Audición, gusto y olfato - Padilla

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Audición, gusto y olfato 
El sentido del gusto y el olfato Los sentidos del gusto y del olfato permiten distinguir 
alimentos indeseados o incluso mortales de otros nutritivos. El sentido del gusto depende, 
principalmente, de las yemas gustativas, pero el del olfato contribuye sustancialmente a la 
percepción del gusto. 
La textura de los alimentos, detectada por los receptores táctiles de la boca, también fomenta 
la experiencia del gusto. Sensaciones gustativas primarias En estos momentos se han 
identificado receptores para al menos 13 sustancias químicas, que son los siguientes: 
Sodio (2), Potasio (2), Cloruro (1), Adenosina (1), Ion hidrógeno (1), Inosina (1), Sabor dulce 
(2), Sabor amargo (2), Glutamato (1). 
La actividad de estos receptores se ha clasificado en cinco categorías, denominadas 
sensaciones gustativas primarias, que son agrio, salado, dulce, amargo y umami. El sabor 
agrio se debe a las sustancias ácidas y la intensidad del gusto es proporcional al logaritmo de 
la concentración de iones hidrógeno. 
El sabor salado se atribuye, principalmente, a los cationes de las sales ionizadas, aunque 
algunas sales también activan otros receptores, lo que explica la ligera diferencia entre los 
alimentos de sabor salado. El sabor dulce es el resultado de la activación de diversos tipos de 
receptores, para azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos y otros compuestos orgánicos. El 
sabor amargo también se debe a la activación de varios receptores asociados a compuestos 
químicos orgánicos. 
Las sustancias más habituales son compuestos nitrogenados de cadena larga y alcaloides. 
Este grupo abarca sustancias medicinales como la quinina, la cafeína, la estricnina y la 
nicotina. El sabor fuertemente amargo produce, a menudo, rechazo; así, se evita el consumo 
de alcaloides peligrosos presentes en algunos vegetales. Umami, una palabra japonesa que 
significa delicioso es el sabor dominante de los alimentos que contienen L-glutamato. 
Umbral gustativo: Una concentración de sal igual a 0,01 M se percibe como salada, mientras 
que para percibir la quinina como amarga a 0,000008 M. Esta alta sensibilidad al sabor 
amargo cumple una función protectora que evita que se ingieran alcaloides amargos 
peligrosos. 
Yemas gustativas 
Se componen de unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales son células de 
soporte llamadas células de sostén; otras son células receptoras verdaderas. Estas últimas son 
renovadas constantemente por las células epiteliales vecinas a través de la división mitótica. 
La vida de una célula gustativa de los mamíferos inferiores se aproxima a 10 días, y la de los 
seres humanos se desconoce. Las superficies apicales de las células gustativas se disponen 
alrededor de un poro gustativo. 
Las microvellosidades o cilios gustativos sobresalen del polo y constituyen la superficie 
receptora para las moléculas gustativas. Entre los cuerpos celulares se entrelazan fibras 
nerviosas sensitivas, que forman los elementos postsinápticos y responden a la actividad de 
las células gustativas. Las 3.000-10.000 yemas gustativas del adulto se encuentran en tres 
tipos de papilas linguales. 
Las papilas fungiformes se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua; las papilas 
caliciformes forman una V en el tercio posterior de la lengua, y las papilas foliáceas se sitúan 
en los bordes laterales. En el paladar, las amígdalas y la epiglotis, así como en la porción 
proximal del esófago, existe un pequeño número de yemas gustativas. 
Cada yema gustativa responde, de forma característica, a solo uno de los cinco sabores 
primarios. La excepción ocurre cuando se ofrece una concentración muy alta de la sustancia, 
que puede estimular más de un receptor diferente. Las células gustativas, como otros 
receptores, producen un potencial de receptor. La célula gustativa se despolariza cuando es 
activada por una sustancia apropiada; el grado de despolarización es proporcional a la 
concentración de la sustancia. 
Trasmisión de señales gustativas 
Las fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua viajan primero por las ramas 
del nervio trigémino y se unen después a la cuerda del tímpano, rama del nervio facial. Las 
sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua son canalizadas por fibras del nervio 
glosofaríngeo, mientras que las posibles fibras gustativas de la epiglotis o de otras zonas 
discurren por ramas del nervio vago. 
Todas las fibras gustativas pasan por el tracto solitario y acaban haciendo sinapsis en la parte 
rostral del núcleo del tracto solitario. Desde aquí, los axones discurren en sentido rostral, por 
vías mal definidas, hasta alcanzar el núcleo ventromedial del tálamo y después la corteza 
cerebral, en concreto la región ventral de la circunvolución poscentral. 
El sentido del olfato 
Las células olfatorias son neuronas bipolares derivadas del sistema nervioso central. La 
mayoría de las personas cuentan con cerca de 100 millones de estas células, que están 
entremezcladas con un número mucho menor de células de sostén. La superficie apical de la 
célula receptora tiene de 4 a 25 cilios olfatorios, que contienen los receptores; estos cilios se 
proyectan al moco que cubre la superficie epitelial. 
Estimulación de las células olfatorias 
Las moléculas olorosas difunden hacia el moco y se adhieren a las proteínas receptoras unidas 
a la proteína G citoplásmica. Con la activación se desprende de la proteína G que activa la 
adenilato ciclasa, la cual da lugar, a su vez, al monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). 
A continuación, el AMPc abre los canales de sodio y permite la entrada de sodio en la célula. 
Puede generarse un potencial de acción en las fibras sensitivas olfatorias cuando se ha 
alcanzado un nivel umbral crítico. Como en el sistema gustativo, la intensidad de la 
estimulación olfatoria es proporcional al logaritmo de la concentración del estímulo. 
Se han descrito hasta 100 sensaciones olorosas, reducidas a siete olores primarios: 
alcanforado, almizcleño, floral, mentolado, etéreo, acre y pútrido. 
Trasmisión de las señales olfatorias 
El bulbo olfatorio se sitúa sobre la lámina cribosa del etmoides, que separa las cavidades 
craneal y nasal. Los nervios olfatorios atraviesan las perforaciones de la lámina cribíforrne y 
entran en el bulbo olfatorio, en los glornérulos; el bulbo olfatorio es un conjunto de ovillos 
de dendritas de células mitrales y en penacho y fibras nerviosas olfatorias. 
Los axones de las células mitrales y en penacho salen del bulbo olfatorio por el tracto 
olfatorio y entran en regiones especializadas de la corteza sin hacer relevo en el tálamo. El 
área olfatoria medial está representada por los núcleos septales, que se proyectan al 
hipotálamo y otras regiones que regulan la conducta. Se cree que este sistema interviene en 
funciones primitivas, como lamerse los labios, salivar y otros comportamientos alimentarios. 
El área olfatoria lateral se compone de las regiones prepiriforme, piriforme y cortical de los 
núcleos amigdalinos. Desde aquí, las señales se dirigen a las estructuras límbicas menos 
primitivas, como el hipocampo. 
El sentido auditivo 
Anatomía 
La membrana timpánica tiene forma cónica y en su centro se inserta el mango del martillo. 
La cadena de huesecillos incluye también el yunque, que se inserta en el martillo a través de 
ligamentos, por lo que ambos huesecillos se mueven conjuntamente cuando la membrana 
timpánica vibra. En el otro extremo, el yunque se articula con el estribo, que, a su vez, 
descansa en la ventana oval del laberinto membranoso. El martillo también se inserta en el 
músculo tensor del tímpano, unido al martillo, que mantiene tensa esta estructura. 
Funciones 
La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, incrementando el movimiento del 
estribo, como habitualmente se cree; al contrario, el sistema incrementa la fuerza delmovimiento alrededor de 1,3 veces. Dado que el aire de la membrana timpánica es tan grande 
con relación a la superficie de la ventana oval (55 mm2 frente a 3,2 mm2), el sistema de 
palanca multiplica por 22 la presión que la onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica. 
El líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia que el aire. La amplificación 
de la presión por la cadena de huesecillos es necesaria para generar una vibración dentro del 
líquido. La membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia entre las ondas 
sonoras del aire y las vibraciones sonoras del líquido del laberinto membranoso. Cuando la 
cadena de huesecillos no funciona, apenas se perciben los sonidos normales. 
Cuando la cadena de huesecillos transmite sonidos extraordinariamente altos, el músculo 
estapedio determina una amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del 
tensor del tímpano. De esta manera, se incrementa la rigidez de la cadena de huesecillos y se 
reduce notablemente la conducción del sonido, sobre todo de las frecuencias más bajas. 
Curiosamente, este mismo mecanismo sirve para reducir la sensibilidad a la propia habla. 
Cóclea 
La cóclea se compone de tres tubos en espiral, adosados entre sí. La rampa vestibular y la 
rampa media, o conducto coclear, están separadas por la membrana vestibular, mientras que 
la rampa media y la rampa timpánica lo están por la membrana basilar. El órgano de Corti se 
encuentra en la superficie de la membrana basilar, dentro del conducto coclear. 
El techo del órgano de Corti lo forma la membrana tectorial. En el extremo de la cóclea, 
opuesto a las ventanas redonda y oval, la rampa vestibular se continúa con la timpánica por 
la helicotrema. Cuando una onda sonora incide en la membrana timpánica, se ponen en 
movimiento los huesecillos y la base del estribo es impulsada, en la ventana oval, hacia el 
laberinto membranoso. Esta acción inicia una onda sonora que recorre la membrana basilar 
hacia la helicotrema. 
Los patrones de vibración son inducidos por amplitudes sonoras diferentes. La amplitud 
máxima de vibración para una frecuencia de sonido se propaga de forma organizada por la 
superficie de la membrana basilar. Así, la vibración máxima para un sonido con 8.000 ciclos/s 
(hercios [Hz]) tiene lugar cerca de la ventana oval, mientras que para otro de 200 Hz se 
localiza cerca de la helicotrema. El método principal de discriminación del sonido 
corresponde al «lugar» de máxima vibración en la membrana basilar para ese sonido. 
Órgano de Corti 
El órgano de Corti tiene dos tipos de células receptoras: células ciliadas internas y externas. 
Existe una única fila de 3.500 células ciliadas, y de tres a cuatro filas de células ciliadas 
externas con un total aproximado de 12.000. Casi el 95% de las fibras sensitivas del octavo 
par craneal, que inervan la cóclea, establecen contacto sináptico con las células ciliadas 
internas. La vibración de la membrana basilar excita las células ciliadas. 
Los potenciales de receptor de las células ciliadas activan las fibras nerviosas auditivas. Los 
cerca de 100 cilios que sobresalen de la superficie apical de las células ciliadas van 
aumentando paulatinamente de longitud desde la zona de inserción en la membrana basilar 
hasta el modíolo. 
El más largo de estos cilios de denomina cinetocilio. Cuando los estereocilios se doblan hacia 
el cinetocilio, se abren los canales de potasio de la membrana ciliada, entra el potasio desde 
el líquido de la rampa media y la célula ciliada se despolariza. 
Determinación de la frecuencia del sonido: el principio de la posición 
El sistema nervioso determina la frecuencia del sonido por el lugar de máxima estimulación 
de la membrana basilar. Los sonidos del extremo de alta frecuencia del espectro estimulan al 
máximo el extremo basal próximo a la membrana oval, mientras que los de baja frecuencia 
estimulan al máximo el extremo apical próximo a la helicotrema. Sin embargo, las 
frecuencias de sonido inferiores a 200 Hz son discriminadas de forma diferente. Estas 
frecuencias ocasionan salvas sincronizadas de impulsos de la misma frecuencia, en el octavo 
par, y las células de los núcleos cocleares que reciben señales de estas fibras distinguen las 
frecuencias. 
Determinación del volumen 
A medida que un sonido aumenta de volumen, lo hace también la amplitud de vibración de 
la membrana basilar, y las células ciliadas se activan más deprisa. Conforme aumenta la 
amplitud de vibración, se activan más células ciliadas, y la sumación espacial potencia la 
señal. 
Las células ciliadas externas se activan con las vibraciones de gran amplitud; de alguna 
manera, esta señal da a entender al sistema nervioso que el sonido ha superado un 
determinado nivel que delimita la intensidad alta. El sistema auditivo discrimina entre un 
susurro ligero y un ruido alto, Así pues, el encéfalo comprime la escala de intensidad hasta 
obtener un amplio espectro de discriminación sonora. 
Vías nerviosas auditivas 
Las fibras sensitivas primarias del ganglio espiral entran en el tronco del encéfalo y terminan 
en los núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de aquí se envían señales hasta el núcleo 
olivar superior contralateral (ipsolateral), cuyas células dan origen a fibras nerviosas que 
penetran en el lemnisco lateral y terminan en el calículo inferior. Las células del colículo 
inferior se proyectan hacia el núcleo geniculado medial del tálamo y, desde aquí, transmiten 
las señales a la corteza auditiva primaria, la circunvolución temporal transversa de Heschl. 
Función de la corteza cerebral 
La corteza auditiva primaria se corresponde con las áreas de Brodmann 41 y 42. En torno a 
estas áreas se sitúa el área 22, de la que forma parte la corteza auditiva secundaria. En la 
corteza auditiva primaria se han descrito al menos seis representaciones tonotópicas (mapas) 
de la frecuencia sonora. 
La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no elimina la capacidad para 
reconocer el sonido, pero dificulta la localización del sonido ambiental. Las lesiones de la 
corteza auditiva secundaria entorpecen la capacidad para interpretar el significado de algunos 
sonidos, principalmente de las palabras habladas, lo que se conoce como afasia receptiva. 
Determinación de la dirección de la que procede el sonido: El núcleo olivar superior se 
divide en medial y lateral. El sub-núcleo lateral determina la dirección del sonido, al 
reconocer la diferencia en la intensidad sonora transmitida por los dos oídos.