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Diversidad y Ecología Microbiana Unidad 8. Parte II Interacciones Microbianas Las interacciones microbianas pueden estudiarse utilizando dos criterios: 1) Según el resultado de la Interacción • Interacciones Positivas • Interacciones Negativas 2) Según los participantes de la Interacción • Interacciones Interespecíficas • Interacciones Intraespecíficas Interacciones Positivas Mutualismo Protocooperación Comensalismo Interacciones Negativas Predación Parasitismo Amensalismo Competencia Interacciones positivas • Mutualismo. Asociación que resulta en beneficio de ambos participantes . Es una relación obligada pues los participantes tienen mutua dependencia • Protocooperación. Una asociación positiva que involucra relaciones sintróficas (el crecimiento de un organismo depende o es mejorado por factores de crecimiento, nutrientes o sustratos otorgados por otro organismo creciendo cercanamente). Si bien puede beneficiar a ambos participantes, difiere del mutualismo en que la cooperación no es obligada • Comensalismo. Relación en la que uno de los simbiontes (comensal)se beneficia y el otro ni se beneficia ni se perjudica Ejemplos de Mutualismo 1. La relación protozoo-termita. Protozoos flagelados viven en el intestino de los termites a expensas de una dieta de carbohidratos adquirida de la ingesta de celulosa del hospedero. El protozoo digiere la celulosa y la metaboliza hasta acetato y otros productos. Los termites oxidan el acetato para su metabolismo. Individualmente son incapaces de sintetizar celulasas por ello dependen de el protozoo mutualista para su existencia. Insecto: Orden Isoptera Ejm. Kalotermes, Cryptotermes Rhinotermes Protozoo: Orden Trichonymphida Ejm: Trichonympha 2. Líquenes. Son asociaciones entre ascomicetos específicos y ya sea cianobacterias o algas verdes. La característica morfológica de un determinado liquen es una propiedad de la asociación mutualista y no puede ser exhibida por cualquiera de los miembros individualmente. El hongo obtiene el carbono orgánico directamente de la cianobacteria y le ofrece a cambio protección, agua y minerales. Xanthoparmelia scabrosa Cladonia rangiferina 3. Archaea – protozoo. Plagiopyla frontata, protozoo ciliado anaeróbico marino que produce hidrógeno en su metabolismo y alberga arqueas que lo consumen a través de la unión a los hidrogenosomas del protozoo. 4. Archaea – esponja . Arquea marina psicrófila Cenarchaeum symbiosum vive dentro de la esponja Axinella mexicana. ENDOSIMBIONTES Paramecium aurelia Caedibacter cariophyla Methanobacterium omelianskii MicroorganismoCO2 CH4 e- etanol Paramecium bursaria Chrolella Una bacteria anaeróbica móvil Gram (-) que fermenta etanol con producción de H2 y acetato y otro bacilo no móvil, anaeróbico que utiliza H2 pero no etanol y produce metano. Ejemplos de Protocooperación 1. Alvinella pompejana, es un anélido marino que vive en grandes profundidades . Habita fuentes hidrotermales del Océano Pacífico. El gusano secreta un moco a través de glándulas ubicadas en su superficie y un manto de bacterias crece a expensas de este material otorgándole a su vez un grado de protección. La mayoría de los epibiontes no han podido ser cultivados 2. Microorganismos del intestino. En el colon humano, la flora microbiana condiciona un ambiente favorable para la salud integral y aprovecha los metabolitos de la digestión. Entre sus miembros además se condicionan las actividades microbianas que requieren ambientes aeróbicos o anaeróbicos. Ejemplos de Comensalismo 1. Sucesión microbiana durante la descomposición de la leche. Las bacterias fermentadoras promueven el crecimiento de las especies acido-tolerantes. 2. Formación de Biofilms. Los colonizadores iniciales promueven el crecimiento de otros microorganismos en la película. 3. Microorganismos de la piel o superficies en plantas o animales. Los hospederos liberan partículas orgánicas que utilizan los comensales. 4. La transformación de productos insolubles en solubles y la conversión de éstos por otra población también puede ser una relación comensal. Interacciones Negativas • Predación. Cuando un organismo (predator) engloba y digiere otro organismo (presa). La presa puede ser mas grande o mas pequeña que el predator, pero finalmente muere. • Parasitismo. El organismo que se beneficia ( el parásito) obtiene sus requerimientos nutricionales del hospedero que resulta dañado. • Amensalismo. Relación en la cual el producto de la actividad de un organismo resulta en el perjuicio del otro. Uno de los participantes se perjudica. • Competencia. Diferentes microorganismos de una población o comunidad trata de adquirir el mismo recurso, ya sea éste un espacio físico o un determinado nutriente Predación Ejemplos de Predación 1. Bdellovibrio, un predator perisplasmático que penetra la pared celular y crece por fuera de la membrana plasmática 2. Vampirococcus , con su exclusivo modo epibiótico de ataque a células bacterianas 3. Daptobacter de locación citoplasmática cuando ataca bacterias suceptibles 1. Bdellovibrio 2. Vampirococcus 3. Daptobacter Competencia • La competencia por el mismo recurso tiende a producir separaciones ecológicas de poblaciones estrechamente relacionadas, lo que se conoce como el principio de la “exclusión competitiva” La ventaja competitiva no se basa únicamente en la capacidad de utilizar un sustrato más eficientemente. La tolerancia al estrés ambiental puede determinar el resultado de la competencia entre poblaciones microbianas Amensalismo • Es una relación que representa un nivel de competencia. Los microorganismos que producen sustancias que son tóxicas para poblaciones competidoras tienen una ventaja competitiva natural. • Las condiciones que favorecen la producción de antibióticos normalmente no se presentan en ambientes naturales, por lo tanto no se acumulan ni generan resistencia en las poblaciones relacionadas. • Los microorganismos oportunistas, zimógenos que elevan su población rápidamente en ambientes ricos en nutrientes pueden mejorar su competencia con la producción de metabolitos inhibitorios. Sin embargo esta condición puede ser sólo temporal. Ejemplos de Amensalismo 1.- Antibiosis 2.- Alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos. Estos compuestos son conocidos como alelo químicos y pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva) o efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores. Ejm. Producción de colicinas en el tracto intestinal; Producción de fitotoxinas geldanamicina, nigericina, y hidantocidina, por Streptomyces hygroscopicus Barazani & Friedman 2001. Allelopathic Bacteria and Their Impact on Higher Plants Critical Reviews in Microbiology, 27(1):41–55 (2001) AMENSALISMO Penicilina controlando el desarrollo bacteriano • Muchas cepas de Trichoderma producen metabolitos secundarios volátiles y no volátiles, algunos de los cuales inhiben el desarrollo de otros microorganismos con los que no hacen contacto físico. Tales sustancias inhibidoras son consideradas "antibióticos" . • Trichoderma sp. produce varios antibióticos identificados como gliotoxina viridina, trichodermina, suzukacilina, alameticina, dermadina, trichotecenos y trichorzianina. Los efectos varían a nivel celular con vacuolización, granulación, coagulación, desintegración y lisis Parasitismo Bacteriófagos Interacciones Intraespecíficas Interacciones Intraespecíficas Principio de Allee: (W.C.Allee et al 1949) “Aún incluso en una misma población pueden tener lugar interacciones positivas y negativas” Las interacciones positivas aumentan la tasa de crecimiento de una poblacion. No obstante, tiene un limite asintotico. Cuando aumenta la densidad poblacional las interacciones negativas disminuyen la tasa de crecimiento dela población Densidad de población Ta sa d e C re ci m ie n to Interacción negativa Las interacciones positivas (cooperación) predominan cuando la densidad poblacional es baja y las interacciones negativas (competencia) predominan cuando aumenta la densidad poblacional. Densidad de población Ta sa d e C re ci m ie n to RESULTADO: Población óptima y tasa de crecimiento máxima Interacciones Positivas dentro de una Población La cooperación o conjunto de interacciones positivas en una población se pone de manifiesto cuando se tiene un largo período de latencia o por la falta de crecimiento cuando se utiliza un inóculo pequeño en la resiembra de cultivos. • Es importante en los microorganismos exigentes o fisiológicamente complejos. • La colonización es más exitosa con poblaciones de densidad intermedia. • Algunas colonias bacterianas presentan movimientos en masa a manera de migración coordinada en búsqueda de nutrientes. • La cooperación también funciona como un mecanismo protector frente a factores ambientales hostiles y para la utilización de sustratos particularmente insolubles. Se ha demostrado que el crecimiento de este microorganismo en caseina insoluble depende de la densidad poblacional (103 /ml como mínimo) Myxococcus xanthus Ejemplos de cooperación en una población: - Colonización de nuevos hábitat. - Formación de colonias - Generación de enfermedades (dosis mínima infecciosa) - Intercambio genético Transferencia de plásmidos por conjugación • En las bacterias gram-negativas, algunas células donadoras dentro de la población establecen contacto con células receptoras a través de un pili. • Se forma un puente de transferencia de genes , la célula receptora aumenta su reserva de genes La Autoinducción o Percepción de Quorum La autoinducción o percepción de quorum (“quorum sensing”) es un mecanismo de regulación de la expresión genética en respuesta a la densidad de población celular. Los microorganismos producen compuestos autoinductores llamados así porque pueden actuar sobre la misma célula que los liberó, a medida que la población incrementa y la concentración de estos compuestos alcanza niveles críticos, se verifica la expresión de genes específicos. Es decir, son capaces de desencadenar la expresión genética en toda la población, provocando una respuesta global. La señales mas comunes entre las bacterias gram negativas son las Acil Homoserina Lactonas (HSLs). Las bacterias gram positivas frecuentemente usan un oligopéptido señal. Sistemas de Autoinducción en bacterias gram negativas Si la producción y posterior liberación de una sustancia, como por ejemplo una enzima, es realizada por unas solas pocas células, la concentración de la misma alcanzada en el medio puede resultar ineficaz. Gracias al quorum sensing esta sustancia no se liberará hasta que no se alcance una determinada población de células. Al hacerlo en ese momento, la concentración obtenida sí será la adecuada para que la sustancia pueda ejercer su función. En el caso de un microorganismo patógeno, este fenómeno le permite alcanzar un nivel de población lo suficientemente elevado como para que, llegado el momento de producir los factores de virulencia tras alcanzar el quorum, pueda contrarrestar las defensas del hospedero e invadir otras regiones de ese organismo con mayor probabilidad. “QUORUM SENSING” Ejemplos de Autoinducción o Quorum Sensing • Formación de Biopelículas • Virulencia • Bioluminiscencia • Esporulación • Producción de metabolitos secundarios • Mecanismos de resistencia • Formación de enjambres o agregados • Conjugación Interacciones negativas dentro de una Población La competencia es el conjunto de interacciones negativas que acontecen en una población. Los miembros de una población utilizan los mismos sustratos y ocupan el mismo nicho ecológico. También comprende los efectos que produce la acumulación de sustancias tóxicas producidas por los miembros de la población. La acumulación de algunos productos metabólicos como los ácidos grasos de bajo peso molecular y el sulfuro de hidrógeno H2S pueden limitar el crecimiento de algunas poblaciones, aún cuando el sustrato esté disponible • La acumulación excesiva de H2S puede limitar la reducción del sulfato. • La acumulación de Ac. Láctico y de ácidos grasos puede detener la actividad de Lactobacillus. • El aumento de la concentración de etanol en el medio puede detener la fermentación alcohólica de Saccharomyces. • La sobre-producción de ácidos grasos durante la degradación de hidrocarburos puede limitar en algunos casos su metabolismo posterior . • La acumulación de dicloroanilina, procedente del catabolismo del propanil puede impedir el crecimiento posterior de Penicillium piscarium Genes de acción negativa para supervivencia Existen genes que codifican péptidos o proteínas que causan la muerte celular • Algunas cepas de E.coli contienen el gen hok (suicida) que codifica un péptido Hok que daña el potencial de membrana y provoca la muerte de células que expresen el mencionado gen. • Para impedir la expresión de hok , estas cepas de E.coli contienen el gen sok (supresor de la muerte) que codifica un ARNm antisentido que bloquea la expresión de hok. • Ambos genes son codificados en el mismo plásmido (R1), y mantienen la supervivencia del mismo eliminando los segregantes que resulten con el plásmido incompleto. Sistema hok/sok en E.coli Interacciones Interespecíficas Las Interacciones Interespecíficas, son relaciones que toman lugar entre dos o más individuos de especies diferentes, dentro de un ecosistema. Pueden ser positivas (comensalismo, sinergismo y mutualismo), negativas (competencia, amensalismo, parasitismo y predación) o neutras. Consideramos: • Microbio-Microbio • Microbio-Virus • Microbio –Invertebrado • Microbio-Planta • Microbio - Vertebrado Interacción Microbio - Microbio Las interacciones entre poblaciones microbianas tienden a desarrollar la estructura de la comunidad. Las interacciones positivas se basan en la combinación de aptitudes físicas y metabólicas que aumentan el crecimiento y las tasas de supervivencia, y tienden a amortiguar el estrés ambiental. Las interacciones negativas representan mecanismos de autorregulación que limitan la densidad de la población. Con el tiempo esas interacciones negativas benefician a las especies porque impiden la sobrepoblación, la destrucción del hábitat y la extinción de las especies. Neutralismo.- Ocurre entre poblaciones microbianas que están distantes en el espacio. Puede presentarse entre poblaciones de baja densidad, en hábitat donde no haya limitación de nutrientes. Cuando algo de esto se modifica, las especies pueden iniciar la interacción. Poblaciones en fase de latencia pueden establecer estas relaciones Comensalismo.- Una población puede modificar el hábitat en donde se desarrolla adecuándolo a las necesidades de otra población. De otra manera la producción de factores de crecimiento, la solubilización de sustratos, el cometabolismo, la eliminación o neutralización de un material tóxico pueden ser las bases de una relación comensal. Ejemplos de Comensalismo entre Poblaciones Microbianas 1. Flavobacterium excreta cisteína, que Legionella pneumophila utiliza en los habitat acuáticos. 2. El metano producido por archaeas en el sedimento marino es beneficioso para las bacterias oxidadoras del metano de la capa superior de la columna de agua. 3. **Desulfovibrio utiliza sulfato y lactato para producir acetato e hidrógeno. Methanobacterium utiliza estos productos para producir metano. 4. Leptothrix reduce las concentraciones de manganeso en algunos hábitat, permitiendo el crecimiento de otras poblaciones microbianas para las que las concentraciones de manganeso podrían ser toxicas. Propano Energía + CO + H O2 2 Ciclohexano Ciclohexanol Ciclohexanona Pseudomonas Cometabolismo Metabolismo asimilatorioEnergía + CO + H O2 2 Mycobacterium vaccae Mycobacterium vaccae puede cometabolizar el ciclohexano mientras crece en propano, el ciclohexano se oxida a ciclohexanol, que otras poblaciones pueden usar. Mycobacterium no se ve afectado porque no asimila el ciclohexanol. Protocooperación Una relación que muchas veces no se distingue claramente del comensalismo. Incluye la sintrofía que se basa en la capacidad de una población en suministrar factores de crecimiento a otra que no podría producirlos por separado. Las pseudomonadáceas heterótrofas son atraídas hacia las excreciones orgánicas producidas por los heterocistos de Anabaena spiroides. Forman unos agregados densos alrededor del heterocisto, mientras que algunas bacterias se asocian con las células fotosintetizadoras del filamento. Las pseudomonadáceas oxidan las excreciones orgánicas y al mismo tiempo favorecen la asimilación de nitrógeno. Una población mixta de especies de Nocardia y Pseudomonas puede degradar el ciclohexano,pero no puede hacerlo ninguna de las dos poblaciones por separado. Nocardia metaboliza el ciclohexano, formando productos que alimentan a las especies de Pseudomonas y a la vez éstas producen biotina y factores de crecimiento que las especies de Nocardia requieren para su crecimiento. Intercambio de alimentos entre dos especies: Lactobacillus arabinosus y Enterococcus faecalis La relación de dependencia se basa en que E. faecalis requiere ac. fólico que es producido por Lactobacillus y éste requiere fenilalanina que es producida por Enterococcus PUTRESCINAORNITINA Enterococcus faecalis E coli ARGININA AGMATINA Descarboxilasa Descarboxilasa E.faecalis es capaz de transformar la arginina en ornitina, que E.coli utiliza para producir putrescina. E. coli puede usar la arginina y producir agmatina pero no puede producir putrescina sin ayuda. Una vez que se ha producido la putrescina ambos pueden usarla. 3,4-Dicloropropionanilida (Propionil) Ac. Propiónico + 3,4-Dicloroanilina 3-3,4-4’-Tetracloroazobenceno (Acilamilasa) (Peroxidasa) (TÓXICO) (NO TÓXICO) (TÓXICO) Penicillium piscarium Geotrichum candidum ELIMINACION SIMULTANEA DE FACTORES TOXICOS Y PRODUCCION DE SUSTRATOS UTILIZABLES Especies de Pseudomonas pueden utilizar el orcinol, pero en presencia de otras poblaciones microbianas muestran mayor afinidad por este sustrato y un crecimiento mas rápido. Otros microorganismos que no pueden utilizar el orcinol se benefician de los metabolitos de la Pseudomonas. Orcinol Carbono orgánico excretado Pseudomonas Brevibacterium Curtobacterium Algunas relaciones de sinergismo se basan en la capacidad de una población de acelerar la tasa de crecimiento de otra. Interacción Microbio-Virus Tretrahymena pyriformis ciliado de pruebas experimentales con virus PA5oct KT28 Contra P. aeruginosa Appl Microbiol Biotechnol DOI 10.1007/s00253-015-6492-6 T.pyriformis con CSV (Chum Salmon Reovirus) Las interacciones de los virus con la microbiota afectan a varios aspectos de la biología microbiana. A) La unión del virus de la influenza A a las bacterias aumenta la adhesión bacteriana a las células eucarióticas. B) La unión de múltiples virus de la poliomielitis a las bacterias da lugar a una mayor coinfección y recombinación genética, lo que da lugar a nuevas formas virales. C) La unión del virus de la poliomielitis al LPS aumenta su afinidad por los receptores celulares. (D) La unión de bacterias gram-positivas y gram-negativas con picornavirus y reovirus de mamíferos mejora la termoestabilidad del virión. Viruses 2017, 9, 58; doi:10.3390/v9030058 Interacciones virus-bacterias. Los virus humanos suelen interactuar directa e indirectamente con las bacterias. Las interacciones directas involucran una bacteria específica o un producto bacteriano que ayuda a la infección viral. Las asociaciones indirectas son el resultado de una infección viral primaria que produce condiciones favorables para colonización bacteriana Interacción Microbio – Invertebrado • Interacción Microbio – Invertebrado • 1.-Riftia pachyptila es uno de los invertebrados marinos simbiontes de los ecosistemas de fuentes hidrotermales que más adaptaciones a la simbiosis presenta. Es un anélido tubícola de la clase Polychaeta que carece de aparato digestivo y en su lugar presenta un órgano llamado trofosoma, una cavidad celómica en la que alberga a bacterias quimiosintéticas sulfooxidantes. A pesar de ser un metazoo, Riftia pachyptila necesita captar C del medio. Las bacterias sulfooxidantes utilizan también CO2 y emplean el sulfuro de hidrógeno como donador de electrones, siendo necesario que Riftia pachyptila se lo suministre. La capacidad de Riftia de poder transportar el sulfuro reside en una isoforma modificada de hemoglobina. Esta hemoglobina es extracelular, en su estructura es posible almacenar las sustancias sulfurosas de las fuentes hidrotermales. El sulfuro es oxidado por las bacterias simbiontes y el CO2 producido beneficia al anélido. Con esta unión, la hemoglobina extracelular de Riftia es capaz de transportar sulfuro sin verse afectada su capacidad de transportar oxígeno o dióxido de carbono, y puede separar físicamente el sulfuro de las mitocondrias evitando así su acción tóxica. 2.- Las asociaciones de comunidades bacterianas con los corales son diversas y abundantes. Estas comunidades explotan un número amplio de hábitat asociados a los corales incluyendo los componentes de la superficie, tejidos y los espacios dentro del esqueleto, entre otros. Se reporta actualmente que los corales tienen asociadas poblaciones específicas para efectos beneficiosos aún cuando no se conoce en detalle los roles de cada participante. La asociación de los corales con dinoflagelados fotosintetizadores permiten la acumulación de compuestos como dimetilsulfoniopropionato (DMSP) y dimetil sulfóxido (DMS) y son las comunidades microbianas las que lo metabolizan incluyendo al ácido acrílico. Bacterias como Spongiobacter, Pseudomonas, Roseobacter y Vibrio spp., representan entre el 30 y 60% de los clones de corales examinados Distintas especies de corales se encuentran asociadas en distinta abundancia con Actinobacterias cultivables en sus tejidos y al mucus que secretan. Se han detectado por ejemplo 19 géneros diferentes de actinobacterias : Micrococcus, Brachybacterium, Brevibacterium, Streptomyces, Micromonospora, Renibacterium, Nocardia, Microbacterium, Dietzia, Cellulomonas, Ornithinimicrobium, Rhodococcus, Agrococcus, Kineococcus, Dermacoccus, Devriesea, Kocuria, Marmoricola, y Arthrobacter en muestras de tejidos y mucus. Entre ellas, muchos aislamientos relacionados con Micromonospora, Brachybacterium, Nocardia, Micrococcus, Arthrobacter, Rhodococcus y Streptomyces mostraron actividad antimicrobiana contra patógenos gram (+) y gram (-) • Wolbachia es una alfaproteobacteria capaz de establecer relaciones comensales y mutualistas con los artrópodos, dentro de ellos, una gran proporción de todos los insectos. Ejm W.pipientis • Fuera de los insectos, Wolbachia se asocia con una variedad de especies de isópodos, arañas, y muchas especies de nemátodos del grupo de las filarias, algunas de ellas patógenas para el hombre. • Dentro de los artrópodos, Wolbachia es notable por el hecho que altera significativamente las capacidades reproductoras de sus hospedadores. Estas bacterias pueden infectar diferentes tipos de órganos, pero es muy notable en las infecciones de testículos y ovarios . • Dado que Wolbachia reduce la sensibilidad del mosquito Aedes aegypti al virus del dengue, se ha propuesto introducirla en poblaciones salvajes de este insecto para reducir la incidencia de esta enfermedad en las personas. Wolbachia pipientis infectando el mosquito del dengue El molusco bivalvo Calyptogena magnifica alberga simbiontes quimiolitótrofos en sus branquias que aportan suplementos a su nutrición, lo mismoocurre con el mejillón Bathynodiulos thermophylus. Sin embargo, el análisis de las secuencias de los distintos simbiontes revela un grupo mas o menos homogéneo de gamma proteobacterias en relaciones específicas con los co – simbiontes. Se han observado moluscos mitílidos (mejillones, choros) que habitan en ambientes marinos con emisiones de hidrocarburos, en asociación con bacterias metanótrofas oxidadoras de metano. Y casos en que algunos mitílidos albergan tanto quimiolitótrofos oxidadores de H2S como metanótrofos. En el interior del intestino de los termites y de las cucarachas lignícolas se hallan poblaciones de protozoos y bacterias que fermentan celulosa anaeróbicamente produciendo CO2 H2 y Acetato. Interacciones Microbio - Planta • Interacciones con las raíces de las plantas. • Bacterias y hongos PGPR • Controladores biológicos • Fijación Biológica de Nitrógeno • Actinorrizas • Micorrizas • Fitopatógenos • Interacciones con las parte aérea de las plantas Interacciones con las raíces de las plantas: RIZOSFERA. Es la capa fina de suelo que se queda adherida al sistema de raíces de las plantas después de sacudirlas. Es uno de los principales sitios donde se presentan microorganismos funcionales, como fijadores de nitrógeno, solubilizadores de fosfatos, promotores del crecimiento vegetal, biocontroladores y especies patogénicas. Normalmente compiten por espacio y por nutrientes. Estas interrelaciones entre microorganismos inciden en la interacción suelo- planta-microorganismos-ambiente y repercuten, de forma directa, en el crecimiento y en el desarrollo de las especies vegetales. Bacterias libres fijadoras de Nitrógeno (Azotobacter, Azospirillum) hongos formadores de micorrizas arbusculares , hongos del género Trichoderma y bacterias del género Pseudomonas y Bacillus usualmente, catalogados como agentes de control biológico y microorganismos promotores del crecimiento vegetal dependen de los exudados de las plantas y a cambio desarrollan sus beneficios. Bacterias PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) - Las PGPR fueron definidas por Kloepper y Schroth (1978), como bacterias de vida libre o simbiótica que estimulan el crecimiento de las plantas mediante diversos mecanismos. - El sistema radical de las plantas tiene un efecto directo sobre la microbiota colindante, asimismo los microorganismos PGPR ejercen una marcada influencia en el crecimiento de las plantas: aumentan la solubilización y ciclaje de los nutrientes minerales, sintetizan vitaminas, aminoácidos, auxinas, citoquinas giberilinas ac. indol acético (AIA)y muestran antagonismo contra los patógenos mediante la competencia o el desarrollo de relaciones amensales. - Según Cattleman (1999), las bacterias del género Azospirillum spp., Azotobacter spp., Klebsiella spp., Pseudomonas spp. y Bacillus spp. son consideradas como PGPR , siendo probado su efecto en diversos cultivos. - En los últimos años la inoculación de estos microorganismos representan una alternativa viable para la agricultura. MECANISMOS PGPR QUE CONDUCEN A LA OBTENCIÓN DE PLANTAS SANAS PGPR Fijación de nitrógeno Producción de fitohormonas Solubilización de fosfato Producción de exopolisacáridos Producción de sideróforos Biocontrol & Resistencia Sistémica Inducida Exudados radicales como señalizadores o precursores de metabolitos de microorganismos rizosféricos Capacidades promotoras de crecimiento Colonización de raíces Adherencia reversible e irreversible Antagonismo- biocontrol del fitopatógeno Antibiosis, competición, resistencia inducida por la planta Solubilización de fosfatos Síntesis de ácidos orgánicos y producción de enzimas. Producción de Ácido Indol Acético (AIA) Producción de sideróforos Los exudados radiculares proporcionan L- triptófano, precursor fisiológico para síntesis microbiana de las auxinas; Complejan el hierro; pioverdinas, pioquelina, pseudomonina, ferribactina, corrugatina y nocardamina Solubilización e Inmovilización de Fosfatos Efectos positivos de la inoculación de plantas con Trichoderma un controlador biológico - Control biológico de enfermedades causadas por patógenos en la raíz - Inducción de resistencia sistémica en las plantas. - Cambios en la composición de la microflora de las raíces. - Mejora la absorción de nutrientes, incluyendo, pero no limitado, al nitrógeno. - Mejora de la solubilidad de los nutrientes del suelo. - Mayor desarrollo de las raíces. - Aumento de la formación de pelos radiculares. - Más profundo enraizamiento. Pseudomonas: Gran potencial PGPR Estas bacterias pueden ejercer un efecto benéfico directo, a través de la síntesis de fitohormonas y de vitaminas, estimulación de la germinación de semillas y emergencia de plántulas, inhibición de la síntesis de etileno, solubilización de fósforo (P) inorgánico. De manera indirecta, por medio de síntesis de antibióticos y fungicidas, competencia por nutrientes, producción de sideróforos o por la inducción de la resistencia sistémica a patógenos. Pueden también actuar como controladores biológicos, capaces de proteger a las plantas de la infección, causadas por agentes fitopatógenos Bacterias Fijadoras de Nitrógeno Asociativos • Rizósfera–Azospirillum • Rizósfera -Azotobacter Simbióticos • Rhizobium - Leguminosa • Actinorriza-Frankia • Azolla - Anabaena Actinorrizas Frankia, una actinobacteria fijadora de N2, establece simbiosis en las raíces de 25 géneros de plantas distribuidos en 8 familias que son llamadas colectivamente plantas actinorrízicas y que habitan en muy variados ecosistemas. Anabaena azollae De gran importancia en los cultivos de arroz como fuente de nitrógeno http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/55 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/55 Bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre y en simbiosis Micorrizas : Endotróficas , Ectotróficas Hongos formadores de micorrizas arbusculares: efectos benéficos reportados - Incremento en la superficie de absorción, de agua y de nutrimentos, de los pelos radiculares. - Mejoramiento de la absorción iónica y acumulación eficiente, especialmente, en el caso del fósforo. - Solubilización de minerales que se encuentran en el suelo, facilitando su absorción por las raíces de las plantas. - Aumento de la capacidad fotosintética de la planta, por ende, la producción de biomasa de las plantas. - Resistencia de raíces a infecciones causadas por patógenos, ocupación de los espacios radiculares. - Incremento de la tolerancia de las plantas a toxinas del suelo (orgánicas e inorgánicas, ejm. Metales pesados), valores extremos de acidez del suelo. - Disminuye el estrés causado por factores ambientales, sequía y salinidad Endomicorrizas Vesículo-Arbusculares Fragmento de raíz colonizada con Glomus Espora de Glomus germinada Detalle de vesícula y arbúsculos MICORRIZAS VESICULO- ARBUSCULARES (MVA) ECTOMICORRIZAS DE PLANTAS GIMNOSPERMAS Microorganismos Fitopatógenos Hongos Bacterias y Fitoplasmas Virus y Viroides Hongos fitopatógenos frecuentes de regiones Tropicales y Subtropicales En teoría, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, los rangos de hospedantes de cada virus son variables, pudiendo ser muy reducidos o muy amplios. Ejm. el virus de la tristeza de los cítricos infecta solamente a pocas especies del género Citrus, mientras que el virus del mosaico del pepino afecta a más de 1000 especies en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las especies y cultivares vegetales a los virus está determinada principalmente por el genotipo del hospedero. Los síntomas foliares típicos de enfermedades virales incluyen patrones de mosaico, lesiones cloróticas o necróticas, amarillamiento, estrías o franjas, descoloración y formación de bandas en las nervaduras y enrollamiento y curvatura foliar. Virus Fitopatógenos Interacción Microbio-VertebradoSimbiosis microbiana en Rumiantes • Los rumiantes son mamíferos herbívoros con un órgano especial, el rumen, dentro del cual se realiza la digestión de la celulosa y otros polisacáridos vegetales, a través de la actividad de poblaciones microbianas especiales. Son rumiantes las vacas, ovejas, carneros y debido a su importancia económica para el hombre, también lo es la microbiología del rumen. • El grueso de la materia orgánica en las plantas terrestres está presente en forma de polisacáridos insolubles entre los cuales la celulosa es el más importante. Los mamíferos y muchos animales carecen de las enzimas necesarias para digerir la celulosa, sin embargo, los herbívoros pueden hacerlo pues hacen uso de microorganismos como agentes de digestión. El rumen es el reservorio natural más grande que existe para a digestión de la celulosa. En vacas, su capacidad es de 100-150 litros, en ovejas de 6 litros. El proceso de digestión es anaerobio, ocurre a una temperatura constante (39ºC) y a un pH también constante (6.5). La población microbiana que alberga el rumen es del orden de 1010 células/ml y el tiempo de fermentación es de 9 horas aproximadamente. El potencial de reducción en el rumen es de –0.4 voltios, en este valor la concentración de O2 es de 10 -22 M, lo cual determina un ambiente anaerobio. Microorganismos del Rumen • Degradadores de celulosa Fibrobacter succinogenes Butyrivibrio fibrisolvens Ruminococcus lochheadii • Degradadores de almidón Bacteroides ruminicola Ruminobacter amylophilus Selenomonas ruminantium Succinomas amylolitica Streptococcus bovis • Degradadores de lactato Selenomonas lactìlytica Magasphaera elsdenii • Degradadores de pectina Lachnospira multiparus • Matanógenos Methanobrevibacter ruminantium Methanomicrobium mobile Digestión en el rumen • El alimento entra en el rumen mezclado con la saliva que contiene bicarbonato y es batido en un movimiento de rotación mientras ocurre la fermentación microbiana. • La celulosa y otros carbohidratos complejos son atacados principalmente por bacterias y hongos celulolíticos . Esta hidrólisis mueve la celulosa convirtiéndola en una suspensión fina que es gradualmente degradada en azúcares simples y éstos fermentados anaeróbicamente hasta ácidos grasos volátiles (acético, propiónico, butírico y valérico), H2, CO2 y metano. • Los sólidos en suspensión restantes pasan gradualmente al retículo donde se agregan formando bolos. Estas masas son regurgitadas y llegan al hocico donde son nuevamente masticadas. • Luego de mezclarse con la saliva, los sólidos más finamente divididos son nuevamente tragados tomando una ruta diferente que los lleva últimamente hacia el abomaso (órgano acídico parecido al estómago). En este lugar ocurre un digestión química que continúa hacia el intestino delgado y grueso. • Los ácidos grasos producidos en el rumen son absorbidos por el torrente sanguíneo y pasan al hígado donde son convertidos por gluconeogénesis en glucosa para catabolismo y biosíntesis. • El CO2 y metano producidos a una tasa de 2 litros/min son liberados por eructación. La energía en forma de ATP producida durante la fermentación es usada para mantenimiento de los microorganismos del rumen. Estos a su vez producen las principales vitaminas requeridas por el rumiante. Las células bacterianas muertas son digeridas por enzimas digestivas del estómago (proteasas y peptidasas), para la utilización de los nutrientes. Digestión en el rumen (cont..) • La flora bacteriana asociada al rumen es regularmente constante en todos los rumiantes. Ocasionalmente los cambios en la composición microbiana en el rumen puede causar enfermedad o muerte en el animal. Por ejemplo, si a una vaca se le cambia abruptamente la dieta en base a forrajes por una de granos, habrá un crecimiento explosivo de Streptococcus bovis en el rumen (el nivel normal de 107 células/ml se incrementa a 1010 células/ml). • Esto ocurre porque S. bovis crece rápidamente en almidón y los granos lo contienen en alto nivel, mientras que los pastos son más abundantes en celulosa. S. bovis produce grandes cantidades de ácido láctico a partir de la fermentación del almidón, provocando la acidificación del rumen (acidosis), y la consecuente eliminación de la flora bacteriana restante. Una acidosis severa puede producir la muerte del animal. • Para prevenir la acidosis y lograr que el proceso microbiano no se interrumpa, los cambios de dieta deben producirse gradualmente con una lenta introducción del nuevo sustrato, lo cual permite seleccionar degradadores del almidón que produzcan ac. volátiles en vez de S. bovis. Regulando la composición de la flora del rumen Regulando la composición de la flora del rumen • Muchas veces los ganaderos pueden modificar la dieta de sus animales para propósitos específicos. Por ejem. Agregando a la dieta un antibiótico como la monensina , esto incrementa la producción de propionato vía bacterias amilolíticas (Succinomona amylolitica), sin llegar a la producción de H2 y CO2. Las bacterias metanogénicas resultan afectadas por carencia de sustrato para producir metano y de otro lado, al no degradarse completamente el propionato, se hace disponible una mayor cantidad de nutrientes al animal. El incremento de los niveles de propionato lleva a mayores niveles de gluconeogénesis en el hígado, lo cual resulta en mayor proteína animal. Esto es equivalente a un mayor rendimiento de carne, a un mismo costo de alimentación. Microbiota Humana Microbiota Humana Flora Microbiana de la Cavidad Oral El butirato producido por Clostridium también activa a linfocitos del sistema inmunológico Impacto de la Microbiota en el cerebro y comportamiento
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