitrogenados de cadena larga y alcaloides. Este
grupo abarca sustancias medicinales como la quinina, la cafeína, la estricnina y la nicotina. El sabor
fuertemente amargo produce, a menudo, rechazo; así, se evita el consumo de alcaloides peligrosos
presentes en algunos vegetales. Umami, una palabra japonesa que significa delicioso es el sabor
dominante de los alimentos que contienen L-glutamato.
Umbral gustativo: Una concentración de sal igual a 0.01 M se percibe como salada, mientras que
para percibir la quinina como amarga a 0.000008 M. Esta alta sensibilidad al sabor amargo cumple
una función protectora que evita que se ingieran alcaloides amargos peligrosos.
Yemas gustativas
Se componen de unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales son células de
soporte llamadas células de sostén; otras son células receptoras verdaderas. Estas últimas son
renovadas constantemente por las células epiteliales vecinas a través de la división mitótica. La vida
de una célula gustativa de los mamíferos inferiores se aproxima a 10 días, y la de los seres humanos
se desconoce. Las superficies apicales de las células gustativas se disponen alrededor de un poro
gustativo.
Las microvellosidades y cilios gustativos sobresalen del polo y constituyen la superficie receptora
para las moléculas gustativas. Entre los cuerpos celulares se entrelazan fibras nerviosas sensitivas,
que forman los elementos postsinápticos y responden a la actividad de las células gustativas. Las
3.000-10.000 yemas gustativas del adulto se encuentran en tres tipos de papilas linguales.
Las papilas fungiformes se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua; las papilas
caliciformes forman una V en el tercio posterior de la lengua, y las papilas foliáceas se sitúan en los
Gutiérrez Ayón Laura Ximena
FISIOLOGÍA II. Fisiología del sistema nervioso.
bordes laterales. En el paladar, las amígdalas y la epiglotis, así como en la porción proximal del
esófago, existe un pequeño número de yemas gustativas.
Cada yema gustativa responde, de forma característica, a solo uno de los cinco sabores primarios. La
excepción ocurre cuando se ofrece una concentración muy alta de la sustancia, que puede estimular
más de un receptor diferente. Las células gustativas, como otros receptores, producen un potencial
de receptor. La célula gustativa se despolariza cuando es activada por una sustancia apropiada; el
grado de despolarización es proporcional a la concentración de la sustancia.
Trasmisión de señales gustativas
Las fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua viajan primero por las ramas del
nervio trigémino y se unen después a la cuerda del tímpano, rama del nervio facial. Las sensaciones
gustativas del tercio posterior de la lengua son canalizadas por fibras del nervio glosofaríngeo,
mientras que las posibles fibras gustativas de la epiglotis o de otras zonas discurren por ramas del
nervio vago.
Todas las fibras gustativas pasan por el tracto solitario y acaban haciendo sinapsis en la parte rostral
del núcleo del tracto solitario. Desde aquí, los axones discurren en sentido rostral, por vías mal
definidas, hasta alcanzar el núcleo ventromedial del tálamo y después la corteza cerebral, en
concreto la región ventral de la circunvolución poscentral.
El sentido del olfato
Las células olfatorias son neuronas bipolares derivadas del sistema nervioso central. La mayoría de
las personas cuentan con cerca de 100 millones de estas células, que están entremezcladas con un
número mucho menor de células de sostén. La superficie apical de la célula receptora tiene de 4 a 25
cilios olfatorios, que contienen los receptores; estos cilios se proyectan al moco que cubre la
superficie epitelial.
Estimulación de las células olfatorias
Las moléculas olorosas se difunden hacia el moco y se adhieren a las proteínas receptoras unidas a
la proteína G citoplásmica. Con la activación se desprende de la proteína G que activa el adenilato
ciclasa, la cual da lugar, a su vez, al monofosfato de adenosina cíclico (AMPc).
A continuación, el AMPc abre los canales de sodio y permite la entrada de sodio en la célula. Puede
generar un potencial de acción en las fibras sensitivas olfatorias cuando se ha alcanzado un nivel
umbral crítico. Como en el sistema gustativo, la intensidad de la estimulación olfatoria es
proporcional al logaritmo de la concentración del estímulo.
Se han descrito hasta 100 sensaciones olorosas, reducidas a siete olores primarios: alcanforado,
almizcle, floral, mentolado, etéreo, acre y pútrido.
Trasmisión de las señales olfatorias
El bulbo olfatorio se sitúa sobre la lámina cribosa del etmoides, que separa las cavidades craneal y
nasal. Los nervios olfatorios atraviesan las perforaciones de la lámina cribiforme y entran en el bulbo
olfatorio, en los glomérulos; el bulbo olfatorio es un conjunto de ovillos de dendritas de células
mitrales y en penacho y fibras nerviosas olfatorias.
Los axones de las células mitrales y en penacho salen del bulbo olfatorio por el tracto olfatorio y
entran en regiones especializadas de la corteza sin hacer relevo en el tálamo. El área olfatoria medial
está representada por los núcleos septales, que se proyectan al hipotálamo y otras regiones que
regulan la conducta. Se cree que este sistema interviene en funciones primitivas, como lamerse los
labios, salivar y otros comportamientos alimentarios.
Gutiérrez Ayón Laura Ximena
FISIOLOGÍA II. Fisiología del sistema nervioso.
El área olfatoria lateral se compone de las regiones prepiriforme, piriforme y cortical de los núcleos
amigdalinos. Desde aquí, las señales se dirigen a las estructuras límbicas menos primitivas, como el
hipocampo.
El sentido auditivo
Anatomía
La membrana timpánica tiene forma cónica y en su centro se inserta el mango del martillo. La
cadena de huesecillos incluye también el yunque, que se inserta en el martillo a través de ligamentos,
por lo que ambos huesecillos se mueven conjuntamente cuando la membrana timpánica vibra. En el
otro extremo, el yunque se articula con el estribo, que, a su vez, descansa en la ventana oval del
laberinto membranoso. El martillotambién se inserta en el músculo tensor del tímpano, unido al
martillo, que mantiene tensa esta estructura.
Funciones
La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, incrementando el movimiento del estribo,
como habitualmente se cree; al contrario, el sistema incrementa la fuerza del movimiento alrededor
de 1,3 veces. Dado que el aire de la membrana timpánica es tan grande con relación a la superficie de
la ventana oval (55 mm2 frente a 3,2 mm2), el sistema de palanca multiplica por 22 la presión que la
onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica.
El líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia que el aire. La amplificación de la
presión por la cadena de huesecillos es necesaria para generar una vibración dentro del líquido. La
membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las
vibraciones sonoras del líquido del laberinto membranoso. Cuando la cadena de huesecillos no
funciona, apenas se perciben los sonidos normales.
Cuando la cadena de huesecillos transmiten sonidos extraordinariamente altos, el músculo estapedio
determina una amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del tensor del tímpano.
De esta manera, se incrementa la rigidez de la cadena de huesecillos y se reduce notablemente la
conducción del sonido, sobre todo de las frecuencias más bajas. Curiosamente, este mismo
mecanismo sirve para reducir la sensibilidad a la propia habla.
Cóclea
La cóclea se compone de tres tubos en espiral, adosados entre sí. La rampa vestibular y la rampa
media, o conducto coclear, están separadas por la membrana vestibular, mientras que la rampa
media y la rampa timpánica lo están por la membrana basilar. El órgano de Corti se encuentra en la
superficie de la membrana basilar, dentro del conducto coclear.
El techo del órgano de Corti lo forma la membrana tectorial. En el extremo de la cóclea, opuesto a las
ventanas redonda y oval, la rampa vestibular se continúa con la timpánica por la helicotrema. Cuando
una onda sonora incide en la membrana timpánica, se ponen en movimiento los huesecillos y la base
del estribo es impulsada, en la ventana oval, hacia el laberinto membranoso. Esta acción inicia una
onda sonora que recorre la membrana basilar hacia la helicotrema.
Los patrones de vibración son inducidos por amplitudes sonoras diferentes. La amplitud máxima de
vibración para una frecuencia de sonido se propaga de forma organizada por la superficie de la
membrana basilar. Así, la vibración máxima para un sonido con 8.000 ciclos/s (hercios [Hz]) tiene
lugar cerca de la ventana oval, mientras que para otro de 200 Hz se localiza cerca de la helicotrema.
El método principal de discriminación del sonido corresponde al «lugar» de máxima vibración en la
membrana basilar para ese sonido.
Gutiérrez Ayón Laura Ximena
FISIOLOGÍA II. Fisiología del sistema nervioso.
Órgano de Corti
El órgano de Corti tiene dos tipos de células receptoras: células ciliadas internas y externas. Existe
una única fila de 3.500 células ciliadas, y de tres a cuatro filas de células ciliadas externas con un
total aproximado de 12.000. Casi el 95% de las fibras sensitivas del octavo par craneal, que inervan la
cóclea, establecen contacto sináptico con las células ciliadas internas. La vibración de la membrana
basilar excita las células ciliadas.
Los potenciales de receptor de las células ciliadas activan las fibras nerviosas auditivas. Los cerca de
100 cilios que sobresalen de la superficie apical de las células ciliadas van aumentando
paulatinamente de longitud desde la zona de inserción en la membrana basilar hasta el modíolo.
El más largo de estos cilios de denomina cinetocilio. Cuando los estereocilios se doblan hacia el
cinetocilio, se abren los canales de potasio de la membrana ciliada, entra el potasio desde el líquido
de la rampa media y la célula ciliada se despolariza.
Determinación de la frecuencia del sonido: el principio de la posición
El sistema nervioso determina la frecuencia del sonido por el lugar de máxima estimulación de la
membrana basilar. Los sonidos del extremo de alta frecuencia del espectro estimulan al máximo el
extremo basal próximo a la membrana oval, mientras que los de baja frecuencia estimulan al máximo
el extremo apical próximo a la helicotrema. Sin embargo, las frecuencias de sonido inferiores a 200
Hz son discriminadas de forma diferente. Estas frecuencias ocasionan salvas sincronizadas de
impulsos de la misma frecuencia, en el octavo par, y las células de los núcleos cocleares que reciben
señales de estas fibras distinguen las frecuencias.
Determinación del volumen
A medida que un sonido aumenta de volumen, lo hace también la amplitud de vibración de la
membrana basilar, y las células ciliadas se activan más deprisa. Conforme aumenta la amplitud de
vibración, se activan más células ciliadas, y la sumación espacial potencia la señal.
Las células ciliadas externas se activan con las vibraciones de gran amplitud; de alguna manera, esta
señal da a entender al sistema nervioso que el sonido ha superado un determinado nivel que delimita
la intensidad alta. El sistema auditivo discrimina entre un susurro ligero y un ruido alto, Así pues, el
encéfalo comprime la escala de intensidad hasta obtener un amplio espectro de discriminación
sonora.
Vías nerviosas auditivas
Las fibras sensitivas primarias del ganglio espiral entran en el tronco del encéfalo y terminan en los
núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de aquí se envían señales hasta el núcleo olivar superior
contralateral (ipsolateral), cuyas células dan origen a fibras nerviosas que penetran en el lemnisco
lateral y terminan en el calículo inferior. Las células del colículo inferior se proyectan hacia el núcleo
geniculado medial del tálamo y, desde aquí, transmiten las señales a la corteza auditiva primaria, la
circunvolución temporal transversa de Heschl.
Función de la corteza cerebral
La corteza auditiva primaria se corresponde con las áreas de Brodmann 41 y 42. En torno a estas
áreas se sitúa el área 22, de la que forma parte la corteza auditiva secundaria. En la corteza auditiva
primaria se han descrito al menos seis representaciones tonotópicas (mapas) de la frecuencia
sonora.
La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no elimina la capacidad para reconocer el
sonido, pero dificulta la localización del sonido ambiental. Las lesiones de la corteza auditiva
Gutiérrez Ayón Laura Ximena
FISIOLOGÍA II. Fisiología del sistema nervioso.
secundaria entorpecen la capacidad para interpretar el significado de algunos sonidos,
principalmente de las palabras habladas, lo que se conoce como afasia receptiva.
Determinación de la dirección de la que procede el sonido: El núcleo olivar superior se divide en
medial y lateral. El sub-núcleo lateral determina la dirección del sonido, al reconocer la diferencia en la
intensidad sonora transmitida por los dos oídos.
Gutiérrez Ayón Laura Ximena