CORAZÓN DE LOS VERTEBRADOS

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EL CORAZÓN DE LOS VERTEBRADOS: UNA PERSPECTIVA EVOLUTIVA. 
RESUMEN 
La convergencia es la tendencia de las especies independientes a evolucionar de manera similar cuando se las somete a las 
mismas condiciones ambientales. El modelo primitivo para el sistema circulatorio surgió alrededor de 700–600 Mya y 
exhibe diversas adaptaciones fisiológicas a través de las radiaciones de los vertebrados (Subphylum Vertebrata, Phylum 
Chordata). Ha evolucionado desde el sistema circulatorio de cordados tempranos con un tubo de una sola capa en el tunicado 
(Subphylum Urchordata) o un amphioxus (Subphylum Cephalochordata), hasta un sistema circulatorio de vertebrados con 
un corazón de dos cámaras formado por un atrio y un ventrículo en gnathostome peces (Infraphylum Gnathostomata), a un 
sistema con un corazón de tres cámaras formado por dos atrios que pueden estar parcialmente divididos o completamente 
separados en tetrapods de anfibios (Clase Amphibia). Tetrapodos subsiguientes, incluyendo cocodrilos y caimanes (Orden 
Crocodylia, Subclase Crocodylomorpha, Clase Reptilia), aves (Subclase Aves, Clase Reptilia) y mamíferos (Clase 
Mammalia) evolucionaron en un corazón de cuatro cámaras. La estructura y función del sistema circulatorio de cada 
individuo desempeña un papel vital que beneficia específicamente a cada especie. Las características especiales del corazón 
de mamíferos de cuatro cámaras se destacan por la estructura peculiar del músculo miocárdico. 
Palabras clave: sistema circulatorio; anatomía comparativa; evolución; corazón; vertebrado. 
INTRODUCCIÓN 
El corazón es el centro del sistema circulatorio cuya función principal es bombear sangre a través de los sistemas pulmonar 
y sistémico de la red del cuerpo (Holmes, 1975; Standring, 2015). El sistema circulatorio es una red de vasos en todo el 
cuerpo que transporta nutrientes, gases respiratorios, desechos metabólicos y hormonas, distribuye y disipa el calor y ayuda 
a defender el cuerpo contra las enfermedades. El primer órgano similar a un corazón apareció en nuestra historia biológica 
hace más de 500 millones de años (Mya) y ha sufrido muchos cambios y adaptaciones durante su evolución desde un tubo 
de una sola capa con una contractilidad propia que soporta un sistema circulatorio abierto, hasta una potente bomba muscular 
de cuatro cámaras. dedicado a cargar y descargar una gran cantidad de sangre alrededor de un sistema circulatorio cerrado 
con válvulas. El corazón de los vertebrados es biológicamente específico de una especie y es el producto de millones de 
años de ajuste fino (Olson, 2006). 
Vida multicelular 
Los primeros organismos multicelulares se originaron en 1.5 Bya (para una línea de tiempo detallada y una clasificación 
filogenética actualizada, ver Lecointre & Le Guyader, 2007 y revisaron las clasificaciones de orden superior de Ruggiero 
et al. 2015) y con el tiempo se volvieron más especializados y diversos, dando lugar a muchas plantas Animales y hongos 
que vemos hoy (Hofkin, 2010). Alrededor de 750 millones de años (My) después de la aparición de la vida multicelular, 
vimos la llegada del Phylum Porifera (esponjas), el metazoo más antiguo (Chang et al. 2017). Los planos corporales de los 
primeros organismos multicelulares son asimétricos y no tienen cabeza ni cola. Las esponjas son diploblásticas, lo que 
significa que solo tienen dos capas embrionarias, el endodermo y el ectodermo (Bishopric, 2005). Las esponjas son 
organismos sedentarios que se alimentan por filtración y no necesitan un sistema circulatorio y usan las corrientes de agua 
para obtener oxígeno y nutrientes que se filtran a través de los múltiples poros de su ectodermo (osculi; Hoffmann et al. 
2005). A medida que la biología se hizo más organizada, la simetría radial se hizo evidente en el Phylum Cnidaria (600 
Mya), como las medusas (Subphylum Medusozoa; Swire, 2011; Bettex et al. 2014). Al igual que las esponjas, las medusas 
también son diploblásticas, con capas celulares internas y externas divididas por una matriz gelatinosa (Bishopric, 2005). 
Las medusas tampoco tienen necesidad de un sistema circulatorio ya que todas sus células están en contacto con el agua en 
su cavidad gastrovascular. Una vez que la presa se ingiere a través de la boca, el agua de mar es circulada por los cilios 
dentro de la cavidad de las medusas y el oxígeno, los nutrientes y los desechos simplemente se difunden directamente dentro 
y fuera de cada célula individual (Karleskint, 2012). 
Animales bilaterianos 
La biología se volvió más compleja 700–600 Mya con el surgimiento de simetría bilateral y la introducción de una tercera 
capa de gérmenes en los bilaterales (Subkingdom Bilateria sensu, Ruggiero et al. 2015; Bishopric, 2005). La simetría 
bilateral se logra mediante la unión ortogonal de un eje anterior-posterior (A-P) y un eje dorsal-ventral (D-V) adicional que 
permite una parte superior, inferior, izquierda y derecha. Es el descenso evolutivo que incluye más de 1.5 millones de 
especies que comprenden volantes, nadadores, corredores y madrigueras (Finnerty et al. 2004). Una diferencia importante 
que se manifiesta en el bilaterian y ausente en los cnidarios es la presencia de una tercera capa germinal llamada mesodermo, 
de la cual el corazón y el sistema circulatorio es uno de sus mayores logros (Gilbert, 2000). Sin embargo, a medida que una 
medusa entra en su etapa reproductiva, las células nerviosas, las células sensoriales y las células especializadas no 
miopiteliales, incluidas las células estriadas, se pueden encontrar en una capa (Bishopric, 2005) llamada entocodon que se 
separa del ectodermo. La entocodon de los cnidarios es comparable a la capa germinal mesodérmica encontrada en animales 
bilaterianos. Se han aislado genes específicos en las especies de medusas Podocoryne carnea, incluidas Brachyury, Mef2 y 
Snail, que han demostrado desempeñar un papel en la miogénesis (Spring et al. 2002), lo que lleva a la conclusión de que 
estos genes diferentes pueden ser los principales inicios del corazón y sistema circulatorio que vemos en especies 
bilaterianas posteriores. 
Tubo del corazón primitivo 
Los patrones genéticos primordiales involucrados en la organización de los ejes AP y DV observados en el desarrollo 
bilateral son similares en los insectos y vertebrados de invertebrados, indicativos de un antepasado común antes de la 
divergencia de unos 600 Mya de los deuterostomos (Deuterostomia Superphylum; sensu Ruggiero et al. 2015) y los 
protoestomos polifiléticos (Infrakingdom Protostomia; que incluyen artrópodos y otros invertebrados, anélidos y gusanos, 
moluscos y cefalópodos; Sedmera y Wang, 2012; Bettex y otros, 2014). 
Reemplazando la cavidad gastrovascular de los metazoos anteriores, el diseño del cuerpo del deuterostoma tenía un intestino 
pasante con una abertura en la cabeza y nuevamente en la parte posterior. La aparición de la boca significó la separación 
del intercambio de gases de la función digestiva. Otro comienzo crítico en la evolución del corazón del deuterostoma 
aproximadamente 570–540 Mya es la multiplicación y radiación de genes específicos que codifican proteínas contráctiles 
como la actina, la miosina y la troponina (Oota y Saitou, 1999). 
La visión del primer primordio circulatorio muy probablemente ocurrió en un bilaterian ancestral (Bishopric, 2005; Olson, 
2006) aproximadamente 500 Mya (Olson, 2006). Este sistema probablemente se parecía al de los erudados más primitivos 
(por ejemplo, tunicado) o cefalocordato (por ejemplo, amphioxus); Los primeros son considerados los parientes vivos más 
cercanos del progenitor de invertebrados de los vertebrados (Yu & Holland, 2009). El sistema circulatorio de las especies 
de amphioxi y tunicado no tenía un corazón definitivo, pero incluía un tubo de una sola capa con contractilidad pulsátil, en 
apoyo de un sistema circulatorio abierto (Fig. 1; Olson, 2006). Un sistema abierto implicaba una alta producciónde fluido 
pero a baja presión, que funciona bien en distancias cortas (Bettex et al. 2014). Este sistema permitió que el fluido fuera 
forzado desde la aorta ventral a la dorsal a través de arcos aórticos pareados (Fig. 1; Holmes, 1975), que suministraban 
oxígeno y nutrientes a las células. Sin embargo, sin cámaras de definición, septos o válvulas, estos tubos cardíacos tempranos 
y simples no soportaban un flujo de una sola vía (Bishopric, 2005; Olson, 2006). 
Corazón de vertebrado 
Todos los cordados poseen un cordón nervioso dorsal y una notocorda que se apoya en el músculo circundante (Bishopric, 
2005). Los tres subfilos principales del Phylum Chordata son los urchordates (Subphylum Urchordata), los cephalochordates 
(Subphylum Cephalochordata) y los vertebrados (Subphylum Vertebrata). Los vertebrados se distinguen por un corazón 
con múltiples cavidades y un sistema vascular cerrado con capilares forrados con células endoteliales (Bettex et al. 2014). 
Mientras que las especies de tunicados y amphioxi poseen corazones tubulares que se contraen peristálticamente (Bishopric, 
2005), las mutaciones genéticas evolutivas aseguraron que la anatomía y fisiología del corazón vertebral se volvieran más 
complejas (Fishman y Olson, 1997). El corazón vertebrado se forma a través del plegamiento de la capa mesodérmica 
cardiogénica lateral del disco embrionario para crear el corazón tubular. La sección del corazón del tubo se enrolla alrededor 
y produce un ventrículo y atrio sobresalientes, dejando el sistema tubular interno restante con su aspecto tubular original 
(Jensen et al. 2013). 
CORAZÓN VERTEBRADO TEMPRANO 
Pez sin mandíbula (Infraphylum Agnatha) 
Entre los vertebrados más primitivos en la historia evolutiva están los agnatas, que incluyen el hagfish vivo y la lamprea 
(Yasuhiro et al. 2012). El fósil más antiguo del hagfish se encontró en Pennsylvania y se remonta a alrededor de 300 My 
(Bardack, 1991); sin embargo, se cree que los agnatas han evolucionado a lo largo de 450 My (Diogo, 2010). Los agnatos 
vivos carecen de características definitorias en otros vertebrados, como la ausencia de una mandíbula calcificada 
(Alexander, 1986) y un cráneo parcialmente calcificado con una columna vertebral cartilaginosa (Bishopric, 2005). 
Los agnatas vivos tienen un sistema circulatorio que consiste en el corazón principal "sistémico (o braquial)" y tres 
corazones accesorios (Fig. 2). El corazón "portal" se usa para bombear sangre desde los intestinos al hígado, el corazón 
"cardinal" bombea la sangre desde la cabeza al cuerpo y el corazón "caudal" bombea la sangre desde el tronco y los riñones 
al resto del cuerpo. El sistema circulatorio es similar al de un gusano y comparte con él tanto los vasos sanguíneos abiertos 
como los cerrados (Jorgensen et al. 1998). En comparación con otros vertebrados, los agnatas también tienen un seno venoso 
(SV) diferente, lo que hace que el estudio del sistema circulatorio de Agnathan sea esencial cuando se investiga la evolución 
cardíaca. La SV está adherida al lado izquierdo del atrio, que tiene una pared colágena. Una capa de colágeno y músculo 
marca el límite entre la SV y el atrio. Debajo de la aurícula hay un ventrículo único, que se une a través de un canal 
atrioventricular (AV) alargado. Se pueden observar pequeñas cantidades de miocardio en el interior del canal, que incorpora 
una válvula AV de dos hojas sin ningún músculo papilar definitorio (Icardo et al. 2016). 
El sistema circulatorio del hagfish no ha cambiado en millones de años, y la mayoría de las especies muestran una gran 
diversidad en hábitats, comportamiento y ambientes (Murphy, 1967). Como los agnathans vivos, como el hagfish, son 
demersales (por ejemplo, "habitantes del fondo") se han adaptado a un entorno que requiere una presión arterial baja junto 
con un bajo poder cardíaco. Algunas características específicas de estas adaptaciones demersales incluyen un músculo 
cardíaco tolerante a la hipoxia, un potencial de acción extendido, así como los intervalos ampliamente espaciados en el 
tejido contráctil del miocardio junto con un portal de accesorios del corazón que abastece al hígado. 
 
Pescado con aletas lobuladas (Superclase Sarcopterygii) 
Debido a la deficiencia de oxígeno y al alto costo metabólico de obtener oxígeno del agua, los vertebrados se vieron 
obligados a salir del océano y aterrizar entre 350 y 400 Mya. Esta transición le dio al corazón un papel más complejo en 
términos de convección de sangre y transporte de gas. La capacidad de obtener oxígeno directamente del aire requería un 
rediseño de la cámara de gas, ya que los pequeños capilares dentro de las branquias ya no podían funcionar de manera 
eficiente (Jorgensen, 2010). 
 
Estudios anatómicos, fisiológicos, genéticos y fósiles han proporcionado evidencia de que los sacropterygians son un 
probable ancestro vertebrado de los tetrapods (o grupo hermano; alt. Superclass Tetrapoda sensu Ruggiero et al. 2015; Bassi 
et al. 2010) y aparecen en la línea de tiempo evolutiva en el período Devónico Tardío (385–355 Mya; Prothero, 2015). El 
sistema circulatorio sarcopterygian más estudiado es el del pez pulmonado (Clase Dipnoi), que tiene dos sitios principales 
de oxigenación de la sangre. Los peces pulmonados usan principalmente branquias para respirar cuando están acuáticos, 
pero cuando habitan en estanques y pantanos estancados, que a menudo están amenazados por la sequía, los peces 
pulmonares adoptaron un pulmón vascularizado provisto por dos arterias pulmonares que les permiten respirar fuera de 
ambientes acuáticos en tiempos de hipoxia (Alexander, 1986; Bettex et al. 2014). Con muy pocas excepciones, y en 
comparación con los peces exclusivamente acuáticos, el flujo de sangre oxigenada que sale de la circulación pulmonar en 
las especies existentes de pez pulmonado no continúa directamente en la circulación sistémica. En cambio, regresa al 
corazón, donde luego se bombea a la circulación sistémica, creando en última instancia la doble circulación, la primera en 
la historia evolutiva de los vertebrados. La razón por la que se requería la doble circulación era porque la resistencia vascular 
necesaria en la circulación pulmonar era tan alta como para disipar la mayoría de la energía cinética que el corazón transmite 
a la sangre (Jorgensen, 2010). Como resultado de este ajuste, el corazón del pez pulmonado está altamente especializado 
para preservar la separación de sangre oxigenada y desoxigenada a través de las cavidades de su cuerpo (Icardo et al. 2005). 
Generalmente, los sarcopterygians respiran tirando agua a través de su boca y afuera a través de sus branquias. Una red 
capilar a cada lado de su faringe (garganta) permite que los peces extraigan oxígeno del agua y entren en su sistema 
circulatorio, que luego se bombea a las células individuales (Park et al. 2014). En general, los peces óseos tienen un corazón 
de dos cámaras (un atrio y un ventrículo) que constituyen el 0,2% de su masa (Bettex et al. 2014); sin embargo, estos se 
subdividen en una serie lineal de un total de cuatro compartimentos diferentes: un SV, atrio, ventrículo y cono arterioso 
(CA; Holmes, 1975). 
El oxígeno ingresa a los capilares a través de las branquias y se transporta en la sangre a través de los arcos aórticos, a través 
de las arterias pulmonares y hacia los pulmones, donde se oxigena aún más (Icardo et al. 2005; Bettex et al. 2014). En 
contraste con otros peces osteichthyan (óseos) (por ejemplo, Superclass Actinopterygii), los arcos aórticos ventrales se 
acortan en un pez pulmonado para que surjan más cerca del corazón (Holmes, 1975). Las arterias braquiales aferentes 
incluyen los arcos aórticos entre la aorta ventral y los capilares branquiales, y la aorta braquial eferente entre los capilares 
branquiales y la aorta dorsal. La sangre oxigenada luego viaja a través de un conjunto de venas pulmonares que se unen en 
una sola vena. La vena pulmonarahora única se vacía en el lado izquierdo de las aurículas. La sangre que regresa de la 
circulación también ingresa a las aurículas, pero a través de la SV, que se ha desplazado hacia el lado derecho del corazón. 
Es aquí donde la sangre oxigenada se mezcla parcialmente con la sangre desoxigenada que retorna de la circulación 
sistémica (Icardo et al. 2005; Bettex et al. 2014). La CA se ha subdividido en dos compartimientos por un intrincado pliegue 
en espiral (Holmes, 1975). Las aurículas y el ventrículo están separados por el tapón o cojín atrioventricular. Los pezones 
tienen el comienzo de una separación en las aurículas por un pliegue pulmonar, y también la separación del ventrículo se 
conoce como un tabique vertical. Por lo tanto, solo se produce una mezcla parcial de la sangre cuando la sangre oxigenada 
se desvía hacia la aorta, mientras que la sangre desoxigenada se desvía hacia las branquias y los pulmones (Icardo et al. 
2005; Bettex et al. 2014). En un ambiente hipóxico donde el pez-pulmón debe depender principalmente de la obtención de 
oxígeno del aire, los capilares en las branquias son vasoconstrictores, pero los vasos pulmonares permanecen abiertos 
(Bettex et al. 2014). 
El pez pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri; Orden Ceradontiformes) es considerado el más primitivo de los 
dipnoides porque se basa principalmente en sus branquias para la respiración. La principal diferencia anatómica 
cardiovascular en relación con otros peces óseos exclusivamente acuáticos es la arteria pulmonar, que surge de las dos 
arterias braquiales eferentes. El pez pulmonado africano (Propterus sp .; Orden Lepidosireniformes) se basa más en sus 
pulmones que en sus branquias para respirar, y en lugar de dividirse en una red de capilares, dos de los arcos aórticos se 
llevan directamente a la aorta dorsal. El pez pulmonado sudamericano (Lepidosiren paradoxa; Orden Lepidosireniformes) 
es el más avanzado, ya que obtiene la mayor parte de su oxígeno del aire. Las arterias braquiales eferentes y aferentes están 
en comunicación constante, de modo que la mayor parte del flujo sanguíneo pasa por alto las branquias (que todavía se 
utilizan para la excreción de dióxido de carbono; Holmes, 1975). 
El corazón de anfibios 
Los anfibios (clase Amphibia, Superclass Tetrapoda) evolucionaron significativamente durante el período carbonífero 
alrededor de 350 Mya (Bridgewater, 2012) y muestran muchas similitudes en la estructura del corazón con el pez 
pulmonado. En un anfibio más primitivo, como la salamandra sin vida (por ejemplo, la familia Plethodontidae, Orden 
Caudata), el atrio está parcialmente separado; sin embargo, en ranas y sapos (Orden Anura), el atrio está completamente 
separado, lo que resulta en la evolución de un corazón de tres cámaras (dos atrios y un ventrículo; Fig. 3 para una 
comparación en el árbol evolutivo). Al igual que el pez pulmón, el SV, la CA y las venas pulmonares son iguales, pero no 
hay un tabique ventricular (Holmes, 1975). El ventrículo único está hecho de miocardio trabeculado (Bettex et al. 2014) 
con crestas internas. Estas crestas disminuyen la mezcla de la sangre oxigenada y desoxigenada y desvían el flujo sanguíneo 
a los vasos apropiados (y pueden formar un tabique interventricular parcial como en el género de la salamandra Siren; 
Familia Sirenidae). En su forma adulta, los anfibios no tienen agallas, por lo tanto, los arcos aórticos no se rompen en 
capilares para el intercambio de gases (Holmes, 1975). 
Desde el ventrículo, la sangre desoxigenada se introduce en la circulación pulmonar a través de la arteria pulmonar y la 
sangre oxigenada se bombea a la circulación sistémica a través de la aorta (Kisia, 2010; Bettex et al. 2014). La aorta ventral 
se divide internamente en dos vías. Una vía canaliza la sangre desde la arteria pulmonar, que continúa surgiendo desde el 
sexto arco aórtico, y toda la sangre sistémica se desvía hacia los otros arcos. Otros arcos se han perdido y modificado a 
través de la evolución para dar lugar a la unión de la aorta ventral y dorsal por el cuarto arco aórtico, que ahora se conoce 
como el arco de la aorta (Holmes, 1975). 
No se puede confiar en los pulmones de los anfibios para todo su suministro de aire y, por lo tanto, son necesarias otras vías 
(Holmes, 1975). Las arterias pulmonares de los anuros, por ejemplo, desvían el 25% del gasto cardíaco a la piel a través de 
los capilares cutáneos. Esta sangre, junto con el retorno pulmonar, está saturada en un 96% con oxígeno. Aunque los anuros 
tienen la capacidad de respirar a través de la piel, la mayor parte de la respiración se produce en los pulmones. Las 
adaptaciones fisiológicas se producen cuando los anuros se sumergen bajo el agua o hibernan, como la vasoconstricción de 
las arterias pulmonares a través de la estimulación vagal y las secreciones de acetilcolina y los capilares vasodilatados en la 
piel (Bettex et al. 2014). Durante la hibernación, los crioprotectores se secretan del hígado. Esto evita que los anuros se 
congelen cuando su ritmo cardíaco y respiración se detienen (Costanzo y Lee, 2005). El consumo de oxígeno a través de 
los capilares durante la respiración de la piel es suficiente para mantener la vida durante la hibernación (Zug et al. 2001; 
Bettex et al. 2014). 
El corazón reptil 
Los primeros reptiles conocidos (Clase Reptilia, Superclase Tetrapoda) vivieron en la Tierra alrededor de 327 Mya (Dixon 
et al. 2001). La Clase es extremadamente taxonómicamente diversa e incluye lagartijas y serpientes (Subclase Squamata), 
tortugas (Subclase Testudinata), cocodrilos (Orden Crocodylia, Subclase Crocodylomorpha) así como la radiación de 
Dinosauria que incluye aves existentes (Subclase Aves) y la extinta dinosaurios (Ruggiero et al. 2015; Baron et al. 2017). 
La anatomía y la fisiología del corazón a través de los reptiles son, por lo tanto, muy diversas, pero en términos de evolución 
cardíaca se pueden dividir en dos grupos: los cocodrilos y todas las demás subclases de reptiles que no son cocodrilos. En 
los no cocodrilos, como las tortugas, se puede observar un corazón de tres cámaras con flujo sanguíneo desviado (derivación) 
y presiones bajas. Se pueden encontrar compartimentos anatómicamente separados con altas presiones arteriales en algunas 
serpientes (Orden Serpentes, Subclase Squamata), como las especies de pitón (Familia Pythoidae), y en el cocodrilo se 
puede encontrar un corazón de cuatro cámaras altamente evolucionado (Bettex et al. 2014). Con corazones de tres y cuatro 
cámaras en esta clase, la evaluación del corazón de reptil no cocodrilo ocupa un lugar único de importancia en la evolución 
cardíaca (Kazuko et al. 2009). 
El corazón reptil no cocodrilo. 
Los reptiles no cocodrilos existentes tienen un corazón de tres cámaras que representa el 0.3-0.5% de su peso corporal. El 
SV es bastante pequeño y solo queda un pequeño remanente de la CA (Fig. 3, vea Holmes, 1975 para más detalles). Las dos 
aurículas están separadas por un tabique interauricular completo, mientras que un ventrículo único tiene dos septos 
incompletos que permiten que estos reptiles se desvíen de la sangre. El septo mayor es una cresta muscular gruesa y 
definitoria que se origina en la pared ventricular ventral y se extiende desde el vértice hasta la base. El lado derecho del 
tabique se fusiona con la pared derecha del ventrículo dorsolateral, y la parte anterior del tabique está libre y en ángulo hacia 
la pared derecha del ventrículo, pero no está unida a ella. 
Este septo mayor separa parcialmente el ventrículo en dos cavidades, la cavidad pulmonar, que es la cavidad más pequeña 
ubicada en la cara lateral ventral del ventrículo, y una cavidad dorsolateral más grande. La cavidad dorsolateral se divide 
además en dos cavidades: una cavosa más pequeña y una arteria más grande (Hicks, 2002). La mayor parte del ventrículo 
está formado por miocardio trabecular; sin embargo, el miocardiocompacto también se puede encontrar en el cavum 
arteriosum (Bettex et al. 2014). La aorta ventral deriva del lado derecho del ventrículo y se divide en tres vasos principales, 
la arteria pulmonar y el arco aórtico izquierdo y derecho (Holmes, 1975). Estos vasos se unen distalmente en una única 
aorta descendente y, debido al ventrículo parcialmente separado, transportan una mezcla de sangre oxigenada y 
desoxigenada (Bettex et al. 2014). 
Durante la diástole, la vía regular del flujo sanguíneo a través del corazón del reptil no cocodrilo comienza con la sangre 
oxigenada que se mueve desde los pulmones a la aurícula izquierda y al cavum arteriosum en el ventrículo izquierdo (Fig. 
4). Al mismo tiempo, la sangre desoxigenada atraviesa la SV y la aurícula derecha y desemboca en el cavum venosum y 
pulmonale. Una cresta muscular, un tabique vertical, válvulas atrioventriculares y un flujo sanguíneo laminar trabajan en 
conjunto para mantener la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada a un mínimo antes de la eyección ventricular 
(sístole). Tras la contracción ventricular, la sangre desoxigenada de la cavidad venosa ingresa a la cavidad pulmonar y luego 
se expulsa a la arteria pulmonar; La sangre oxigenada del cavum arterioso se dirige hacia las aortas izquierda y derecha 
(Fig. 4; Holmes, 1975). 
 
Derivación de la sangre sin cocodrilo izquierda, derecha y derecha-izquierda 
Todos los reptiles ectotérmicos que no son cocodrilos tienen la capacidad de derivar su propia sangre a través de la 
circulación cardíaca. El mecanismo de derivación depende de la resistencia pulmonar. Una derivación de izquierda a derecha 
(L-R) (rica en oxígeno) es causada por una gran disminución de la resistencia pulmonar y una cantidad sustancial de sangre 
oxigenada del lado izquierdo del corazón, y es forzada hacia la arteria pulmonar (Fig. 5). Una derivación de derecha a 
izquierda (R-L) (pobre en oxígeno) es causada por un gran aumento en la resistencia pulmonar y una cantidad sustancial de 
sangre desoxigenada del lado izquierdo del corazón es forzada hacia las dos aortas. En muchos de estos reptiles no 
cocodrilos, la ventilación pulmonar es intermitente y una derivación R-L puede asociarse con ventilación silenciosa o buceo. 
Durante esta disminución o cese de la ventilación, el aumento de la inervación parasimpática induce bradicardia, lo que 
disminuye el flujo sanguíneo pulmonar, lo que resulta en un aumento de la resistencia pulmonar. En contraste, se puede 
observar una derivación L-R en momentos de mayor ventilación que aumenta la inervación simpática, induce taquicardia, 
aumenta el flujo sanguíneo pulmonar y produce una disminución de la resistencia pulmonar (Holmes, 1975; Hicks, 2002; 
Bettex et al. 2014). 
El corazón de cocodrilo 
La anatomía y fisiología cardíaca es diferente en cocodrilos que en otros reptiles. Los cocodrilos existentes han retenido los 
arcos aórticos duales; sin embargo, el ventrículo está separado por un tabique interventricular que es continuo con el tabique 
interauricular (Figs. 3-5). Estos septos dividen completamente el corazón en cuatro cámaras separadas con dos ventrículos 
y dos atrios (Holmes, 1975; Hicks, 2002); Al igual que los no cocodrilos, el corazón representa entre el 0,3 y el 0,5% del 
peso corporal (Bettex et al. 2014). El tabique interventricular también impide que los cocodrilos logren una derivación L-R 
(oxígeno enriquecido). A diferencia de los no cocodrilos, donde los tres vasos principales (arteria pulmonar y arcos aórticos 
izquierdo y derecho) surgen del lado derecho del ventrículo, en cocodrilos la arteria pulmonar y el arco aórtico izquierdo 
surgen de su ventrículo derecho y el arco aórtico derecho De su ventrículo izquierdo (Holmes, 1975). 
En la base de las aortas hay una estructura anatómica llamada foramen de Panizza. Es esta característica la que distingue a 
los cocodrilos de otros reptiles que no son cocodrilos (Axelsson y Franklin, 1997). Permite que los dos arcos aórticos se 
comuniquen entre sí. Durante la sístole, las válvulas se empujan en sentido anterior, lo que obliga a cerrar el foramen de 
Panizza y, por lo tanto, la sangre puede entrar en las aortas (Holmes, 1975). En contraste, durante la diástole, la sangre se 
empuja hacia atrás y obliga a las aortas a cerrarse y al agujero de Panizza a abrirse. Curiosamente, la válvula aórtica izquierda 
permanece cerrada durante la contracción ventricular normal y la sangre entra en la aorta izquierda a través del foramen de 
Panizza (Axelsson y Franklin, 1997). 
 
Cocodrilo derivación de sangre derecha-izquierda 
Debido al tabique interventricular del corazón de cocodrilo, se permiten dos presiones sanguíneas interventriculares 
diferentes. En una situación de no derivación, la presión en el ventrículo derecho y la arteria pulmonar es más baja que la 
presión arterial en el ventrículo izquierdo y las aortas. La sangre del ventrículo derecho ingresa a la arteria pulmonar, 
mientras que la sangre del ventrículo derecho ingresa a la aorta derecha. La aorta izquierda permanece cerrada (Holmes, 
1975). Mientras el flujo sanguíneo sistémico exceda la presión en el ventrículo derecho y la arteria pulmonar, no se producirá 
una derivación R-L y la sangre continuará en la arteria pulmonar hacia los pulmones para oxigenarse (Axelsson y Franklin, 
1997). Cuando un cocodrilo se sumerge bajo el agua, la válvula ubicada en el tracto de salida del tracto ventricular derecho 
se cierra (válvula dentada) y el flujo de sangre a la circulación pulmonar disminuye. El aumento de la presión arterial del 
ventrículo derecho obliga a abrir la válvula aórtica izquierda, originando una derivación R-L (Bettex et al. 2014). Las 
condiciones fisiológicas y ambientales que permiten que el cocodrilo logre la derivación pulmonar R-L shunt han sido bien 
establecidas (Eme et al. 2010). La derivación R-L es beneficiosa para el cocodrilo ya que le permite al animal conservar 
una gran cantidad de energía desperdiciada mientras está bajo el agua (Holmes, 1975; Hicks & Wang, 1996). 
 
El corazón aviar 
Las aves existentes (Subclase Aves, Clase Reptilia) son generalmente consideradas como los parientes vivos más cercanos 
de los cocodrilos. La investigación sobre su genoma ha colocado la divergencia de los linajes de cocodrilos y aves en 
alrededor de 240 Mya (Chatterjee, 2015). La alta demanda de oxigenación tisular colocada en el cuerpo aviar existente por 
sus adaptaciones para el vuelo es posible gracias a un corazón de cuatro cámaras altamente eficiente con flujo sanguíneo 
sistémico y pulmonar separado. La explicación de las demandas metabólicas especiales de los avianos es una necesidad 
biofísica en la que la proporción de pérdida de calor (una función del área de la superficie corporal) a la producción de calor 
(una función de la masa corporal) aumenta a medida que se reduce el tamaño corporal. La prevención de una caída de la 
temperatura corporal en las sustancias homeotérmicas requiere un aumento de la tasa metabólica, que a su vez se 
correlaciona con, y quizás es responsable de, una mayor frecuencia cardíaca (Levine 1997). Probablemente en las aves, la 
intensa demanda metabólica relacionada con sus hábitos refleja su alta frecuencia cardíaca particular. 
Además, a diferencia de sus parientes cocodrilos, las aves no son ectotérmicas y necesitan constantemente mantener su 
temperatura central a 37 ° C. Esto se logra mediante un aumento en la tasa metabólica basal, el gasto cardíaco y la presión 
arterial (Bettex et al. 2014). Además, con el corazón más grande y el aumento del gasto cardíaco, el corazón y el sistema 
cardiovascular aviares proporcionan suficiente oxígeno a los tejidos corporales para permitir y mantener el vuelo (Rosenthal 
y Harvey, 2010). 
El corazón aviar (Fig. 3) está encerrado en un saco pericárdico fibroso lleno de líquido ubicado en la cavidad toraco-
abdominal (Whitlow, 2000). La sangre entra en la aurícula derecha,que es más grande que la izquierda; sin embargo, ambos 
son de pared delgada y no tienen válvulas de entrada. Luego la sangre fluye hacia el ventrículo derecho. La aurícula derecha 
y el ventrículo derecho están separados por una válvula atrioventricular que consiste en un plano espiral de miocardio. El 
ventrículo derecho es más pequeño que el izquierdo, ya que no requiere mucha fuerza para expulsar la sangre a través de 
una válvula de salida, hacia la arteria pulmonar y hacia la circulación pulmonar. Una vez oxigenada, la sangre vuelve a 
entrar en la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. La sangre fluye desde la aurícula izquierda, a través de la 
válvula atrioventricular izquierda y en el ventrículo izquierdo. El ventrículo izquierdo es de dos a tres veces más muscular 
que el ventrículo derecho, ya que necesita un poder excesivo para expulsar la sangre hacia el arco aórtico y hacia el resto 
del cuerpo. Este ventrículo izquierdo más grande se extiende hasta el ápice del corazón. Está separado del arco aórtico por 
una válvula de salida aórtica (Rosenthal y Harvey, 2010). El origen del arco aórtico está asociado con el cuarto arco aórtico 
derecho (Holmes, 1975). La SV se pierde en la mayoría de las especies aviares, pero los restos se pueden ver en el avestruz 
existente (Struthio camelus; Orden Struthioformes, Infraclass Paleognathae) y el pollo (Gallus gallus domesticus; Orden 
Galliformes, Infraclass Neognathae; Bettex et al. 2014). 
La evolución del corazón aviar también resultó en la pérdida de la derivación de la sangre cardíaca, a favor de la división 
completa de la sangre oxigenada y desoxigenada con doble circulación. En términos anatómicos, esto ocurrió con la pérdida 
de una aorta, dejando atrás una sola aorta (Holmes, 1975). La presión arterial sistémica aviar promedio es de 150/70, 
mientras que la presión arterial pulmonar es de 20/10; por lo tanto, las dos aurículas y los dos ventrículos se sientan uno al 
lado del otro para igualar la presión a medida que la sangre fluye por todo el corazón (Bettex et al. 2014). El corazón aviar 
tiene mecanismos específicos que son únicos para su función específica (Rosenthal y Harvey, 2010). En comparación con 
otros vertebrados, el corazón aviar es significativamente más pesado en proporción al cuerpo y representa el 0,8-1,2% del 
peso corporal de un ave (Bettex et al. 2014). En comparación con un mamífero tetrápodo de tamaño similar (Clase 
Mammalia), aunque se pueden ver similitudes en el tamaño del volumen del golpe, el gasto cardíaco es seis veces mayor. 
Las aves también tienen un alto ritmo cardíaco. Un corazón de colibrí (Familia Trochilidae, Orden Apodiformes, Infraclass 
Neoaves) puede latir 520–1260 veces por minuto (Rosenthal & Harvey, 2010; Bettex et al. 2014). Curiosamente, la 
frecuencia cardíaca es un marcador de la longevidad, ya que está inversamente relacionada con la vida útil entre los 
mamíferos homeotérmicos y dentro de las especies individuales (Poirier, 2014; Levine, 1997). Es de destacar que los 
mamíferos que tienen un ritmo cardíaco promedio más lento tienden a vivir mucho más tiempo que aquellos con un ritmo 
cardíaco más rápido (Levine, 1997, Gent et al. 2015; Zhang & Zhang, 2009). 
El corazón de los mamíferos 
Los primeros reptiles conocidos vivieron en la Tierra alrededor de 210 Mya (Dixon et al. 2001). Al igual que con los avianos 
existentes dentro de la radiación de dinosaurios extintos de mayor tamaño, la radiación de tetrápodos mamíferos también 
evolucionó por separado. El tabique interventricular completo completa un corazón de cuatro cámaras (Fig. 3), que 
representa el 0,6% del peso corporal de un mamífero (Bettex et al. 2014). La SV ha evolucionado para convertirse en el 
nódulo sinoauricular en la pared auricular. A diferencia de las aves, el origen de la aorta que sale del corazón se asocia con 
el cuarto arco aórtico izquierdo. Se asocian los cambios anatómicos evolutivos que este cuarto arco aórtico pareado. 
Mientras que la aorta dorsal pareada derecha se pierde, la izquierda se convierte en el arco de la aorta. El flujo de sangre a 
través del corazón es similar al de las aves. La sangre desoxigenada se convierte en la aurícula derecha a través de la vena 
cava superior e inferior. Luego pasa a través de la válvula tricúspide y entra en el ventrículo derecho. Desde aquí, la sangre 
es expulsada a través de la válvula pulmonar y en la circulación pulmonar, donde es oxigenada por los pulmones. La sangre 
oxigenada regresa a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Pasa a través de la válvula mitral hacia el 
ventrículo izquierdo. El ventrículo izquierdo expulsa la sangre por la fuerza a través de la válvula aórtica, hacia el arco 
aórtico y hacia el resto del cuerpo (Holmes, 1975). En los seres humanos, la presión arterial promedio del sistema es de 
120/60 mmHg, mientras que la presión arterial pulmonar es de 25/15 mmHg. La alta presión en la circulación sistémica 
permite una rápida transferencia de oxígeno y nutrientes, lo que podría haber sido beneficioso en tiempos de caza cuando 
un metabolismo alto era crucial. En contraste, la baja presión de la circulación pulmonar facilita la carga de oxígeno en los 
pulmones (Bettex et al. 2014). 
Con respecto a las características particulares y la estructura organizativa del corazón de los mamíferos, un avance 
importante ha sido la propuesta de la estructura miocárdica como forma helicoidal por Torrent-Guasp y Buckberg (Torrent-
Guasp et al. 2001; Kocica et al. 2006; Buckberg, 2001; Buckberg et al. 2008, 2015; Coghlan y Coghlan, 2001). La estructura 
helicoidal propuesta es un producto de una impronta embriológica y se encontró en las principales radiaciones de los 
mamíferos (p. Ej. Órdenes Primates, Carnivora, Cetartiodactyla, Perissodactyla, Lagomorpha; Buckberg, 2001, 2015; 
Coghlan & Coghlan, 2001; Torrent-Guasp et al. 2001 ; Kocica et al. 2006; Buckberg et al. 2008, 2015). 
La descripción de la estructura helicoidal identifica la banda miocárdica ventricular como una unidad funcional de esta 
compleja organización de tejido (Torrent-Guasp et al. 2001; Kocica et al. 2006; Buckberg, 2015). 
En los mamíferos, la hélice cardíaca incluye dos bucles simples que comienzan en la arteria pulmonar y terminan en la 
aorta. La "banda contráctil" es responsable de un bucle inferior horizontal en espiral que rodea los dos ventrículos, con un 
cambio en la dirección que origina la estructura helicoidal doble de la masa muscular ventricular. Esta peculiar "estructura 
de cuerda" explica por qué la contracción cardíaca es más similar a la torsión de un trapeador que a la contracción de un 
balón de rugby (Torrent-Guasp et al. 2001; Kocica et al. 2006). 
La torsión de los ventrículos durante la actividad cardíaca mejora la eficiencia de la eyección y permite la succión activa 
durante el llenado cardíaco (esta característica principal de la mecánica cardíaca puede explicarse por tal característica 
morfológica y se adapta perfectamente). El corazón evoluciona efectivamente desde el tubo singular (como se ve arriba) en 
el antepasado cordado, a una cámara de bombeo doble con lados separados derecho e izquierdo. La compleja estructura del 
corazón (una banda espiral de tres figuras con ocho hélices en forma de S, ver Torrent-Guasp et al. 2001; Kocica et al. 2006; 
Buckberg, 2001, 2015; Buckberg et al. 2008, 2015 para imágenes y detalles) se correlaciona con el desarrollo embriológico 
convencional. 
Esta forma compleja es un factor evolutivo crucial del funcionamiento cardíaco y, en un entorno clínico, es un factor 
determinante del pronóstico importante con la fracción de eyección (FE). La estructura de la fregona aumenta la FE en 
aproximadamente un 50% en un corazón dilatado y es definitivamente una de las consecuencias más importantes del proceso 
evolutivo. La evidencia ecocardiográfica reciente de la banda miocárdica ventricular helicoidal (HVMB; Buckberg,2015; 
Hayabuchi et al. 2015) en niños humanos modernos respalda este aspecto relevante de la anatomía funcional cardíaca y 
arroja más luz sobre el vínculo entre la forma / estructura y función del corazón. 
Aunque algunos no aceptaron el modelo HVMB (Anderson et al. 2005; Lunkenheimer et al. 2006; Gilbert et al. 2007), otras 
imágenes y resonancia magnética (MRI) han respaldado la propuesta original de Torrent-Guasp et al. (Helm et al. 2005; 
Torrent-Guasp et al. 2005; Nasiraei-Moghaddam & Gharib, 2009; Sosnovik et al. 2009; Buckberg, 2015; Hayabuchi et al. 
2015). 
Una explicación desde un punto de vista evolutivo de esta forma especial puede inferirse mediante la transmisión mecánica 
(Takahashi et al. 2013; Swynghedauw, 2016). Específicamente, la transmisión mecánica genera un plegamiento de proteínas 
que se adapta a las fuerzas físicas que influyen y modifican las redes transcripcionales y la expresión de proteínas en el 
tejido miocárdico. Cada estructura que forma el corazón percibe estímulos mecánicos, que incluyen la matriz extracelular, 
los complejos de adhesión focal, las bicapas lipídicas y la orientación celular, y cada una de estas estructuras desempeña un 
papel en la mecanotransducción. Además, numerosas proteínas están involucradas en la transducción mecánica, incluidas 
las integrinas, la quinasa Rho, la PI3K, la quinasa unida a la integrina, la quinasa de adhesión focal, la quinasa regulada por 
señal extracelular, la quinasa MAP, la eNOS y otras. Estas proteínas están involucradas en las vías de transducción mecano 
celulares que provocan varias respuestas cardíacas, incluidas arritmias, hipertrofia y cardiopatía isquémica (Takahashi et al. 
2013; Swynghedauw, 2016). Durante el desarrollo, las células, los tejidos y los órganos adoptan sus formas características 
al sentir los estímulos mecánicos y responder a ellos. El corazón es un órgano que comienza a funcionar en embriones de 
vertebrados. Se requiere una elasticidad adecuada para la excitación del calcio y la contracción de los cardiomiocitos 
(Majkut y Discher, 2012). De hecho, la rigidez del sustrato influye en las fuerzas de contracción del ritmo cardíaco, la 
estructura del citoesqueleto y los niveles de calcio intracelular en los cardiomiocitos (Bajaj et al. 2010; Rodriguez et al. 
2012). 
Otro factor clave involucrado en la cardiogénesis y la forma de la cámara del corazón es el estiramiento cíclico rítmico y 
sostenido de los cardiomiocitos, que es causado por cambios pulsátiles en la presión interna cardíaca. Ott et al. (2008) 
realizaron experimentos interesantes en los que las células cardíacas se volvieron a sembrar en una matriz cardíaca 
descelularizada. Cuando se aplicó la perfusión pulsátil, se obtuvieron músculos cardíacos viables y gruesos, mientras que 
en un entorno sin perfusión, se obtuvieron músculos delgados y débiles. Curiosamente, el estiramiento cíclico induce una 
orientación de los cardiomiocitos que es transversal al eje del estiramiento (Salameh et al. 2010). Por lo tanto, las fuerzas 
mecánicas pueden afectar las comunicaciones intercelulares a través de los canales de unión en el corazón. Los cambios en 
los patrones de flujo sanguíneo pueden afectar la formación de válvulas y tabiques cardíacos (Culver y Dickinson, 2010; 
Takahashi et al. 2013). 
CONCLUSIÓN 
La convergencia es la tendencia de las especies independientes a evolucionar de manera similar cuando se las somete a las 
mismas condiciones ambientales (Pontarotti, 2016). El modelo primitivo para el corazón y el sistema circulatorio emergió 
con la llegada de la tercera capa germinal mesodérmica en bilaterians. Desde entonces, han evolucionado de un tubo de una 
sola capa a un corazón de varias cámaras unos 500 m. Más tarde. Aunque el corazón es fisiológicamente específico a la 
anatomía de cada especie individual, ha evolucionado a lo largo del mismo camino direccional. Cabe destacar que las 
contribuciones recientes demuestran que los corazones de los vertebrados amnióticos, y de los mamíferos en particular, las 
aves y los reptiles comparten un plan de construcción común durante su desarrollo, cuando los factores de transcripción 
mantenidos de manera evolutiva dominan el crecimiento de las cámaras del corazón y las estructuras relacionadas ( Olson, 
2006; Fishman & Olson, 1997). Un estudio segmentario muy reciente y cuidadoso del corazón de cocodrilo destacó las 
características comunes entre el corazón de cocodrilo y el humano, así como las diferencias sustanciales, subrayando al 
mismo tiempo un aspecto común probablemente derivado de los programas de morfología mantenida evolutivamente (Cook 
et al. 2017). Las adaptaciones fisiológicas del corazón aviar incluyen el corazón de mayor tamaño en comparación con el 
resto de su cuerpo, un aumento del ritmo cardíaco y seis veces el volumen del gasto cardíaco en comparación con otros 
vertebrados. En última instancia, la forma peculiar del músculo miocárdico en los mamíferos es importante para comprender 
la función del corazón humano en diversos entornos patofisiológicos.