LA REGLA DE BERGMANN ES VÁLIDA PARA LOS TODOS MAMÍFEROS

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¿LA REGLA DE BERGMANN ES VÁLIDA PARA LOS TODOS MAMÍFEROS? 
Kyle G. Ashton,* Mark C. Tracy,† and Alan de Queiroz‡. 2000. Is Bergmann’s Rule Valid for Mammals? Department of 
Environmental, Population, and Organismic Biology, University of Colorado, Boulder, Colorado 80309. Submitted 
November 10, 1999; Accepted May 30, 2000. vol. 156, no. 4 the American naturalist October 2000 
RESUMEN 
La regla de Bergmann establece que, dentro de las especies de mamíferos, los individuos tienden a ser más grandes en 
ambientes más fríos. Sin embargo, la validez de la regla ha sido debatida. Examinamos la relación entre el tamaño y la 
latitud, así como el tamaño y la temperatura dentro de varias especies de mamíferos. También probamos la idea de que los 
mamíferos más pequeños siguen la regla de Bergmann con más fuerza que los mamíferos más grandes, como se espera si 
la conservación de calor es la causa de la regla. Cuando se incluyeron todos los estudios, el porcentaje de especies que 
muestran una correlación positiva entre el tamaño y la latitud fue significativamente del 150% (78 de 110 especies). Del 
mismo modo, el porcentaje de especies que muestran una correlación negativa entre tamaño y temperatura fue 
significativamente del 150% (48 de 64). Los análisis que usan solo estudios significativos o solo estudios que muestrearon 
ampliamente también apoyan la regla de Bergmann. Las tendencias de tamaño-latitud y tamaño-temperatura fueron 
consistentes dentro de todos los pedidos y la mayoría de las familias para las cuales hay datos disponibles. No encontramos 
apoyo para la hipótesis de que los mamíferos más pequeños se ajustan más fuertemente a la regla de Bergmann que los 
mamíferos más grandes. Por lo tanto, encontramos un amplio apoyo a la regla de Bergmann como una tendencia general 
para los mamíferos; sin embargo, nuestros análisis no apoyan la conservación del calor como explicación. 
Palabras clave: regla de Bergmann, tamaño corporal, variación geográfica, mamíferos. 
INTRODUCCIÓN 
El estudio de la variación geográfica de los rasgos de los organismos ha sido de gran interés en los campos de la ecología y 
la evolución, en parte debido a su importancia para ilustrar la divergencia adaptativa dentro de las especies (Mayr 1963; 
Gould y Johnston 1972; Futuyma 1998). Uno de los resultados de esta línea de investigación ha sido la formulación de 
varias reglas ecogeográficas que describen las tendencias empíricas de la correlación entre la variación morfológica y la 
variación ambiental (Mayr, 1956). 
La más conocida de estas reglas ecogeográficas es la regla de Bergmann. Bergmann (1847, traducción en James 1970) 
propuso que, dentro de un género de vertebrados endotérmicos, las especies más grandes se encuentran en ambientes más 
fríos. Mayr (1956, 1963) restringió la regla de Bergmann a la variación dentro de las especies y sugirió que las reglas 
ecogeográficas solo tienen validez a nivel intraespecífico. La formulación común de la regla de Bergmann es que "las razas 
de animales de sangre caliente de climas más fríos tienden a ser más grandes que las razas de la misma especie de climas 
más cálidos" (Mayr 1956, p. 105). Cabe señalar que la regla de Bergmann es una generalización empírica, por lo que se 
producen excepciones (mayo de 1956). La regla de Bergmann "es válida solo si es realmente cierto que en más del 50 por 
ciento de las especies de vertebrados de sangre caliente hay un aumento promedio de tamaño en las partes más frescas del 
rango de la especie" (Mayr 1963, p. 319). 
El apoyo a la regla de Bergmann generalmente proviene de estudios de tamaño frente a latitud, utilizando la latitud como 
un indicador de la temperatura. No está claro por qué se ha hecho esto. Posiblemente es porque la información sobre la 
temperatura en todo el rango de una especie es más difícil de obtener. Rensch (1936) informó que el 81% de las especies 
norteamericanas de mamíferos y el 60% de las especies europeas de mamíferos eran más grandes en latitudes más altas. 
Basado en el trabajo de Rensch, la regla de Bergmann se consideró válida (por ejemplo, Allee et al. 1949; Vernberg 1962; 
Mayr 1963) hasta que McNab (1971) criticó los datos de Rensch (1936) por carecer de significado porque se tomaron de 
una guía de campo en lugar de mediciones. de individuos de diferentes localidades. Además, McNab (1971) encontró que 
solo el 32% de las especies de mamíferos de América del Norte (15 de 47) mostraron una relación positiva significativa 
entre el tamaño corporal y la latitud en alguna fracción del rango de una especie. McNab (1971) dividió las correlaciones 
entre el tamaño y la latitud para cada especie entre cuatro bandas latitudinales. Si el número de especies que muestran una 
correlación positiva significativa, una correlación negativa significativa, o una correlación significativa entre el tamaño y la 
latitud dentro de cada banda latitudinal (es decir, <30 ° N, 30 ° –45 ° N, 45 ° –60 ° N , y> 60 ° N) son comparados, la 
revisión de McNab (1971) sugiere que la fuerza de la regla de Bergmann varía con la latitud. Veinte estudios mostraron una 
asociación positiva significativa de tamaño con latitud, 10 estudios mostraron una asociación negativa significativa entre 
tamaño y latitud y 99 no mostraron una tendencia significativa en alguna parte de su rango. Si solo se consideran las 
relaciones significativas, la revisión de McNab (1971) sugiere que los mamíferos norteamericanos siguen la regla de 
Bergmann entre los 30 ° N y los 45 ° N de latitud y más de 60 ° N de latitud, no muestran una relación entre el tamaño y la 
latitud de 46 ° N a 60 ° N, y muestra una relación inversa entre el tamaño y la latitud por debajo de 30 ° N. Por lo tanto, el 
análisis de McNab sugiere que la regla de Bergmann no se cumple en toda América del Norte. Cabe señalar que McNab 
(1971) no presentó la relación entre el tamaño y la latitud en todo el rango para ninguna especie. 
El análisis de McNab (1971) tiene dos problemas principales. Primero, no justificaba dividir los datos de cada especie en 
diferentes bandas latitudinales en lugar de analizar los datos de cada especie en toda la gama de especies. Segundo, solo las 
asociaciones positivas significativas entre el tamaño y la latitud se consideraron como un apoyo a la regla de Bergmann, 
mientras que la evidencia contra la regla de Bergmann consistió en estudios que encontraron una asociación negativa entre 
el tamaño y la latitud, así como estudios que no encontraron una relación significativa entre el tamaño y la latitud . El 
enfoque analítico de McNab sería razonable si se pudiera suponer que cualquier correlación real probablemente se revele 
como estadísticamente significativa en cualquiera de los estudios incluidos. Sin embargo, este supuesto es casi seguro que 
es inválido por dos razones relacionadas. Primero, la compilación de McNab incluyó muchos estudios para los cuales el 
número de individuos o el rango de latitudes muestreadas era bastante limitado. Segundo, no hay ninguna expectativa de 
que la tendencia de la regla de Bergmann deba ser muy fuerte en todas las especies en las que está presente. En conjunto, 
estas consideraciones sugieren que muchos de los estudios incluidos tenían poco poder para rechazar la hipótesis nula. Por 
lo tanto, algunas de las especies que McNab contó como evidencia contra la regla de Bergmann pueden realmente seguir la 
regla, pero no en la medida en que puedan validarse estadísticamente en los estudios en cuestión. Para los metanálisis en 
los que muchos de los estudios individuales tienen poco poder para rechazar el nulo, Hedges y Olkin (1980) han demostrado 
que el procedimiento utilizado por McNab es inadecuadamente conservador. De hecho, bajo una variedad de condiciones, 
ese procedimiento converge en una probabilidad cero de rechazar la hipótesis nula a medida que aumenta el número de 
estudios incluidos. 
Dayan et al. (1991) encontraron que solo 15 delas 46 especies de carnívoros seguían la regla de Bergmann. Sin embargo, 
su análisis adolece de los mismos defectos analíticos que los de McNab. De hecho, la mayoría de sus datos fueron tomados 
de McNab (1971). Cuando solo se cuentan los estudios que encontraron una relación significativa en todo el rango de una 
especie, su revisión en realidad apoya la regla de Bergmann como una tendencia general (15 de 18 especies muestran una 
correlación significativamente positiva entre el tamaño y la latitud). En resumen, la validez de la regla de Bergmann en los 
mamíferos es una pregunta abierta porque todas las revisiones del tema tienen obvias fallas analíticas. 
Además de la cuestión de si la regla de Bergmann es válida, existe mucho debate sobre si el mecanismo propuesto por 
Bergmann (1847) explica la tendencia. La explicación original de Bergmann fue que se favorece un tamaño más grande en 
ambientes más fríos, ya que proporciona una disminución relativa en la relación de área de superficie a masa, lo que resulta 
en una menor pérdida de calor por unidad de masa (Mayr 1963). Esta explicación ha sido atacada por fisiólogos que han 
sugerido que el aislamiento y otros mecanismos de conservación del calor deberían ser más importantes que los cambios en 
el tamaño corporal (Scholander 1955, 1956; Irving 1957; McNab 1971). El modelado, combinado con datos empíricos, 
sugiere una interacción entre las características del pelaje y el tamaño corporal para la termorregulación (Porter et al. 1994; 
Steudel et al. 1994). Según estos estudios, los mamíferos más grandes deben tener en cuenta los cambios en la temperatura 
con los cambios en las características del pelaje. En contraste, los mamíferos más pequeños deben compensar los cambios 
de temperatura con los cambios en el tamaño del cuerpo. Por lo tanto, sobre la base del modelo biofísico de los efectos 
relativos de los cambios en el pelaje en comparación con el tamaño para contrarrestar la pérdida de calor, los mamíferos 
más pequeños deben seguir la regla de Bergmann con más fuerza que los mamíferos más grandes. 
Una distinción importante que debe hacerse es entre la generalización empírica (es decir, la regla de Bergmann) y la 
explicación de la generalización. Sugerir que la explicación de Bergmann para la tendencia no es válida no afecta la validez 
de la tendencia empírica (Mayr 1956). Esta distinción es importante porque la regla de Bergmann y su explicación han sido 
combinadas en el pasado (por ejemplo, Geist 1987). 
En este artículo, revisamos la evidencia de la regla de Bergmann en mamíferos, utilizando la formulación de la regla de 
Mayr (1956). Primero, probamos si las especies de mamíferos tienden a mostrar una relación positiva entre el tamaño y la 
latitud. En segundo lugar, examinamos si una mayoría significativa de las especies de mamíferos muestran una relación 
negativa entre el tamaño y la temperatura ambiental. En ambos casos, utilizamos enfoques analíticos que evitan el sesgo en 
contra de encontrar un apoyo significativo para la regla de Bergmann que era inherente a los métodos utilizados en las 
revisiones anteriores de McNab (1971) y Dayan et al. (1991). En tercer lugar, probamos la afirmación de McNab (1971) de 
que la fuerza y el signo de la correlación entre el tamaño y la latitud varían con la latitud. Cuarto, evaluamos si los mamíferos 
más pequeños se ajustan más fuertemente a la regla de Bergmann que los mamíferos más grandes, como sería de esperar si 
la conservación del calor es el mecanismo subyacente responsable de la regla. Finalmente, revisamos otros mecanismos 
potenciales que pueden explicar la regla de Bergmann en los mamíferos. 
MÉTODOS 
Los datos se recopilaron de la literatura para cualquier estudio de mamíferos que relacionara el tamaño con la latitud o la 
temperatura ambiental. Se utilizaron varias medidas de tamaño (por ejemplo, peso, longitud de cabeza y cuerpo, longitud 
máxima del cráneo, longitud del primer molar). Sin embargo, todas las medidas se correlacionan bien entre sí (por ejemplo, 
Gould 1975; Creighton 1980), validando su utilidad como medidas de tamaño general. Cuando existían múltiples estudios 
para una especie, utilizamos el que tomaba muestras en el rango más amplio de temperatura o latitud. Para algunas especies, 
combinamos los datos presentados en varios estudios. No utilizamos ningún dato de McNab (1971) porque no se publicaron 
ni la fuente de los datos ni los datos originales. Tampoco incluimos los datos de Rensch (1936) debido a las preguntas 
formuladas por McNab (1971) sobre su precisión. 
Para examinar si los mamíferos muestran una relación intraespecífica significativa entre el tamaño corporal y la latitud o el 
tamaño corporal y la temperatura, compilamos los datos de 110 especies y 64 especies, respectivamente (tabla 1). Todos los 
estudios investigaron las diferencias intraespecíficas en el tamaño corporal con la latitud o la temperatura y reportaron un 
coeficiente de correlación para la relación o establecieron una tendencia cualitativa (por ejemplo, un aumento o disminución 
en el tamaño corporal al aumentar la latitud). Como se indicó anteriormente, contar todos los estudios que no mostraron una 
relación significativa entre tamaño y latitud o temperatura como evidencia contra la regla de Bergmann es engañoso. 
Utilizamos tres enfoques diferentes de "conteo de votos" que proporcionan pruebas más apropiadas de la regla de Bergmann. 
En el primero, incluimos todos los estudios disponibles y no distinguimos entre resultados significativos y no significativos. 
Así, por ejemplo, cualquier estudio que muestre una relación positiva entre el tamaño y la latitud se contó como favorecedor 
de la regla y cualquier estudio que muestre una relación negativa entre el tamaño y la latitud se contabilizó contra la regla, 
independientemente del nivel de significación estadística. Este enfoque maximiza el número de estudios incluidos en el 
análisis. En el segundo enfoque, solo contamos aquellos estudios que informaron una correlación positiva o negativa 
significativa (p <0,05) entre el tamaño y la latitud o el tamaño y la temperatura. Este enfoque presumiblemente elimina parte 
del "ruido" pero también reduce la muestra de estudios incluidos en comparación con el primer enfoque. Ambos de los 
anteriores son enfoques estándar utilizados en los metanálisis (Bushman 1994). Como señaló Bushman (1994), estos dos 
métodos pueden considerarse como dos puntos en un continuo: el primero implica el uso de todos los casos en los que el 
valor de P de dos colas es < .5 (es decir, todos los estudios), mientras que el segundo utiliza todos los casos en los que el 
valor P de dos colas es < .05. A priori, no está claro qué método es preferible porque su efectividad relativa dependerá de 
la cantidad de estudios no significativos y de la medida en que la dirección de los resultados no significativos sea 
significativa. Nuestro tercer enfoque involucró el uso de solo aquellos estudios que cumplieron con un criterio a priori para 
un muestreo suficiente de rango latitudinal / temperatura e individuos / poblaciones. Este enfoque está diseñado para crear 
un conjunto de datos que cumpla con el supuesto problemático del método de McNab, a saber, que es probable que cualquier 
correlación real en una especie dada se muestre como estadísticamente significativa. Con este conjunto de datos reducido, 
utilizamos la categorización de McNab; es decir, las correlaciones significativas en la dirección apropiada se contabilizaron 
a favor de la regla de Bergmann, mientras que todas las correlaciones no significativas y las correlaciones significativas en 
la dirección opuesta se contaron contra la regla de Bergmann. 
Usando cada uno de los dos primeros enfoques, probamos la hipótesis nula de que el número de especies que muestran una 
asociación intraespecífica positiva entre el tamaño corporal y la latitud / temperatura es igual al número deespecies que 
muestran una asociación intraespecífica negativa entre el tamaño corporal y la latitud / temperatura. Esto es de esperar si no 
existe una relación entre el tamaño del cuerpo y la latitud / temperatura (es decir, la relación es aleatoria). Probamos esta 
hipótesis utilizando la estadística G con la corrección de continuidad de Yates. Los valores observados fueron los números 
de especies que mostraron una asociación positiva o negativa entre tamaño y latitud / temperatura, y los valores esperados 
fueron frecuencias iguales de asociaciones positivas y negativas. Ciento diez estudios de tamaño y latitud y 64 estudios de 
tamaño y temperatura cumplieron con los criterios del primer enfoque (es decir, todos los estudios; tabla 1). Cincuenta y 
siete estudios de tamaño y latitud y 38 estudios de tamaño y temperatura cumplen con los criterios para el segundo enfoque 
(es decir, solo estudios significativos; tabla 1). 
También analizamos los datos de latitud y temperatura utilizando solo los estudios que tomaron muestras exhaustivamente 
en todo el rango de una especie (es decir, el tercer enfoque). Los estudios incluidos debían cumplir con los dos criterios 
siguientes: se tomaron muestras en al menos 157 latitud o al menos 157C, e incluyeron al menos 100 individuos o al menos 
10 poblaciones en todo el rango de la especie. Treinta y tres especies se ajustan a estos criterios de tamaño y latitud; 23 
especies se ajustan a estos criterios de tamaño y temperatura. Probamos la hipótesis nula de que el número de especies con 
una asociación significativa de tamaño y latitud / temperatura en la dirección apropiada era igual al número de especies con 
una asociación significativa de tamaño y latitud / temperatura en la dirección opuesta más el número de especies Sin 
asociación significativa. Los datos se analizaron utilizando la estadística G con la corrección de continuidad de Yates. 
Examinamos la distribución taxonómica de nuestros datos para ver si alguna tendencia observada era consistente entre los 
diferentes grupos filogenéticos. Para lograr esto, determinamos si la mayoría de las especies dentro de los órdenes y las 
familias mostraron una asociación positiva o negativa de tamaño con latitud o temperatura. Solo utilizamos órdenes y 
familias para las que se había estudiado más de una especie. Ocho órdenes y 18 familias cumplieron con este criterio para 
los estudios de tamaño versus latitud; Siete órdenes y ocho familias por tamaño y temperatura. 
 
 
 
 
Nota: CBL p longitud condilobasal; GSL p mayor longitud del cráneo; M1 p longitud del primer molar; PCA p análisis de 
componentes principales; NS p no significativo; M p macho; F p hembra; Elev. p elevación. 
a) Temperatura mínima, mes más frío. 
b) Isofeno. 
c) Índice de severidad climática. 
d) Temperatura mínima de julio. 
e) Temperatura máxima media de julio. 
f) Temperatura máxima media de verano. 
g) Temperatura mínima media de enero. 
h) Temperatura media de enero. 
i) Temperatura media de julio. 
j) Temperatura mínima media de julio. 
k) Temperatura de bulbo seco de enero. 
l) Temperatura de bulbo seco de octubre. 
A continuación, investigamos si la correlación entre el tamaño corporal y la latitud estaba relacionada con la latitud en la 
que se realizó el estudio. Compilamos el coeficiente de correlación de tamaño frente a latitud y la latitud media para cada 
una de las 60 especies (tabla 1). La latitud media para una especie se calculó como el punto medio del rango de latitudes 
muestreadas porque la mayoría de los estudios no incluían todas las latitudes muestreadas. Si el coeficiente de correlación 
se calculó por separado para hombres y mujeres, usamos el coeficiente de correlación de hombres solo porque el coeficiente 
de correlación fue generalmente muy similar para hombres y mujeres. Esta información se utilizó para probar la hipótesis 
nula de que la pendiente del coeficiente de correlación (de tamaño y latitud) frente a la latitud media para cada especie era 
igual a 0. Estos análisis se realizaron de dos maneras: no filogenética y filogenética. Presentamos los resultados de ambos 
análisis siguiendo la sugerencia de Garland et al. (1999). Para el análisis no filogenético, se utilizó regresión lineal simple. 
La latitud media para una especie particular se utilizó como variable independiente; el coeficiente de correlación de tamaño 
frente a latitud para cada especie se usó como variable dependiente. También realizamos este análisis utilizando solo 
especies que mostraron una correlación significativa entre la latitud y el tamaño corporal (n = 49) y solo especies que fueron 
muestreadas extensivamente (n = 30). Debido a que la confiabilidad del coeficiente de correlación como una medida de la 
relación real depende del tamaño de la muestra, probamos si el tamaño de la muestra (número de poblaciones muestreadas 
por especie) estaba correlacionado con la latitud para determinar si este era un factor de confusión probable. Para los análisis 
comparativos filogenéticos, utilizamos una filogenia compuesta (fig. 1) podada para incluir solo las especies necesarias. 
Los análisis se realizaron utilizando el método de contrastes independientes (Felsenstein 1985). En este caso, los contrastes 
en el coeficiente de correlación entre el tamaño del cuerpo y la latitud se redujeron en los contrastes en la latitud media. 
Bajo la hipótesis nula de que no hay relación entre la fuerza de la regla de Bergmann y la latitud, no debería haber relación 
entre los contrastes en el coeficiente de la regla de Bergmann y los contrastes en la latitud. Debido a que las longitudes de 
rama no estaban disponibles para algunos taxones y debido a que las longitudes de rama disponibles estaban basadas en 
diferentes tipos de caracteres, utilizamos longitudes de rama constantes. Utilizamos el diagnóstico de Garland et al. (1992) 
para verificar que estas longitudes de ramificación fueran apropiadas para estandarizar los contrastes. 
Para probar una correlación significativa entre la correlación del tamaño corporal y la latitud y el tamaño corporal máximo 
para cada especie, compilamos el coeficiente de correlación y la longitud máxima para el cuerpo de la cabeza 1 de 73 
especies (tabla 1). La longitud máxima para cada cuerpo de la especie 1 se tomó de Nowak (1991). Si los datos no estaban 
disponibles para una especie en particular, utilizamos la longitud máxima del cuerpo de la cabeza 1 para el género. Probamos 
la hipótesis nula de que el coeficiente de correlación del coeficiente de correlación de tamaño y latitud frente a la longitud 
corporal máxima de la cabeza 1 es igual a 0. Analizamos esta hipótesis con el análisis de correlación porque se miden ambas 
variables (longitud máxima de la cabeza 1 y coeficiente de correlación) con error Realizamos estos análisis tanto no 
filogenéticamente como filogenéticamente. Para el análisis no filogenético, se utilizó el análisis de correlación estándar. El 
análisis comparativo filogenético se realizó como se describe anteriormente. También probamos esta hipótesis utilizando 
solo especies que mostraron una asociación lineal significativa entre el tamaño del cuerpo y la latitud (n = 48) y solo especies 
que muestrearon extensivamente (n = 31). También realizamos este análisis, utilizando el conjunto de datos más grande (es 
decir, todas las especies, independientemente de su importancia), después de eliminar los grupos que eran excepciones a la 
regla (es decir, Microtus, Dipodomys, Mustelidae). Debido a que la confiabilidad del coeficiente de correlación como 
medida de la relación real depende del tamaño de la muestra, probamos si el tamaño de la muestra (número de poblaciones 
muestreadas por especie) se correlacionó con la longitud máxima de cabeza + cuerpo a través del análisis de correlación. 
Todos los análisis estadísticos no filogenéticos se realizaron con Statistica (Statsoft 1994). Todos los análisiscomparativos 
filogenéticos se realizaron utilizando el programa PDTREE (Garland et al. 1993, 1999). El corte de significancia fue p 
<0,05. 
RESULTADOS 
Cuando se incluyeron todos los estudios, 78 de 110 especies informaron una correlación positiva entre el tamaño corporal 
y la latitud (tabla 1), que es una tendencia significativa (G = 18.96, df = 1, P << .001). De las especies que mostraron una 
relación significativa entre tamaño y latitud, 43 de 57 reportaron una asociación positiva (tabla 1), que también es una 
tendencia significativa (G = 14.38, df = 1, P << .001). Por lo tanto, un número significativamente mayor de especies tiene 
una relación positiva entre el tamaño corporal y la latitud que una relación negativa entre el tamaño corporal y la latitud, 
independientemente de si incluimos todos los datos o solo los estudios que encontraron relaciones significativas. De los 
estudios que tomaron muestras extensivamente (ver "Métodos"), 23 especies mostraron una relación positiva significativa 
entre el tamaño y la latitud, cinco especies mostraron una relación negativa significativa entre el tamaño y la latitud, y cinco 
especies no mostraron una relación significativa. Esta es una tendencia significativa (G = 4.44, df = 1, P <.05). 
Cuando se incluyeron todos los estudios, 48 de 64 especies mostraron una correlación negativa entre el tamaño corporal y 
la temperatura ambiental (tabla 1), que es una tendencia significativa (G = 15.68, df = 1, P << .001). Cuando solo se usaron 
especies con una correlación significativa entre el tamaño corporal y la temperatura, 31 de 38 mostraron una correlación 
negativa (tabla 1), que también es una tendencia significativa (G = 14.92, df = 1, P << .001). De los estudios que tomaron 
muestras extensivamente, 13 especies mostraron una relación negativa significativa entre el tamaño y la temperatura, cinco 
especies mostraron una relación positiva significativa y cinco especies no tuvieron una relación significativa. Así, 13 
especies siguieron la regla de Bergmann y 10 especies no. Aunque esta tendencia está a favor de la regla de Bergmann, no 
es significativa (G = 0.18, df = 1, P> .05). 
Figura 1: Relaciones filogenéticas entre 
las especies utilizadas en los análisis 
comparativos filogenéticos. La filogenia 
se basa en las relaciones presentadas por 
Johnson y Selander (1971), Hafner y 
Hafner (1983), Anderson (1985), Engel 
et al. (1988), McKenna y Bell (1997), 
Simmons y Geisler (1998), Bininda-
Emonds et al. (1999), y Liu y Miyamoto 
(1999). 
Las ocho órdenes y 13 de 16 familias 
tenían más especies con una correlación 
positiva de tamaño y latitud que una 
correlación negativa; Dos familias 
(Mustelidae, Mystacinidae) fueron atadas 
(tabla 2). Heteromyidae tuvo más 
especies con una correlación negativa 
entre tamaño y latitud (13 de 22). Trece 
de las 17 especies de Dipodomys 
mostraron una asociación negativa de 
tamaño y latitud, mientras que todas las 
demás especies de heterómidos (n = 5) 
tuvieron una asociación positiva de 
tamaño y latitud (tabla 2). Dentro de la 
familia Mustelidae, no hubo tendencia 
entre el tamaño corporal y la latitud; es 
decir, ningún género tenía una mayoría 
abrumadora que mostrara relaciones 
positivas o negativas. En Microtus, cinco 
de las cinco especies mostraron una 
asociación negativa de tamaño y latitud, 
mientras que todas las demás especies de 
muridos (n = 11) mostraron una asociación positiva de tamaño y latitud (tabla 2). Sólo se estudiaron dos especies de 
Mystacinidae. 
 
Nota: Los órdenes y las familias se ordenan de acuerdo con Eisenberg (1981). 
Las siete órdenes tenían más especies con una asociación negativa de tamaño y temperatura que una asociación positiva 
(tabla 3). Además, siete de las ocho familias tenían más especies con una asociación negativa de tamaño y temperatura, 
mientras que los heterómidos tenían igual número de especies con asociaciones positivas y negativas de tamaño y 
temperatura (tabla 3). Siete de las 13 especies de Dipodomys tuvieron una asociación positiva de tamaño y temperatura, 
mientras que las únicas especies de heteromídicos que no son Dipodomys tuvieron una asociación negativa de tamaño y 
temperatura (tabla 3). 
 
Nota: Los pedidos y las familias se ordenan de acuerdo con Eisenberg (1981). 
Según el análisis no filogenético, no se encontró una relación lineal significativa entre el coeficiente de correlación de cada 
estudio y la latitud media de cada estudio cuando se utilizaron todas las especies (r2 = 0.00032, F = 0.019, df = 1, 58, P> 
.05), cuando solo se usaron especies significativas (r2 = 0.00077. F = 0.032, df = 1.41, P> .05), o cuando solo se usaron los 
estudios que tomaron muestras extensivamente (r2 = 0.065, F 1.96, df = 1.28, P > .05). De manera similar, no hubo una 
relación significativa entre la latitud y la fuerza de la correlación entre el tamaño y la latitud utilizando contrastes 
independientes (fig. 2; todas las especies: r2 = 0.0069, F = 0.403, df = 1.58, P> .05; solo F significativa especie: r2 = 0.039, 
F = 1.66, df = 1.41, P> .05; solo especies bien muestreadas: r2 = 0.00036, F = 0.010, df = 1, 28, P> .05). El tamaño de la 
muestra no se correlacionó con la latitud media de una especie (r = 0.24, df = 26, P> .05) y, por lo tanto, no desempeña un 
papel en la determinación de la relación entre el coeficiente de correlación y la latitud. 
El análisis no filogenético reveló una correlación positiva significativa entre el coeficiente de correlación para cada especie 
y la longitud máxima cuando se utilizaron todos los estudios de cabeza + cuerpo (r = 0.24, df = 71, P <.05). La misma 
tendencia se observó cuando solo se usaron especies con tendencias significativas (r = 0.34, df = 46, P <.05). En contraste, 
no hubo una correlación significativa cuando solo se utilizaron los estudios que tomaron muestras extensivamente (r = 0.16, 
df = 29, P> .05). Cuando utilizamos todos los estudios, excepto los de mustélidos, Microtus y Dipodomys (grupos que son 
excepciones a la regla de Bergmann; tabla 2), no hubo una correlación significativa (r = 0.049, df = 44, P> .05). El tamaño 
de la muestra no se correlacionó con la longitud máxima de la cabeza + cuerpo (r = 0.056, P> .05) y, por lo tanto, no influye 
en la relación entre el coeficiente de correlación y la longitud máxima de la cabeza + cuerpo. 
El análisis independiente de contrastes del coeficiente de correlación para cada especie versus la longitud máxima de cabeza 
+ cuerpo tuvo resultados diferentes a los análisis no filogenéticos. En particular, no hubo correlación entre el coeficiente de 
correlación y la longitud del cuerpo cuando utilizamos todas las especies (fig. 3A; r = 20.029, df = 71, P> .05), solo especies 
con relaciones significativas (fig. 3B; r = 0.022, df = 46, P> .05), solo especies que muestrearon extensivamente (fig. 3C; r 
= 0.000027, df = 29, P> .05) o después de eliminar solo los grupos que se sabe que son excepciones (fig. 3D; r = 0.18, df = 
44, P> .05). 
 
Figura 2: Relación entre los contrastes independientes estandarizados de la latitud media y el coeficiente de correlación 
intraespecífico de tamaño y latitud para las especies de mamíferos. Las longitudes de las ramas son todas iguales. El número 
de especies aquí es menor que en los análisis de la regla de Bergmann porque no todos los estudios informaron un coeficiente 
de correlación. A, datos para las 60 especies. B, Datos para solo aquellas 43 especies que mostraron una relación 
significativa entre tamaño y latitud. C, Datos para solo aquellas 30 especies que cumplen con criterios de muestreo a priori 
(ver texto). 
DISCUSIÓN 
Regla de Bergmann 
Bergmann propuso en 1847 (ver James 1970) que, entre las especies de mamíferos y aves estrechamente relacionadas, el 
tamaño corporal se correlaciona negativamente con la temperatura ambiental. Mayr (1956, 1963) restringió la regla a las 
comparaciones dentro delas especies. Desde entonces, la regla ha sido generalmente aceptada (por ejemplo, Allee et al. 
1949; Mayr 1963) y se cita en libros de texto recientes como un ejemplo de variación geográfica adaptativa (por ejemplo, 
Ridley 1996; Futuyma 1998). A pesar de esta aceptación generalizada, las revisiones más recientes de la variación del 
tamaño corporal en los mamíferos no respaldan su validez general (McNab 1971; Dayan et al. 1991). Sin embargo, debido 
a problemas metodológicos, es difícil evaluar si la regla de Bergmann es válida en base a estas revisiones recientes. 
Encontramos que 78 de 110 especies de mamíferos mostraron una correlación intraespecífica positiva entre tamaño y latitud 
y que 48 de 64 especies mostraron una correlación intraespecífica negativa entre tamaño y temperatura (tabla 1). Estas 
relaciones también se mantuvieron cuando solo los estudios que encontraron una relación significativa entre tamaño y latitud 
(o temperatura) se incluyeron en los análisis (tabla 1). Estas tendencias también estuvieron presentes cuando solo se 
incluyeron los estudios que tomaron muestras extensivamente. Además, la regla de Bergmann se aplica a las especies en la 
mayoría de las familias y en todos los órdenes de mamíferos (tablas 2, 3). Se aplica a especies de mamíferos de tamaños 
muy diferentes y de varias partes del mundo (tabla 1). También es válido para mamíferos con ecologías muy diferentes (por 
ejemplo, herbívoros, carnívoros, omnívoros, acuáticos, arbóreos, madrigueras, terrestres y voladores). 
Nuestras conclusiones difieren fuertemente de las de McNab (1971) y Dayan et al. (1991). Diferentes métodos de análisis 
pueden explicar este conflicto. McNab y Dayan et al. usaron estudios que no encontraron una asociación significativa entre 
el tamaño y la latitud como evidencia contra la regla de Bergmann. Sin embargo, como se señaló en los párrafos iniciales, 
si muchos estudios tienen poco poder para rechazar la hipótesis nula, como es probablemente el caso aquí, el procedimiento 
utilizado en esos estudios es inapropiadamente conservador. Ese procedimiento tenderá a contar algunas especies que 
realmente siguen la regla de Bergmann como evidencia contra la regla. Este argumento se apoya en el hecho de que, para 
las correlaciones entre tamaño y temperatura o latitud, una gran mayoría de los estudios no significativos están orientados 
a respaldar la regla de Bergmann (tabla 1; latitud: 35 de 53 especies; temperatura: 17 de 26 especies). Además, encontramos 
apoyo para la regla de Bergmann con los esquemas más conservadores de usar solo estudios significativos o solo estudios 
con muestreo extenso. En general, nuestros resultados sugieren que la falta de apoyo a la regla de Bergmann informada en 
estudios anteriores es un artefacto metodológico. 
Nuestros resultados utilizando métodos no filogenéticos y filogenéticos sugieren que no hay relación entre la latitud y la 
fuerza de la correlación tamaño-latitud (fig. 2). En contraste, el análisis de McNab (1971) implicó que la regla de Bergmann 
solo se siguió entre 307–457N y por encima de 607N. Nuestros resultados pueden diferir de los de McNab (1971) debido a 
los métodos utilizados. McNab (1971) dividió cada especie en diferentes secciones latitudinales, mientras que utilizamos la 
latitud media de las muestras examinadas en un estudio particular. Otra razón por la que nuestros resultados pueden diferir 
es el tamaño de la muestra. Nuestra revisión incluyó muchas más especies que las de McNab (1971). Desafortunadamente, 
no podemos hacer una comparación directa con el análisis de McNab porque pocos estudios encuestados siguieron el método 
de McNab de dividir los datos de una especie en diferentes bandas latitudinales. 
Figura 3: Relación entre los contrastes 
independientes estandarizados de longitud 
máxima y el coeficiente de correlación 
intraespecífico cabeza 1 cuerpo de tamaño 
y latitud para las especies de mamíferos. A, 
Datos para las 73 especies. Las longitudes 
de rama para la longitud del cuerpo se 
basan en el método arbitrario de Pagel 
(1992). Las longitudes de rama para el 
coeficiente de correlación son todas 
iguales. B, Datos para solo aquellas 48 
especies que mostraron una relación 
significativa entre tamaño y latitud. Las 
longitudes de rama para la longitud del 
cuerpo se basan en el método arbitrario de 
Pagel (1992). Las longitudes de rama para 
el coeficiente de correlación son todas 
iguales. C, Datos para solo aquellas 31 
especies que cumplen con criterios de 
muestreo a priori (ver texto). Las 
longitudes de las ramas son todas iguales. D, datos para todas las especies excepto Dipodomys, Microtus y mustélidos. Las 
longitudes de las ramas son todas iguales. 
Mecanismo 
Se han propuesto varios mecanismos para explicar el fenómeno de la regla de Bergmann (Pyke 1978; Clutton-Brock y 
Harvey 1983; Fujita 1986; Yom-Tov y Nix 1986; Sand et al. 1995; Gay and Best 1996). Todos estos mecanismos se basan 
en la selección natural y pueden dividirse en varias categorías que examinaremos brevemente. 
La formulación original de Bergmann (1847) de su regla ecogeográfica describía una relación entre el presupuesto de 
temperatura de un organismo y la temperatura de su entorno. Afirmó que los animales más grandes pueden soportar mejor 
las temperaturas frías debido a una menor relación superficie / volumen, lo que resulta en una menor pérdida de calor relativa 
y, por lo tanto, permite una menor tasa metabólica específica de la masa. Este razonamiento daría cuenta de individuos más 
grandes dentro de una especie que se encuentran en ambientes más fríos. 
El mecanismo original de Bergmann ha sido debatido. Por ejemplo, McNab (1979) especuló que la regla de Bergmann 
podría ser impulsada más por la necesidad de reducir la carga de calor interno en ambientes más cálidos en lugar de 
minimizar la pérdida de calor en climas más fríos. Los fisiólogos han sugerido que los cambios en el aislamiento y otros 
mecanismos de conservación del calor deberían ser más importantes que los cambios en el tamaño corporal (Scholander 
1955, 1956; McNab 1971; Geist 1987). Steudel et al. (1994) y Porter et al. (1994) sugirieron que los mamíferos más grandes 
utilizan una mayor longitud de pelaje para conservar el calor en climas más fríos, mientras que los mamíferos más pequeños 
dependerán más del aumento del tamaño corporal como método de conservación del calor porque el pelaje largo se volvería 
engorroso para los individuos más pequeños. Según este argumento, los mamíferos más pequeños deben ajustarse más 
fuertemente que los más grandes a la regla de Bergmann. 
Nuestros propios resultados indican una correlación positiva significativa entre el tamaño corporal y el coeficiente de 
correlación para el tamaño corporal y la latitud si se utilizan análisis no filogenéticos (todas las especies: r = 0.24, P <.05; 
solo especies con relaciones significativas: r = 0.34, P < .05,). Sin embargo, si solo se utilizan los mejores conjuntos de 
datos (es decir, los que se tomaron muestras extensivamente), no existe una relación entre el tamaño y la fuerza de la regla 
de Bergmann (r = 0.16, P> .05). No hay relación entre el tamaño del cuerpo y la fuerza de la regla de Bergmann cuando 
Dipodomys, Microtus y los mustélidos se eliminan del análisis no filogenético (r = 0.056, P> .05). Este análisis es 
probablemente el más informativo porque Dipodomys, Microtus y mustélidos generalmente no siguen la regla de Bergmann. 
Este último análisis enfatiza la necesidad de examinar estos datos utilizando métodos comparativos filogenéticos. Las 
especies relacionadas no son independientes, y el hecho de que algunos clados de mamíferos no sigan la regla de Bergmann 
(por ejemplo, Dipodomys, Microtus y mustélidos) demuestra esto. Para hacer que los puntos de datos sean filogenéticamente 
independientes, utilizamos análisis de contrastes independientes. Cuando se analiza la relación entreel tamaño corporal y 
la fuerza de la regla de Bergmann mediante contrastes independientes, no se encuentra una tendencia significativa (fig. 3). 
Por lo tanto, la correlación entre el tamaño corporal y la fuerza de la regla de Bergmann va desde significativa, usando una 
correlación no filogenética para algunas permutaciones de los datos, hasta insignificante, usando contrastes independientes 
para todas las permutaciones. Esto está de acuerdo con la mayoría de los otros estudios que comparan los análisis 
comparativos no filogenéticos y filogenéticos (Garland et al. 1999). En cualquier caso, nuestros datos no muestran la 
disminución esperada en la fuerza de la regla de Bergmann al aumentar el tamaño corporal. Estos resultados sugieren que 
la conservación / disipación del calor no es la explicación de la regla. 
Sin embargo, esta conclusión depende de la validez de los supuestos del modelo de Steudel et al. (1994), principalmente 
que los mamíferos más pequeños no pueden compensar los cambios en la temperatura ambiental con cambios de pelaje, así 
como los mamíferos más grandes. Algunas pruebas indican que los supuestos del modelo de Steudel et al. (1994) pueden 
ser incorrectos. Por ejemplo, Wasserman y Nash (1979) examinaron ratones venados (Peromyscus maniculatus) a lo largo 
de un gradiente de elevación y encontraron que la densidad del pelo y, en menor medida, la longitud del pelo, de los ratones 
era mayor para los individuos en comparación con las elevaciones más bajas, pero el cuerpo el peso se mantuvo constante. 
Los supuestos de Steudel et al. (1994) claramente necesitan ser investigados más a fondo. 
Varios investigadores han propuesto que el mecanismo subyacente de la regla de Bergmann implica, al menos en parte, una 
mayor capacidad para tolerar el frío y los periodos de escasez de alimentos a través de un aumento de las reservas de grasa. 
Boyce propuso la hipótesis de que los mamíferos son más grandes en ambientes más estacionales porque los individuos más 
grandes tienen mayor resistencia al ayuno (Boyce 1978, 1979; Lindstet y Boyce 1985). Millar y Hickling (1990) revisaron 
la evidencia relacionada con el tamaño corporal y la resistencia en ayunas. Ofrecieron varios mecanismos que deberían 
transmitir una ventaja a animales más grandes en tiempos de disponibilidad reducida de alimentos, particularmente cuando 
la escasez es impredecible. Mugaas y la calcomanía de Seiden (1993) encontraron que este era el caso de los mapaches, y 
se ha apoyado para otros vertebrados endotérmicos (por ejemplo, Fleischer y Johnston 1982; Murphy 1985). Sand et al. 
(1995) encontraron que los alces eran más grandes en latitudes más altas, pero el aumento en el tamaño no fue causado por 
un aumento en el tamaño del esqueleto, sino que se debió al aumento de grasa. Debido a que las áreas más frías tienden a 
ser más estacionales, esta hipótesis explicaría el patrón de reglas de Bergmann, pero por un mecanismo alternativo. Una 
prueba necesaria sería ver si los individuos dentro de especies particulares son más pequeños en áreas más frías de temporada 
que en áreas más cálidas. Best (1981, 1983) sugirió que esto es cierto para la rata canguro Dipodomys agilis. Por lo tanto, 
una sugerencia para estudios futuros es observar la variación en el tamaño corporal con la temperatura, latitud y cierta 
medida de la sonalidad del mar (por ejemplo, el coeficiente de variación de la temperatura o la diferencia entre las 
temperaturas máxima y mínima). 
La productividad primaria de una región, así como el tamaño y la frecuencia de las presas, se han considerado como posibles 
explicaciones del gobierno de Bergmann. Por ejemplo, la temperatura y la latitud son predictores igualmente buenos del 
tamaño corporal para los carnívoros, pero la productividad primaria, una medida de la abundancia de presas, es un correlato 
más fuerte (Rosenzweig 1968a, 1968b). De manera similar, la calidad y abundancia de los alimentos tienen una fuerte 
asociación positiva con el tamaño corporal de algunos mamíferos (por ejemplo, Langvatn y Albon 1986; Lindsay 1986; 
Erlinge 1987). Por lo tanto, la calidad y la abundancia de los alimentos pueden influir en la variación del tamaño corporal 
en los mamíferos; sin embargo, los datos son demasiado escasos para respaldar esta hipótesis como una explicación general 
de la regla de Bergmann. 
Otro factor que puede influir en la variación del tamaño corporal es la depredación. Por ejemplo, Karpima k̈i y Norrdahl 
(1989) encontraron que, para los mustélidos europeos, el tamaño más grande aparentemente reduce el riesgo de depredación. 
Sin embargo, debido a que los mustélidos en general no siguen la regla de Bergmann (tabla 1), la relevancia de este estudio 
para las especies que sí siguen la regla de Bergmann no está clara. Para que la hipótesis de la depredación explique la regla 
de Bergmann, la intensidad de la depredación para la mayoría de las especies debe estar correlacionada positivamente con 
la latitud. Los datos relevantes no están disponibles. 
La competencia se menciona a menudo como una razón para la variación del tamaño del cuerpo. Una forma en que podría 
explicar la regla de Bergmann es si las especies adoptan tamaños corporales más pequeños en áreas más ecuatoriales debido 
a la mayor competencia por los recursos. Para los organismos más alejados del ecuador, el tamaño del cuerpo sería mayor 
debido a la competencia reducida. La predicción de que los mamíferos en general deberían ser más grandes cuando están 
sujetos a menos competencia no está respaldada por la investigación en poblaciones de mamíferos en las islas. Damuth 
(1993) encontró que, cuando los competidores naturales de una especie estaban ausentes en una isla, las especies tendían a 
evolucionar hacia el llamado tamaño óptimo de mamíferos de aproximadamente 1 kg. En otras palabras, los mamíferos que 
pesan menos de 1 kg tienden a hacerse más grandes, mientras que los que tienen más de 1 kg tienden a volverse más 
pequeños. Este patrón sugiere que la competencia no es una buena explicación general para la regla de Bergmann porque la 
regla se aplica a los mamíferos en una amplia gama de tamaños corporales (tanto por encima como por debajo de 1 kg; tabla 
1). 
Un conjunto final de explicaciones para la regla de Bergmann implica la selección que actúa en función de las características 
de la historia de la vida que pueden estar correlacionadas con el tamaño del cuerpo. Por ejemplo, Sand et al. (1995) 
encontraron que los alces en áreas más frías tenían tasas de crecimiento más altas y maduraban 2 años más tarde que los 
alces en áreas más cálidas. La selección sobre el tamaño de la camada y el tamaño de la descendencia también puede influir 
en la variación del tamaño del cuerpo. El tamaño de la camada para los mamíferos en general aumenta con la latitud (Lord 
1960). Además, el tamaño de la descendencia puede ser mayor en las áreas más frías, lo que conduce a un aumento de la 
supervivencia durante el invierno (Fujita 1986; Cameron y Mc-Clure 1988). Es posible que la regla de Bergmann sea un 
resultado de la selección que actúa para retrasar la madurez, aumentar el tamaño de la camada, aumentar el tamaño de la 
descendencia y / o aumentar el tamaño del cuerpo adulto en ambientes más fríos o en latitudes más altas. Sin embargo, la 
selección solo del tamaño de la camada no puede ser una explicación general de la regla de Bergmann porque la mayoría 
de los mamíferos siguen la regla de Bergmann, no solo los que tienen un tamaño de camada variable. Sin embargo, la edad 
de madurez y el tamaño de la descendencia justifican un estudio adicional. 
Excepciones 
Como lo han indicado estudios anteriores y como se ve en las tablas 2 y 3, algunos grupos son excepciones a la regla de 
Bergmann. Uno de estos grupos es el género de ratas canguro Dipodomys (tablas 1, 2). Por ejemplo, Baumgardner y 
Kennedy (1993) estudiaron 14 especies de ratas canguro y encontraronpocas correlaciones significativas con factores 
abióticos, aparte de una ligera tendencia a aumentar el tamaño con el aumento de las temperaturas. Best (1981) indicó que 
la estacionalidad dentro de un rango está más fuertemente correlacionada con el tamaño que la latitud para Dipodomys, y 
encontró que los individuos de áreas más estacionales eran más grandes. Dipodomys puede ser más grande en ambientes 
más estacionales, en lugar de áreas necesariamente más frías o latitudes más altas. Por lo tanto, si la estacionalidad es la 
clave de la regla de Bergmann, las ratas canguro pueden experimentar una selección similar en el tamaño corporal que otros 
mamíferos, pero no siguen la regla de Bergmann porque los ambientes en los que habitan tienen una relación diferente entre 
la temperatura promedio y la estacionalidad. 
Los voles del género Microtus tampoco siguen la regla de Bergmann (tablas 1, 2). Su estilo de vida semifosorial puede 
afectar el tamaño de su cuerpo. Mayr (1963) y King (1989) afirmaron que los mamíferos que excavan a menudo no obedecen 
el gobierno de Bergmann porque el microhábitat de una madriguera los protege del frío. Sin embargo, esto no parece ser 
cierto: cuatro de cada cinco especies de mamíferos excavadores de tres familias diferentes (Geomyidae, Soricidae y 
Talpidae) siguen la regla de Bergmann (tabla 1). Además, otras especies de mamíferos semifosoriales se ajustan a la regla 
(tabla 1). Los aumentos en la disponibilidad y calidad de los alimentos son los factores que generalmente se relacionan con 
los aumentos en el tamaño corporal de estos animales. Esto sugiere que la disponibilidad y la calidad de los alimentos para 
las especies de Microtus se asocian negativamente con la latitud, una relación que aún no se ha probado. 
La familia Mustelidae tampoco sigue la regla de Bergmann (tablas 1, 2). De las tres especies de comadrejas estudiadas, 
Ralls y Harvey (1985) encontraron que solo una, Mustela erminea, aumentó de tamaño con la latitud. Las especies de Martes 
y Mustela pueden desviarse del gobierno de Bergmann debido a la correlación negativa de tamaño y latitud de Microtus, la 
principal presa de algunos de estos mustélidos (Ralls y Harvey, 1985). Brown y Lasiewski (1972) abordaron esta desviación 
de la regla de Bergmann en las comadrejas, afirmando que los costos energéticos de ser largo y delgado están más que 
compensados por la capacidad de la comadreja para obtener presas. Mantener un tamaño particular en relación con sus 
presas ofrece a los mustélidos un mejor acceso a los sitios de madrigueras, particularmente para las hembras más pequeñas 
de especies sexualmente dimorfas. Además, las fluctuaciones en las poblaciones de vole y, por lo tanto, la disponibilidad 
de presas parece afectar directamente el tamaño individual de los mustélidos. Específicamente, se ha demostrado que el 
tamaño corporal de los mustélidos aumenta en años con una mayor población de campañoles (Ralls y Harvey 1985), lo que 
sugiere que la plasticidad fenotípica influye en la variación del tamaño. En resumen, las relaciones con las presas pueden 
anular otros factores selectivos para determinar el tamaño del cuerpo en los mustélidos. 
Investigación futura 
La investigación futura sobre la regla de Bergmann podría centrarse mejor en los mecanismos que impulsan el patrón. Por 
ejemplo, los exámenes de variación intraespecífica en el tamaño corporal deberían investigar la relación entre el tamaño y 
varios parámetros ambientales, no solo la latitud o la temperatura media. James (1970) sugirió que una combinación de 
temperatura y precipitación podría explicar mejor los patrones de variación del tamaño corporal que la temperatura o la 
precipitación solo. Las investigaciones futuras sobre la variación geográfica en el tamaño corporal podrían examinar de 
manera rentable al menos lo siguiente para determinar cuál es el correlato más fuerte: temperatura media y precipitación, 
por separado y en conjunto; alguna medida de la estacionalidad (por ejemplo, el coeficiente de variación o los valores 
mínimos mínimos) de la temperatura y la precipitación; elevación; o latitud. Además, se deben usar varias medidas de 
temperatura (por ejemplo, invierno vs. verano) porque esto puede indicar cuando la selección está actuando. Los análisis de 
cada factor por separado y luego combinados (como la temperatura y la precipitación) ayudarán a discernir si el tamaño del 
cuerpo está más estrechamente relacionado con una combinación de factores. 
Un problema que surge es si la temperatura o la latitud se correlacionan mejor con la variación del tamaño corporal. La 
latitud se ha usado tradicionalmente como un sustituto de la temperatura, pero no siempre están correlacionados. Al 
examinar cuál es el correlato más fuerte, podríamos determinar si la temperatura realmente está impulsando la tendencia o 
si otra cosa que tiende a estar correlacionada con la latitud es el factor importante (por ejemplo, la productividad primaria). 
Rosenzweig (1968b) encontró que la temperatura media y la latitud son correlatos igualmente fuertes del tamaño corporal. 
Desafortunadamente, una comparación general para las especies de la tabla 1 no es posible porque la mayoría de los estudios 
que informaron una correlación entre el tamaño y la temperatura no proporcionaron los datos de temperatura real. A pesar 
de esto, una forma de probar si una de las dos es mejor correlacionada es examinar los datos en la tabla 1 y contar el número 
de especies para las cuales una variable es significativa y la otra no es significativa. Cuando se hace esto, se encuentra que 
números similares de especies muestran una latitud significativa y una temperatura no significativa, ya que tienen una 
temperatura significativa mientras que la latitud no es significativa (tabla 4). En la mayoría de los casos en que ambos se 
informan, ambos son significativos (tabla 4). Por lo tanto, no hay pruebas sólidas de que la temperatura o la latitud sean un 
mejor predictor del tamaño corporal. 
Las explicaciones sugeridas hasta ahora para la regla de Bergmann se basan en el supuesto de que la variación de tamaño 
en todo el rango de una especie tiene una base genética y está sujeta a selección. Sin embargo, se han realizado pocos 
estudios de jardines comunes necesarios para evaluar la base genética de la variación de tamaño en los mamíferos (ver 
Garland y Adolph 1991). Obviamente, el tamaño corporal es hereditario (ver Falconer y Mackay 1996), pero esto es 
diferente a decir que la variación del tamaño corporal en todo el rango de una especie está totalmente determinada 
genéticamente. Es poco probable que la variación geográfica del tamaño carezca al menos de una base genética parcial (ver 
Lynch 1985), pero es posible que esta variación del tamaño tenga también un componente ambiental próximo y fuerte. Por 
ejemplo, la variación geográfica en el tamaño corporal de las aves tiene un componente ambiental muy fuerte (James 1983; 
Rhymer 1992). Además, Weaver e Ingram (1969) encontraron que los cerdos criados a 57 ° C tendían a ser más robustos y 
pesados que sus conspecíficos criados a 357 ° C. Si bien este 
estudio podría no representar un conjunto de condiciones 
naturales, sí apoya la idea de que la plasticidad fenotípica 
puede desempeñar un papel en la generación del gobierno de 
Bergmann. Nos hacemos eco de la solicitud de James (1983, 
p. 186) para estudios de "variación geográfica en la 
contribución genética y ambiental a los patrones de variación 
fenotípica". 
RESUMEN 
Encontramos un amplio apoyo a la regla de Bergmann para los mamíferos tomados como un todo y cuando se desglosan en 
familias y órdenes (tablas 1–3). La temperatura y la latitud tienden a ser predictores igualmente fuertes de la variación del 
tamaño corporal (tabla 4). Además, la fuerza de la regla no varía significativamente con la latitud (fig. 2). La propia 
explicación de Bergmann de la regla es que losanimales más grandes se adaptan mejor al frío debido a una relación 
superficie / volumen reducida (Bergmann 1847). Nuestros resultados ponen en duda este mecanismo porque los mamíferos 
más pequeños no se ajustan más a la regla de Bergmann que los mamíferos más grandes (fig. 3), y el objetivo para futuras 
investigaciones es identificar qué factores contribuyen a los patrones que vemos. Al igual que con muchos fenómenos 
biológicos complejos, se sugiere la causación múltiple. Se han propuesto varias causas potenciales para la regla de 
Bergmann, y todas las hipótesis declaradas tienen algún apoyo, pero se necesita mucho más trabajo empírico para determinar 
las contribuciones de estas causas propuestas a la tendencia general. El gobierno de Bergmann fue declarado 
prematuramente muerto (Geist 1987); Nuestros análisis indican que es una generalización válida que requiere explicación.