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PATRONES DE RIQUEZA DE ESPECIES DE MAMÍFEROS PEQUEÑOS NO VOLADORES

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Elizalde-Jaime Dafne
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¿qué impulsa los patrones de riqueza de especies de pequeños mamíferos no voladores a lo largo de un gradiente de elevación subtropical?
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RESUMEN
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La biodiversidad de pequeños mamíferos no voladores
Un extenso gradiente de elevación subtropical
En la ladera este de la Montaña Gongga (China)
Se repitieron en muestras en dos temporadas
En ocho sitios de muestreo
Entre 1000 y 4200 m de elevación
En total = 726 mamíferos pequeños individuales 
Representan 25 especies 
28 800 noches de captura
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RESUMEN
El patrón de riqueza de especies 
Forma de joroba 
Mayor riqueza en las elevaciones medias
Sin embargo
Diferentes patrones de riqueza 
Especies endémicas vs. No endémicas 
Especies de mayor vs. menor rango 
Roedores vs. Insectívoros
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RESUMEN
Importantes para el patrón de riqueza
Temperatura
Precipitación 
Riqueza de especies de plantas
Restricciones geométricas 
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Correlaciones
Predicciones de restricciones geométricas
Patrón de riqueza general
Patrón de insectívoros
Temperatura
Riqueza de especies no endémicas 
Riqueza de especies de plantas
Riqueza de roedores 
Especies endémicas 
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RESUMEN
Ningún factor clave puede explicar todos los patrones de riqueza de mamíferos
Debemos ser cautelosos al resumir un patrón general de riqueza de grandes grupos de especies 
Los patrones de riqueza elevados y sus factores determinantes para los mamíferos pequeños dependen del tipo de especie que estudiamos.
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INTRODUCCIÓN
Los factores no ambientales (efecto de dominio medio (MDE)) desempeñan un papel importante en la influencia de los patrones de diversidad en la elevación
El MDE es la superposición creciente de los rangos de especies hacia el centro de un dominio limitado y compartido debido a las restricciones geométricas de los límites 
Sin embargo, el ajuste de este modelo a diferentes grupos taxonómicos y gradientes aún no está claro
Se desconoce si el modelo MDE podría ayudar a explicar los patrones de riqueza de los mamíferos pequeños. (y si es así, bajo qué condiciones). Se debe probar en una variedad de climas y regiones biogeográficas
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Las montañas de Hengduan 
Revisaron 21 estudios previos 
13 casos
6 casos
1 caso
1 caso
En forma de joroba con el pico en elevación media
Monótonamente decreciente a lo largo de los gradientes de elevación con los picos que se producen en la elevación baja 
Un aumento monótono con el pico que se produce a una gran elevación 
No aumenta ni disminuye con la elevación 
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OBJETIVOS
1. Determinar los patrones de riqueza de especies de pequeños mamíferos no voladores a lo largo de un gradiente de elevación
2. Evaluar el papel de cuatro factores potenciales en la configuración de los patrones de riqueza de elevación de diferentes agrupaciones de especies de pequeños mamíferos no voladores.
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MATERIALES Y MÉTODO
Alcanza los 7556 m
AREA DE ESTUDIO Y MUESTREO
La distancia planimétrica de la cumbre al pie de la montaña es de solo 29 km
La Montaña Gongga 
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Estructura geológica complicada
Variados tipos geomorfológicos 
Clima de montaña notable
Sorprendente zonación climática vertical 
Todos los tipos de clima 
Desde la zona subtropical hasta la zona fría
Un clima seco y cálido es dominante a lo largo de 1400 m 
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Gran diversidad de hábitats naturales
Glaciares
Aguas termales
Picos de hielo
Bosques nativos 
Prados alpinos ampliamente distribuidos y de baja elevación 
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8 zonas principales de vegetación
Arbustos y pasto escasamente arbolados (1000 - 1600 m)
Sub-cinturón de hoja perenne (1600-2000 m)
Bosque de hoja perenne y un cinturón de bosque mixto de hoja caducifolia (2000 - 2400 m)
Cinturón de bosque mixto de coníferas y de hoja caducifolia (2400 - 2800 m)
Cinturón desértico con pasto escaso (4600 - 4900 m)
Cinturón de bosque de coníferas oscuro (2800 - 3600 m)
Cinturón de arbustos y césped (3600 - 4200 m) 
Prado remanente y un cinturón de pedregales de roca (4200 - 4600 m)
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Mamíferos pequeños no voladores
8 especies de insectívoros
16 especies de roedores 
1 especie de lagomorfos
Muestreados con trampas
y por observación visual
De 1000 a 4200 m 
Durante toda la estación húmeda 
De abril a septiembre en 2010
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8 sitios de muestreo
1000 – 1250 m
1550 – 1650 m
1950 – 2050 m
2350 – 2450 m
2750 – 2850 m
3950 - 4200 m
3150 – 3250 m
3550 - 3650
Cada sitio de muestreo tenía dos transectos de trampa
Cada transecto incluía seis cuadrantes
Separados por lo menos 25 m
Cada cuadrante incluía 25 trampas de presión 
Colocadas a una distancia de 3 a 5 m
Trabajo se realizó dos veces durante dos temporadas diferentes
28 800 trampas por noche
Trampas se cebaron con maní fresco 
Se revisaron una vez al día a primera hora 
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Figura 1. El área de estudio abarca ocho sitios de muestreo a lo largo del Valle de Hailuo en la ladera este del Monte Gongga. Los números del 1 al 8 son los sitios de muestreo, con un intervalo de elevación de 400 m. Las líneas de puntos representan los glaciares y las líneas sólidas muestran los ríos. 
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Los animales 
Se identificaron como especies
Se pesaron
Se midieron 
Se diseccionaron para 
Determinar el sexo 
Y el estado reproductivo
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MATERIALES Y MÉTODO
RESTRICCIONES GEOMÉTRICAS Y DATOS AMBIENTALES
Factores para examinar impacto en la distribución 
Restricciones geométricas 
Temperatura media anual
Precipitación media anual 
Riqueza de especies vegetales
Temperatura disminuye
0.59°C / 100 m al aumentar la elevación
Precipitación muestra tasas heterogéneas
de aumento a lo largo de los gradientes de elevación 
120 mm / 100 m desde 1000 hasta 2000 m
Precipitación aumenta 
39 mm / 100 m por encima de los 2000 m de elevación 
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Figura 2. Tendencias de variación en la elevación de tres factores que se podrían correlacionar con la riqueza de especies de mamíferos pequeños no voladores: (a) temperatura, (b) precipitación y (c) riqueza de especies de plantas
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ANALISIS
efecto de dominio medio (MDE)
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Se utilizó RangeModel
Calcular los valores de MDE predichos
Se ajusto la subestimación del rango 
Agregando 200m a cada extremo del rango registrado
Ninguno de estos aumentos de rango 
Tuvo efecto sobre la riqueza en los sitios de muestreo
Ningún rango aumentado se extendió lo suficiente para llegar al siguiente sitio
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ANALISIS
efecto de dominio medio (MDE)
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Ejecutaron 5000 aleatorizaciones del modelo MDE 
Para obtener la riqueza media 
Y su intervalo de confianza (IC)
Del 95% para cada sitio de muestreo
Para explorar los patrones de riqueza 
Diferentes agrupaciones de mamíferos 
Insectívoros y roedores 
Y su relación con los factores ambientales y geométricos
Dividimos las especies en dos grupos taxonómicos
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ANALISIS
efecto de dominio medio (MDE)
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Se analizaron por separado 
Especies endémicas (15)
Y no endémicas (n10)
Además dividieron las especies en 2 categorías
Según el tamaño de su rango de elevación
Por encima de la media
50% “rango mayor”
Por debajo de la media 
50% “rango menor”
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RESULTADOS
Patrones de riqueza de especies de mamíferos pequeños no voladores a lo largo de los gradientes de elevación
	Capturas Totales	701 individuos
	Total de mamíferos	726 registrados
	Trampas-noche	28,800 
	Sitios de muestreo	8 
	Éxito trampa	2.43%
	Observaciones	25 (de ardillas)
	Especies	25
	Familias	6
	Endemismos	15
	No endémicas	10
	Familias	
	Soricidae 	4
	Talpidae 	4
	Ochotonidae 	1
	Sciuridae 	2
	Circetidae 	2
	Muridae 	12
Figura 3. Rangos de distribución elevados de especies de mamíferos pequeños no voladores en la ladera este del Monte Gongga. Las especies se organizaron por su rango de elevación medio por separado para insectívoros y roedores. Las especies con un asterisco son especies no endémicas.
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Figura 4. Curvas de acumulación de especies para cada sitio en toda la estaciónhúmeda. Los datos de acumulación para cada sitio fueron el valor promedio de las dos sesiones de muestreo estacionales, de la temporada de lluvias temprana (de abril a junio) y la temporada de lluvias tardía como réplicas (de julio a septiembre). 
Figura 5. Patrones de riqueza de especies observados, enrarecidos, estimados (Chao2, Jackknife2) e interpolados de pequeños mamíferos no voladores en general en los gradientes de elevación en la ladera este del Monte Gongga. 
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Tabla 1. Número de individuos y riqueza observada, enrarecida, estimada (Chao2, Jackknife 2) e interpolada en cada zona de elevación en la ladera este del Monte Gongga.
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Figura 6. Patrones de riqueza de especies de diferentes agrupaciones de mamíferos pequeños no voladores a lo largo de gradientes de elevación (círculos negros y líneas en negrita) en la ladera este del Monte Gongga y la riqueza media predicha (línea continua gris), así como la superior y límites de simulación de IC 95% inferiores (líneas de puntos grises) de los análisis de dominio medio de 5000 simulaciones de colocación de rango aleatorio en RangeModel5. 
 Los valores de R² y p para cada regresión lineal de la riqueza media simulada de especies frente a la riqueza de las especies interpoladas se calcularon para evaluar el ajuste del modelo MDE.
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DISCUSIÓN
Patrones generales de riqueza de especies de pequeños mamíferos no voladores en las montañas de Hengduan
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El patrón general de riqueza de especies de mamíferos a lo largo de los gradientes de elevación es un patrón en forma de joroba, consistente con la mayoría de los estudios anteriores sobre mamíferos a lo largo de un gradiente de elevación incompleto o completo
Los diversos patrones de riqueza de especies de mamíferos en las montañas de Hengduan indican factores de conducción complejos que dan forma a los patrones en este hotspot que merecen más investigación
McCain (2005) concluyó que un patrón con forma de joroba es el patrón predominante para las especies de mamíferos en todo el mundo, pero las causas de este patrón aún no se comprenden completamente
Nuestro estudio proporciona evidencia adicional, de una región subtropical en el suroeste de China, de las conclusiones de McCain.
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DISCUSIÓN
Diferentes patrones de riqueza de especies y factores subyacentes para mamíferos pequeños no voladores
Encontramos que diferentes subconjuntos de especies tenían diferentes patrones de riqueza. Estos patrones diferentes de riqueza de especies demuestran que el patrón general percibido puede cambiar grandemente dependiendo de la especie en particular en la que nos enfocamos
La elección de las especies a estudiar puede tener una influencia significativa en nuestra percepción del patrón de riqueza general y nuestra comprensión de los factores subyacentes
La categoría “mamíferos pequeños” incluye un conjunto de especies taxonómicamente diverso que abarca cuatro órdenes de mamíferos que exhiben una variación ecológica y evolutiva significativa
Los patrones de riqueza de elevación y sus factores determinantes dependen probablemente del tipo de especies que estudiamos
Estos resultados sugieren que el patrón de riqueza general y sus factores explicativos pueden variar dependiendo de la composición de especies de diferentes regiones biogeográficas o faunísticas
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DISCUSIÓN
Aplicabilidad a la conservación e investigación de la biodiversidad
Deberíamos dedicar más atención a la conservación de las áreas de elevación media para proteger a las especies de mamíferos pequeñas que desempeñan funciones insustituibles e importantes en el ecosistema
En comparación con las especies no endémicas, casi todas las especies endémicas viven en elevaciones medias, lo que sugiere que deberíamos aumentar los efectos de la conservación y la investigación a mitad de período para preservar estas especies insustituibles
Se necesita un mejor conocimiento de la historia de vida y las historias evolutivas de las especies de mamíferos pequeños y datos ambientales adicionales (por ejemplo, la complejidad de la estructura del hábitat, la productividad, la disponibilidad de alimentos) para una mejor comprensión de estos patrones de riqueza de especies
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CONCLUSIONES
El patrón de distribución predominante de la riqueza de especies en general para los mamíferos pequeños no voladores a lo largo del gradiente de elevación en las montañas de Hengduan es en forma de joroba. 
Diferentes subconjuntos de especies tienen diferentes patrones de riqueza de especies que pueden ser impulsados por diferentes factores. 
No se pudo encontrar un solo factor clave para explicar todos los patrones, aunque algunos factores son ampliamente y fuertemente explicativos. 
Necesitamos prestar más atención a las áreas de la mitad de la elevación porque estas áreas son la clave para la conservación de la biodiversidad montañosa.
Nuestro estudio exige precaución al resumir el patrón de riqueza o los factores explicativos para grupos taxonómicos más grandes. 
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BIBLIOGRAFÍA
Yongjie Wu, Qisen Yang, Zhixin Wen, Lin Xia, Qian Zhang and Huaming Zhou. 2013. What drives the species richness patterns of non-volant small mammals along a subtropical elevational gradient? © 2012 Th e Authors. Ecography © 2012 Nordic Society Oikos Subject Editor: Robert Colwell. Accepted 24 October 2011. Ecography 36: 185–196

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