COMPORTAMIENTO DE LOS MAMÍFEROS MARINOS

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COMPORTAMIENTO DE LOS MAMÍFEROS MARINOS: UNA REVISIÓN DE LAS IMPLICACIONES PARA 
LA CONSERVACIÓN 
Philippa Brakes * and Sasha R. X. Dall. 2016. Marine Mammal Behavior: A Review of Conservation Implications. Centre 
for Ecology and Conservation, Biosciences, College of Life and Environmental Sciences, University of Exeter, Penryn, UK. 
Frontiers in Marine Science | www.frontiersin.org | June 2016 | Volume 3 | Article 87. 
RESUMEN 
Los tres órdenes que comprenden los mamíferos marinos existentes exhiben una amplia gama de comportamientos, 
estructuras sociales variables y diferencias en el uso de la información social. Los impactos humanos en los mamíferos 
marinos y sus entornos son ubicuos; desde la contaminación química y acústica hasta los desechos marinos, el agotamiento 
de las presas y la acidificación de los océanos. Como resultado, ninguna de las poblaciones de mamíferos marinos permanece 
totalmente afectada por las actividades humanas. La conservación puede verse obstaculizada por una comprensión 
inadecuada de la ecología del comportamiento de algunas de estas especies. Como resultado de la estructura social, el uso 
de la información social, la cultura e incluso los síndromes de comportamiento, los grupos sociales de mamíferos marinos 
y las poblaciones pueden ser heterogéneos en su comportamiento. Como resultado, las respuestas a las iniciativas de 
conservación o explotación pueden ser complejas de predecir. Los comentaristas anteriores han destacado la importancia 
de incorporar datos de comportamiento en el manejo de la conservación y revisamos estas consideraciones a la luz de la 
ciencia emergente en este campo para los mamíferos marinos. Dado que la canalización conductual puede llevar a una 
vulnerabilidad, mientras que la plasticidad conductual puede brindar oportunidades para la resiliencia, argumentamos que 
para muchas de estas especies cognitivamente complejas, la comprensión de su ecología conductual, su capacidad de 
aprendizaje social y la variación conductual individual puede ser un inquilino central para Su conservación exitosa. 
Palabras clave: mamíferos marinos, sociabilidad, comportamiento, aprendizaje social, cultura, variación del 
comportamiento individual, personalidad, conservación. 
INTRODUCCIÓN 
Los mamíferos marinos existentes se encuentran en tres órdenes Cetacea, Sirenia y Carnivora (incluidos el suborden 
Pinnipedia, la familia Mustelidae y la familia Ursidae). Estas especies habitan en una amplia gama de hábitats, desde hábitats 
de ríos, salobres, manglares y estuarios, hasta aguas costeras y mares pelágicos, y algunos incluso se alimentan en el borde 
de la llanura abisal. Además, tienen una amplia gama de alimentos, desde algas marinas o zooplancton, hasta peces, 
pingüinos y otros mamíferos marinos. Como resultado de sus diversos nichos, exhiben una amplia gama de 
comportamientos. Algunos de sus comportamientos se han estudiado en detalle, mientras que otros siguen siendo más 
misteriosos. Por ejemplo, la migración excepcional de las ballenas barbadas está bien documentada, mientras que los detalles 
sobre las diferencias de comportamiento más sutiles y en pequeña escala entre los grupos sociales de mamíferos marinos 
apenas comienzan a emerger. 
La importancia de incorporar la ecología del comportamiento en los esfuerzos de conservación se ha argumentado durante 
mucho tiempo para los mamíferos terrestres (Caro y Durant, 1995; Sutherland, 1998; Candolin y Wong, 2012), en particular 
cuando es posible la manipulación del medio ambiente silvestre para ayudar a los esfuerzos de conservación. El desafío que 
queda es determinar cómo se puede utilizar mejor la comprensión de la ecología del comportamiento para informar los 
esfuerzos de conservación en el entorno marino más extraño. 
La socialidad y el aprendizaje social son, sin duda, consideraciones importantes a la hora de conservar los mamíferos 
marinos. En 2010, Whitehead sugirió que varios factores complican la conservación de las especies que aprenden 
socialmente, como la rápida propagación de nuevos comportamientos, la evolución de los comportamientos inadaptados o 
la inhibición de los comportamientos adaptativos (Whitehead, 2010). Argumentó que tales factores influyen en la idoneidad 
del hábitat, las respuestas al cambio antropogénico e incluso las estructuras genéticas. Esto se refleja en un análisis que 
reveló que de las ballenas dentadas (Odontoceti), cuatro especies mostraron evidencia de disminución en las tasas de 
natalidad luego de la explotación, destacando los efectos más allá de la dinámica de las extracciones individuales (Wade et 
al., 2012). 
La variación de comportamiento entre poblaciones e individuos también tiene el potencial de influir en las respuestas a los 
esfuerzos de manejo y de mejorar o dificultar la conservación. Por ejemplo, comprender la depredación de espermatozoides 
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(Physeter microcephalus) de peces sable de palangres demersales en la pesquería de Alaska solo ha sido posible con el 
conocimiento emergente sobre la escala y la propagación de este comportamiento y si el ruido de los barcos de pesca puede 
proporcionar una señal acústica para estas ballenas (Thode et al., 2015). Si bien la investigación sobre la respuesta de la 
ballena asesina (Orcinus orca) a un dispositivo de acoso acústico, para prevenir la depredación de líneas largas, indicó que 
el dispositivo estaba habituado (Tixier et al., 2015). Sin embargo, a pesar de estar acostumbrado al dispositivo, la exposición 
al sonido que produce mientras depredan las líneas puede provocar daños auditivos potencialmente dañinos (Tixier et al., 
2015). 
En 1998, Sutherland observó que "los avances de investigación interesantes en el comportamiento animal en las últimas dos 
décadas han tenido un impacto insignificante en la conservación". Luego revisó 20 temas en los que el estudio de la ecología 
del comportamiento podría hacer una contribución significativa a la conservación (Sutherland, 1998). Aquí, revisamos esta 
lista específicamente para la conservación de mamíferos marinos, a la luz de los siguientes 18 años de investigación, y 
sugerimos algunas posibles adiciones a la lista. 
EXTINCIONES DE POBLACIÓN PEQUEÑA 
Los factores genéticos, ecológicos y de comportamiento pueden contribuir a que las poblaciones pequeñas sean 
particularmente vulnerables a la extinción. Uno de los desafíos más importantes para la conservación de los mamíferos 
marinos es determinar unidades de conservación demográficamente independientes, basadas en características acústicas, 
taxonómicas, genéticas, geográficas, de comportamiento, sociales o ecológicas (Parsons et al., 2015). En especies altamente 
sociales, el comportamiento puede desempeñar un papel particularmente importante en la diferenciación entre unidades 
para conservar y en la comprensión de los mecanismos de persistencia o disminución de la población. 
Las especies sociales pueden beneficiarse de la presencia de conspecíficos en varias formas, incluida la dilución del riesgo 
de depredación, la vigilancia colectiva contra los depredadores, los efectos del "rebaño egoísta", la confusión de 
depredadores, la búsqueda de recursos, la defensa de recursos, el aumento de la disponibilidad de parejas adecuadas, el 
cuidado parental y reducción de la endogamia (Stephens et al., 1999; Krause y Ruxton, 2002). Si bien algunas de las especies 
de mamíferos marinos son solitarias, muchas son sociales durante al menos parte de su ciclo de vida y, a medida que los 
números disminuyen la capacidad de dar la alarma, defenderse contra los depredadores, forrajear o reproducirse en forma 
cooperativa, generalmente también disminuyen. El efecto Allee (Allee, 1931), que puede resultar en un declive precipitado, 
se define como una relación positiva entre cualquier componente de la aptitud individual y la densidad de los conspecíficos 
(Stephens et al., 1999). Pero es necesariodiferenciar entre los efectos de componente de Allee (a nivel de condición física 
individual) y los efectos demográficos de Allee (a nivel de condición media), que pueden ser importantes para predecir la 
persistencia de poblaciones pequeñas, especialmente cuando se produce una disminución en los números. En reducidas 
oportunidades de cooperación. Por ejemplo, los criadores cooperativos obligados dependen de un tamaño de grupo mínimo 
para subsistir y los estudios en mamíferos terrestres sugieren que los criadores cooperativos (ver Sección Sistemas de 
apareamiento y Depresión de endogamia) pueden ser particularmente susceptibles a los efectos de Allee. Se ha sugerido un 
nuevo nivel conceptual, el efecto del grupo Allee, para los criadores cooperativos (Angulo et al., 2013). 
Las poblaciones más pequeñas también pueden imponer limitaciones a la capacidad de encontrar una pareja adecuada. Esto 
puede ser el resultado de cambios en la proporción de sexos operacionales a medida que disminuye la población, lo que 
puede estar relacionado con la densidad de la población y los cambios en el hábitat, pero otras presiones de selección sexual, 
como las características específicas de la elección de pareja, también pueden influir en el crecimiento de la población. Tasas, 
haciendo que las poblaciones más pequeñas sean más propensas a la extinción. Por ejemplo, hay evidencia de los registros 
de caza de esperma que, tras la reducción en la abundancia de machos más grandes, que las tasas de fertilidad se redujeron 
(Clarke et al., 1980; Whitehead et al., 1997). Se desconoce si esta tasa de fertilidad reducida fue el resultado de la elección 
de pareja femenina u otras presiones de selección. 
Sin embargo, se ha sugerido que en las ballenas de baleen, dado que el canto masculino puede influir en la elección de la 
pareja femenina, esa preferencia por los dialectos locales o conocidos podría, en teoría, causar aislamiento pre-zigótico entre 
especies, potencialmente un precursor de la especiación (Beltman et al., 2004; Thornton y Clutton-Brock, 2011). A la 
inversa, también se ha sugerido que para evitar la depresión endogamia, las ballenas jorobadas hembras pueden preferir la 
novedad en la canción, lo que a su vez puede impulsar la evolución de la canción masculina (Parsons et al., 2008). 
La cuestión de cómo definir una "pequeña población" se ha resuelto convencionalmente sobre parámetros genéticos o 
geográficos (o ambos). Sin embargo, desde la perspectiva de determinar la influencia del comportamiento para los esfuerzos 
de conservación, los delimitadores basados en comportamientos específicos también pueden ser relevantes para predecir la 
persistencia de la población. Por ejemplo, los leones marinos del sur (Otaria flavescens), que han disminuido en más del 
90% en las Islas Falkland desde la década de 1930, exhiben dos estrategias de forrajeo discretas; Costa y mar adentro. Estas 
estrategias parecen ser independientes de la competencia intraespecífica y se cree que están influenciadas por la fidelidad 
del sitio de alimentación (Baylis et al., 2015). El uso de estrategias de alimentación como un límite entre subconjuntos más 
pequeños de la población puede ser una herramienta de conservación vital. 
Además, de las tres poblaciones distintas de falsas ballenas asesinas (Pseudorca crassiden) reconocidas en las islas de Hawai, 
se ha identificado una diferencia significativa en la cicatrización relacionada con la pesca entre estas poblaciones. Esto 
sugiere que las interacciones de las pesquerías se están produciendo a una tasa más alta en una población, con un sesgo 
hacia las hembras, lo que sugiere que la mortalidad relacionada con la pesca es probable que sea desproporcionada entre 
estas distintas poblaciones (Baird et al., 2014). Por lo tanto, el comportamiento es relevante para determinar "segmentos de 
población distintos" (DSP) y se ha argumentado que los intentos de limitar los DSP a "unidades evolutivamente 
significativas" podrían comprometer los esfuerzos de manejo, ya que el uso de datos demográficos y de comportamiento se 
reduciría (Pennock y Dimmick, 1997). 
SISTEMAS DE ACOPLAMIENTO Y DEPRESIÓN INGRESO 
Algunas especies de mamíferos marinos, como los cachalotes, las orcas y los elefantes marinos (Mirounga sp.) Exhiben un 
dramático dimorfismo sexual, y los machos son considerablemente más grandes que las hembras. Se ha especulado que las 
especies que exhiben muestras comunales, como los leks, pueden ser más propensas a las extinciones de poblaciones 
pequeñas (Sutherland, 1998; ver Sección Extinciones de poblaciones pequeñas). Si bien solo hay datos limitados sobre la 
visualización de apareamiento de algunos mamíferos marinos (particularmente para aquellas especies en las que el 
apareamiento ocurre bajo el agua), el dimorfismo sexual puede proporcionar algunas pistas. En los cachalotes no se sabe si 
la cópula es forzada por los machos, elegida por las hembras o determinada por otros procesos (Whitehead, 2003). Sin 
embargo, existe cierta evidencia de que el dimorfismo sexual en los cachalotes (los machos son tres veces la masa de las 
hembras) hace que la balanza favorezca el "roving" en latitudes más altas entre los machos (hasta 27 años), antes de pasar 
a aguas más cálidas Cuando comienzan la cría efectiva. Se ha sugerido que las ventajas de continuar alimentándose y 
creciendo antes de buscar hembras superan la oportunidad de reproducirse antes (Whitehead, 1994), lo que indica una 
ventaja competitiva para los machos más grandes. Además, se ha sugerido que la diferencia en la ecología de la alimentación 
entre machos y hembras en las ballenas asesinas que se alimentan de peces en el noreste del Océano Pacífico puede ser un 
impulsor o una consecuencia del dimorfismo sexual en esta especie (Beerman et al., 2016). 
De manera similar, los elefantes marinos del norte se alimentan por separado con los machos que viajan hacia el norte más 
cerca de la costa, mientras que las hembras migran hacia el oeste desde la costa hacia el océano abierto. Los machos también 
forrajean durante las inmersiones bentónicas, mientras que el forraje femenino se caracteriza por las inmersiones pelágicas 
intercaladas con viajes al fondo marino. Se ha sugerido que la distribución de este recurso es el resultado del dimorfismo 
sexual, ya que el tamaño más pequeño de las hembras requiere el forrajeo en áreas con menos depredadores (Le Boeuf et 
al., 2000). 
El comportamiento de apareamiento claramente tiene implicaciones para la posible consanguinidad y conservación. En los 
lobos marinos antárticos (Arctocephalus gazella), se piensa que la territorialidad de los machos y el comportamiento de las 
hembras en busca de lugares adecuados para criar cachorros se combinan para ser responsables de la baja frecuencia de re-
matin (Bonin et al., 2016). Mientras que, Wade et al. (2012) notaron que en cuatro especies de odontocetos examinadas, 
había evidencia de una disminución en las tasas de natalidad luego de la explotación. Los mecanismos sugeridos incluyen 
un déficit de hembras adultas, un déficit de machos adultos y la interrupción de los sistemas de apareamiento (Wade et al., 
2012). Además, la investigación sobre los leones marinos de California (Zalophus californianus) sugiere que la endogamia 
también puede aumentar la susceptibilidad a algunos patógenos (Acevedo-Whitehouse et al., 2003). 
Es importante comprender la relación entre los diferentes sistemas de reproducción y la depresión por consanguinidad 
(Sutherland, 1998). La depresión por endogamia es el resultado del apareamiento no aleatorio de parientes cercanos, con la 
consiguiente disminución del estado físico de la población. Sin embargo, los efectos de la endogamia son controvertidos y 
no siempre son fáciles de predecir (Huisman et al., 2016), como lo demuestra el caso de la población en recuperación del 
sello del elefante del norte (Mirounga angustirostris). A pesarde que en algún momento se redujo a una población de 
probablemente <20 individuos, esta especie muestra una consanguinidad significativa con poca diversidad genética y, sin 
embargo, las poblaciones aún no muestran signos evidentes de depresión endogámica (Weber et al., 2004). 
En contraste, la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) que sufrió una aniquilación poblacional similar, no logró una 
recuperación similar después de la caza de ballenas, con una población mínima total estimada en 465 (NOAA, 2015). La 
investigación sugiere que esta población sufre de fertilidad reducida, fecundidad y supervivencia juvenil. Se ha sugerido 
que estos factores pueden ser el resultado de una baja diversidad genética (en comparación con otras poblaciones de ballenas 
francas; Schaeff et al., 1997; Kraus et al., 2001), pero que la baja variabilidad genética en esta especie puede ser el resultado 
de una lenta pero continua erosión de alelos durante los últimos 800 años de declive de la población (Waldick et al., 2002). 
Además, existe evidencia de la selección de gametos post-copulatoria en ballenas francas, que se cree que es el resultado 
de una incompatibilidad genética que surge de dos mecanismos posibles: el aborto fetal cuando la descendencia es 
demasiado similar a la madre; o mayores tasas de fertilización y embarazos exitosos de gametos genéticamente diferentes 
(Frasier et al., 2013). Esto puede complicar aún más la influencia de la elección de pareja en la diversidad genética. 
También en contraste con las poblaciones de elefantes marinos del norte, se cree que una pequeña población de focas de 
Weddell en la Isla Blanca en la Antártida, estimada en alrededor de 80 individuos, fue fundada por solo tres hembras y dos 
machos. Esta población presenta una endogamia tan profunda que da como resultado una baja supervivencia de las crías 
(Gelatt et al., 2010). 
Sin embargo, junto con el elefante marino del norte, los lobos marinos de Juan Fernández (Arctocephalus philippii), es otra 
especie que se ha recuperado significativamente a pesar de haber llegado al borde de la extinción. La variabilidad en la 
respuesta a la endogamia en los mamíferos marinos indica que algunas especies pueden ser más sensibles a la depresión por 
endogamia que otras (Hoelzel et al., 2009). 
AISLAMIENTO DE ESPECIES 
El comportamiento, y en particular el aprendizaje social, pueden ser conductores de la especiación (Beltman et al., 2004). 
Pero el aislamiento de las especies puede causar cuellos de botella genéticos para desarrollar o crear trayectorias evolutivas 
independientes. El comportamiento en sí, y en particular el uso de información social, puede hacer que se desarrolle un 
aislamiento efectivo de la población para los segmentos de la población en simpatría (Riesch et al., 2012). 
La extirpación tiene el potencial de eliminar las adaptaciones localizadas y, posiblemente, eliminar los caminos evolutivos 
únicos. Se ha sugerido que para la extinción localizada como resultado de la caza de la morsa Maritimes (Odobenus sp.) 
Morfológica y genéticamente distinta, se redujo una trayectoria evolutiva que habría permitido a esta especie evolucionar a 
lo largo de un camino diferente hacia otra morsa del Atlántico norte (McLeod et al., 2014). 
Sin embargo, la hibridación, un fenómeno espontáneo que se sospecha en varias especies de cetáceos (Brown et al., 2014; 
Hodgins et al., 2014) y pinniped (Lancaster et al., 2010) también tiene implicaciones para la conservación. Dependiendo de 
la aptitud de los híbridos, la hibridación puede alterar el flujo de genes y los límites de las especies (Lancaster et al., 2010). 
Los efectos de la hibridación pueden ser difíciles de predecir en un entorno marino que cambia rápidamente (para una 
revisión, ver Schaurich et al., 2012). Para las especies simpátricas (que viven en el mismo hábitat o que se superponen), la 
diversidad de comportamiento, como el uso diferente del hábitat resultante de las especializaciones de forrajeo, puede ayudar 
a reducir las tasas de encuentro entre las especies y mantener reservas genéticas discretas (Sobel et al., 2010). 
DISPERSAL EN POBLACIONES FRAGMENTADAS 
La degradación de los hábitats puede conducir a la fragmentación de las poblaciones y sigue siendo un problema de 
conservación en curso. Las principales causas de la fragmentación de la población en los mamíferos marinos son el 
desplazamiento, a través del ruido, la pesca, el hostigamiento o algún otro factor de estrés ambiental, o el cambio en la 
abundancia o dispersión de las presas. Algunas especies pueden estar mejor equipadas para adaptarse a la diferente 
disponibilidad de alimentos, por ejemplo, a través de la adaptación de las especializaciones de alimentación (Tinker et al., 
2008; Ansmann et al., 2012). Pero otras especies no tienen esta flexibilidad, los sirenios son obligados a alimentar a los 
pastos marinos y, por lo tanto, pueden dispersarse en poblaciones fragmentadas en busca de nuevos parches de alimentos 
después de un daño extenso en los lechos de pastos marinos (Prins y Gordon, 2014). 
La clave para predecir cómo pueden fragmentarse las poblaciones como resultado de la degradación del hábitat es 
comprender el rango de posibles comportamientos de dispersión. Sutherland (1998) notó la necesidad de una mejor 
comprensión de cómo los animales buscan, muestrean y seleccionan nuevos parches (o hábitats de pensión) y esto sigue 
siendo una pregunta importante para los mamíferos marinos. Esto no solo es cierto para las poblaciones residentes — vs. 
cohortes más transitorias, pero también pueden ser relevantes para comprender los cambios en los patrones de migración 
entre los hábitats críticos de alimentación y reproducción. Pero interpretar las respuestas a la perturbación puede ser 
complejo. Bejder et al. (2006) sostienen que la aplicación incorrecta del término habituación puede deberse a situaciones 
en las que personas más sensibles ya han dejado un área de estudio perturbada antes de la evaluación. 
La fragmentación de los grupos sociales puede ser causada por otros efectos antropogénicos, como la caza, la captura 
incidental o el acoso. El comportamiento de dispersión también es relevante para la tasa y extensión de la propagación de 
la enfermedad. La tasa de infección depende de la frecuencia con que las personas susceptibles entren en contacto con 
personas no infectadas. Por ejemplo, la elucidación de la dispersión y las interacciones sociales pueden ser importantes para 
predecir la transmisión de las epidemias del virus del moquillo de la focina a través de las poblaciones de focas portuarias 
(Phoca vitulina) en Europa noroccidental (Bodewes et al., 2013). 
PREDICCIÓN DE LAS CONSECUENCIAS DEL CAMBIO AMBIENTAL 
La predicción de las consecuencias del cambio ambiental se comprende mejor observando los patrones de los procesos 
dependientes de la densidad (Sutherland, 1996), es decir, cómo las tasas vitales (como la mortalidad y la fertilidad) están 
reguladas por la densidad de la población. Para comprender el papel del comportamiento en algunos procesos dependientes 
de la densidad, es necesario contar con datos sobre el tipo de sistemas de mejoramiento, la estructura social y la transmisión 
de información social dentro y entre las poblaciones, así como un entendimiento de la toma de decisiones individuales. 
Dichos datos pueden ser difíciles de recopilar en el medio marino. Sin embargo, algunos estudios proporcionan información 
sobre estos procesos y pueden brindar oportunidades para predecir las consecuencias del rápido cambio ambiental inducido 
por el hombre (HIREC; Sih et al., 2011) en ambientes marinos. 
Por ejemplo, comprender cómo la densidad de la población influye en la competencia (y el agotamiento de los recursos) 
dentro de los hábitats de alimentación puede proporcionar algunas ideas útiles sobre los efectos del cambio ambiental 
(Sutherland, 1995). También se ha argumentado quehay muchos factores moduladores que pueden influir en cómo la vida 
silvestre responde a las perturbaciones, entre ellas: edad, estrategia anti-depredador, tipo de hábitat e incluso el momento 
de la perturbación. Como resultado de estos muchos factores de confusión, algunos de los cuales parecen tener efectos no 
lineales y complejos, la dificultad de encontrar patrones generales puede amplificarse en niveles más altos de organización 
hacia poblaciones y especies (Tablado y Jenni, 2015). 
Podría decirse que el problema ambiental más apremiante de esta era, que se considera cada vez más como el "Antropoceno" 
(Waters et al., 2016) —porque en esta época las actividades humanas tienen un impacto global significativo— es el aumento 
del dióxido de carbono en la atmósfera y el resultado Cambio en el clima. Esto está produciendo cambios perceptibles en 
los ecosistemas marinos, particularmente en relación con la temperatura, la circulación, la estratificación, el contenido de 
oxígeno y la acidificación (Doney et al., 2012). Desde la perspectiva de la conservación de los mamíferos marinos, durante 
mucho tiempo se ha pensado que estos efectos se sentirán de manera más aguda en las regiones polares, que son 
especialmente vulnerables al retroceso del hielo marino y que pueden ser el destino de las especies que migran hacia los 
polos a medida que aumentan las temperaturas. (Kovacs et al., 2011). Si bien algunos mamíferos marinos pueden adaptarse 
más fácilmente a los cambios rápidos, otros no (Moore y Huntington, 2008). Por ejemplo, las ballenas asesinas ahora pueden 
acceder a nuevas regiones del Ártico como resultado del retroceso del hielo marino. Pero como depredadores principales, 
su presencia puede influir en otras poblaciones de mamíferos marinos, como la beluga (Delphinapterus leucas) y las ballenas 
de cabeza (Balaena mysticetus; Ferguson et al., 2010). No se sabe si esta expansión de su rango es oportunista, o el resultado 
de presiones ambientales no documentadas. 
Sin embargo, si bien se ha centrado la atención en los efectos del cambio climático en los ecosistemas marinos polares y 
tropicales (como el hábitat de los arrecifes), los efectos pueden ser más omnipresentes de lo que se anticipó, con posibles 
cambios de rango en las latitudes más amplias (Lambert et al. al., 2011). Otras especies, como algunos de los delfines de 
río y las ballenas de pico (sobre las cuales se conoce menos), también pueden enfrentar desafíos importantes como resultado 
de los efectos del cambio climático en su hábitat. 
Los osos polares (Ursus maritimus), se han convertido en la especie de buque insignia del cambio climático, precisamente 
porque son tan vulnerables a los cambios en la cobertura del hielo marino (para una revisión, véase Stirling y Derocher, 
2012). Sin embargo, de las 19 subpoblaciones, hay cada vez más pruebas de que la respuesta a la pérdida de hielo marino 
puede variar considerablemente de forma temporal y geográfica y puede estar relacionada con efectos dependientes de la 
densidad (Rode et al., 2014). Esta variabilidad entre subpoblaciones destaca la dificultad de proporcionar proyecciones de 
población generales precisas, donde quizás las proyecciones de subpoblaciones serían más útiles, especialmente en vista de 
la tasa de cambio dentro de la cobertura de hielo marino en verano e invierno. 
REDUCCIÓN DE LA PREDACIÓN 
Si bien la introducción de depredadores no es una práctica común en el medio marino, la reducción de la depredación de 
los mamíferos marinos puede ser un objetivo para algunas pesquerías. Una solución es el sacrificio de los depredadores, 
que tiene consideraciones éticas y de bienestar y su eficacia es controvertida (Yodzis, 2001). Invariablemente, es más 
apropiado implementar métodos no letales para manipular el comportamiento de los depredadores, como los espantadores 
de foca, un sistema de repelente acústico (para ejemplos, consulte: Schakner y Blumstein, 2013). Los resultados exitosos 
dependen de una evaluación precisa de la interacción entre el depredador y la pesquería (que puede ser difícil de alcanzar; 
Morissette et al., 2012) y el despliegue de un dispositivo de este tipo también puede causar perturbaciones o desplazamientos 
a otros mamíferos marinos además del objetivo especies. En tales casos, mantener las poblaciones de peces para la 
explotación no es, estrictamente hablando, un objetivo de conservación sino un objetivo de la industria, que a menudo 
descuida la importancia de la diversidad dentro de las redes alimentarias y los ecosistemas, o las implicaciones del impacto 
de las pesquerías comerciales en las poblaciones de mamíferos marinos. (DeMaster et al., 2001). 
Sutherland (1998) sostiene que la investigación sobre el aprendizaje individual o social puede desempeñar un papel 
importante para abordar los problemas de conservación asociados con la depredación (Sutherland, 1998). La investigación 
sobre la evitación de tiburones con dugong demostró, como era de esperar, que en un hábitat poco profundo relativamente 
peligroso, los dugongos evitaban series continuas de combates de descanso en presencia de estos depredadores. Mientras 
que, en los hábitats de aguas más profundas, su respuesta a la presencia de tiburones fue más modesta (Wirsing y Heithaus, 
2012). Los datos sobre el rango de respuestas naturales a los depredadores pueden ser particularmente útiles para abordar 
los problemas de conservación asociados con la depredación excesiva de especies en peligro de extinción. 
El tamaño de la población también puede ser un factor importante en relación con la predicción de las consecuencias de la 
depredación. Por ejemplo, cuando los leones marinos de Steller (Eumetopias jubatus) eran menos abundantes en las islas 
Aleutianas (década de 1990) y en el sureste de Alaska (década de 1960), se pensaba que la depredación de las ballenas 
asesinas influye en las proyecciones de población. Sin embargo, la depredación por parte de las ballenas asesinas parecía 
tener poco efecto cuando las poblaciones se hicieron más abundantes (Guénette et al., 2006). 
RETENCIÓN DE HABILIDADES CULTURALES 
La investigación sobre cultura no humana ha progresado a un ritmo, particularmente en cetáceos desde que Sutherland 
(1998) identificó estas 20 áreas de interés originales (ver, por ejemplo, Rendell y Whitehead, 2001; Whitehead y Rendell, 
2015). El aprendizaje social es un requisito previo para la cultura, que se puede definir como “información o 
comportamiento, compartido dentro de una comunidad, que se adquiere a través de algún tipo de aprendizaje social” 
(Whitehead y Rendell, 2015, p. 12). El aprendizaje social y la cultura no solo son relevantes para la conservación terrestre 
en términos de asegurar que los animales criados en cautividad o translocados tengan los derechos necesarios para sobrevivir 
en la naturaleza (como sugiere Sutherland (1998)), pero ahora también se reconoce que la cultura tiene implicaciones 
importantes para la conservación de poblaciones silvestres (Whitehead, 2010; CMS, 2014). 
Si bien existen muchos tipos de aprendizaje, el aprendizaje social es, sin duda, el más relevante para la consideración de la 
conservación de los mamíferos marinos. El aprendizaje social puede implicar menos costos para el individuo que el 
aprendizaje individual y permite que el comportamiento novedoso se propague rápidamente, por lo que la adaptación puede 
ocurrir más rápido que solo con el cambio genético (Boyd y Richerson, 1985). HIREC puede proporcionar una serie de 
nuevas señales y oportunidades para el aprendizaje social para los mamíferos marinos, generando presiones de selección 
únicas. Se ha argumentado que "un mecanismo cognitivo que causa la evitación de nuevos alimentos es tan grave como un 
aparato de alimentación especializado que impide que un animal ingiera ese alimento" (Greggor et al., 2014, p. 490). De 
manera similar, se puede argumentar que el aprendizaje de unanorma social y el impulso para ajustarse también pueden 
inhibir la propagación de la conducta adaptativa, de manera similar a la neofobia (temor o disgusto de cualquier cosa nueva 
o desconocida). 
Pero la aparición y las consecuencias de las innovaciones pueden ser difíciles de predecir. Malthus (1798) pronosticó que 
el aumento proyectado en las poblaciones humanas conduciría a "vicio y miseria", pero no tuvo en cuenta el hecho de que 
los humanos tenían la capacidad de innovar y transmitir socialmente métodos para aumentar su propio suministro de 
alimentos (Davies et al.., 2012). Sin embargo, se debe tener cuidado al predecir cómo el aprendizaje social puede ayudar u 
obstaculizar la adaptación de la vida silvestre al cambio, ya que puede haber antropogénicos (Donaldson et al., 2012), 
ecológicos, cognitivos (Greggor et al., 2014) o culturales (Whitehead, 2010) interacciones y limitaciones en juego. También 
hay evidencia de variación individual en el aprendizaje social dentro de las especies y se ha sugerido una continuidad de 
plasticidad fenotípica (es decir, una variedad de formas en que los genes pueden manifestarse en diferentes entornos) 
(Mesoudi et al., 2016). 
El aprendizaje social en mamíferos marinos se evidencia sobre todo en la transmisión del canto de la ballena jorobada 
(Megaptera novaeangliae; Noad et al., 2000; Garland et al., 2011) y, más recientemente, a través de la propagación de un 
nuevo método de alimentación, conocido como alimentación” (Allen et al., 2013). La aparición de estos dos elementos 
aparentemente independientes del aprendizaje social sugiere que esta especie puede mantener más de una cultura en 
evolución independiente (Allen et al., 2013). 
La transmisión social y las restricciones culturales pueden influir en los resultados de conservación. Las ballenas francas 
del Atlántico norte (E. glacialis) han mostrado una recuperación muy pobre después de la caza intensiva de ballenas durante 
los siglos XVI y XVII. Las ballenas francas están ahora casi totalmente ausentes en las aguas de Labrador (Katona y Kraus, 
1999). Se piensa que si bien el cambio climático oceánico puede desempeñar un papel en esta falta de recuperación, tal vez 
la eliminación de una proporción tan significativa de la población a través de la caza de ballenas destruya el conocimiento 
cultural sobre hábitats críticos u otro conocimiento cultural importante que pueda estar inhibiendo la recuperación 
(Whitehead et al., 2004). 
Además, dado que se cree que los terneros ballena ballena aprenden rutas migratorias y probablemente otros conocimientos 
de hábitats de sus madres, como la ubicación de hábitats críticos de alimentación o reproducción, o áreas de alta densidad 
de depredadores, algunos pueden ser más reacios a explorar nuevas áreas, culminando en una recuperación de rango más 
lento después de la extirpación (Clapham et al., 2008; Carroll et al., 2011, 2014; Baker et al., 2013). Se ha sugerido que la 
pérdida de conocimiento cultural y la resultante recuperación de rango limitado pueden ser un factor que inhiba la 
recuperación de la población de ballena franca del Atlántico norte (Mate et al., 1997). Esto se ha demostrado para las 
ballenas francas australes (Eubalaena australis) donde, luego de la caza extensiva, las poblaciones restantes ahora están 
limitadas a dos áreas de alimentación distintas como resultado de la fidelidad al sitio dirigida por la madre, a pesar de la 
disponibilidad de otro hábitat de alimentación adecuado (Carroll et al. ., 2014, 2016). 
La investigación sobre la estructura social de las ballenas beluga migratorias (D. leucas), una especie odontoceta, también 
sugiere que el conservadurismo cultural permite a los grupos sociales aprender rutas migratorias. Sin embargo, un costo 
potencial puede ser que este conservadurismo pueda impedir la recolonización de áreas extirpadas (Colbeck et al., 2013). 
Además del conocimiento cultural ecológico, las culturas conservadoras, en las cuales los individuos deben adaptarse para 
"encajar", pueden llevar a la supresión de comportamientos novedosos. Las culturas conformistas pueden inhibir el 
aprendizaje adaptativo, prefiriendo las normas culturales que pueden suprimir las adaptaciones de comportamiento 
ecológicamente útiles o hacer que se pasen por alto hábitats valiosos (Whitehead, 2010). Un ejemplo sorprendente de esto 
lo proporciona la población residente del sur de ballenas asesinas que se alimentan preferentemente de salmón chinook 
(Oncorhynchus tshawytscha; Ford y Ellis, 2006). Se argumenta que, dado que estas orcas parecen ser muy reacias a usar 
una variedad de otros elementos de presa disponibles para ellos, esta especialización conformista de presas puede ser una 
restricción para la capacidad de recuperación de la población, ya que depende de la disponibilidad del salmón (Ford et al. 
al., 2010; Whitehead, 2010). Además de las preferencias de presa, el conformismo cultural también puede inhibir el uso 
adaptativo del espacio, a través de la dispersión o la migración. Por ejemplo, se ha sugerido que las orcas pueden seguir 
usando las áreas tradicionales a pesar del aumento de la contaminación química y acústica (Osborne, 1999). 
Whitehead sugiere que, en algunos casos, el comportamiento cultural puede ser inadaptado (Whitehead, 2010) y que el 
encadenamiento masivo de especies como las ballenas piloto altamente sociales puede estar asociado, al menos en parte, 
con culturas conformistas (Rendell y Whitehead, 2001). Sin embargo, hay muchas otras posibles causas de desarraigo 
masivo y la dificultad en tales casos es separar las causas antropogénicas, culturales y otras causas naturales. 
Sutherland (1998, p. 804) señaló: "Una mejor comprensión de la evolución cultural tendría consecuencias considerables 
para la conservación". Aunque el aprendizaje social se ha identificado en muchos mamíferos terrestres (Thornton y Clutton-
Brock, 2011), la investigación sobre aprendizaje social y la investigación sobre posibles cultivos únicos en otras especies 
de mamíferos marinos además de los cetáceos es limitada. Esta es un área donde el examen dirigido de la transmisión social 
en todas las especies de mamíferos marinos probablemente beneficiaría los esfuerzos de conservación en el futuro. 
MANIPULACIONES DE CONDUCTA 
Muchos proyectos de conservación terrestre implican la manipulación de comportamientos (Sutherland, 1998). Esto es más 
raro en el entorno marino, donde tales manipulaciones pueden ser más difíciles. Por lo que los autores saben, no hay 
esquemas de conservación para alterar las rutas de migración de los mamíferos marinos, o reservas establecidas con la única 
intención de atraer mamíferos marinos a un área que antes no estaba habitada. En cambio, se hace hincapié en reducir las 
amenazas ambientales e identificar hábitats críticos (en particular, hábitat de reproducción o alimentación) para la protección 
(Hoyt, 2011). 
Sin embargo, se utilizan disuasivos no letales para manipular el comportamiento de los mamíferos marinos, con esfuerzos 
centrados en reducir la captura incidental y la depredación de las pesquerías. Tales elementos disuasorios actúan creando el 
sentido de un riesgo percibido asociado con la utilización del recurso, a menudo con el uso del sonido (Schakner y 
Blumstein, 2013). Pero tales manipulaciones podrían mejorarse con conocimientos de la cognición comparativa (Greggor 
et al., 2014). 
La mitigación exitosa de las amenazas ambientales y la identificación de hábitats críticos requiere una buena comprensión 
de la ecología del comportamiento de la especie y el comportamiento específico de la población. Algunos casos de 
manipulación del comportamiento en los mamíferos marinos surgen como resultado de la interacción oportunista con los 
humanos, aunque estos no necesariamente estén asociados directamente con los esfuerzos de conservación, sino que pueden 
tener implicaciones para la conservación.Interacciones con actividades humanas, como la pesca cooperativa (Daura-Jorge et al., 2012), arrastre (Chilvers et al., 2001; 
Pace et al., 2011; Ansmann et al., 2012), depredación (es decir, extraer peces de los aparejos de pesca; Esteban et al., 2016b), 
aprovisionar o mendigar (Mann y Kemps, 2003; Donaldson et al., 2012), puede proporcionar un nicho de forraje novedoso, 
que los mamíferos marinos pueden aprender a utilizar a través de la transmisión social . Como resultado, existe el riesgo de 
que los grupos sociales se vuelvan dependientes de estas actividades humanas, en lo que se ha denominado "antropo-
dependencia" (CMS, 2014). 
ESQUEMAS DE PUBLICACIÓN 
La liberación de mamíferos marinos en el medio silvestre es relativamente rara (en comparación con los esquemas de 
reproducción y liberación de mamíferos terrestres), pero la recuperación de la nutria marina de casi la extinción en los siglos 
XVIII y XIX ha sido facilitada por los sistemas de liberación de conservación. Sin embargo, la recuperación en toda la 
extensión de su rango anterior ha sido esporádica, posiblemente como resultado de problemas con la calidad del hábitat y 
la investigación sobre la influencia de la edad, el sexo o la estructura social en la dispersión en nuevos hábitats puede 
permitir predicciones de distribución futura (Lafferty y Tinker, 2014). 
Para otros mamíferos marinos, la liberación de especies es más común en relación con el rescate y la rehabilitación. Si bien 
existen fuertes motivaciones de bienestar para el rescate y la liberación, y el rescate y la liberación pueden ser exitosos 
(Sharp et al., 2016), se han identificado varios problemas importantes relacionados con la liberación de mamíferos marinos. 
Estos incluyen: conflicto potencial con las pesquerías, ignorancia de la ecología de la población receptora, disparidad 
genética y potencial para la propagación de patógenos resistentes nuevos o anti-bióticos (Moore et al., 2007). Además, 
dependiendo de las circunstancias y la longevidad del período de rehabilitación, existen problemas potenciales asociados 
con la búsqueda de unidades sociales adecuadas con la cultura o el conocimiento social correspondiente para un candidato 
de liberación. Además, para los mamíferos jóvenes rescatados y rehabilitados, como las crías de foca (P. vitulina richardii), 
existe evidencia de que una ventana de desarrollo asociada con el aprendizaje de conductas específicas de sus madres puede 
perderse si la rehabilitación ocurre durante el período de lactancia (Gaydos et al ., 2013). Esto resalta la necesidad de integrar 
una ecología del comportamiento de una especie en la toma de decisiones sobre esquemas de rescate y liberación para 
mamíferos marinos. 
HABITAT REQUISITOS DE ESPECIES DE CONSERVACIÓN DE PREOCUPACIÓN 
Para determinar los requisitos de hábitat para cualquier mamífero marino de interés para la conservación, es esencial contar 
con información sobre la diversidad de presas, rango de distribución, sensibilidad a amenazas antropogénicas específicas 
(como el ruido del tráfico de embarcaciones, enredos, etc.) y conocimiento sobre la reproducción. comportamiento. 
Comprender la estructura social y el comportamiento de dispersión también es probable que sea importante. Pero para 
algunas especies de mamíferos marinos (particularmente aquellas que exhiben cierto grado de plasticidad de forrajeo), es 
importante asegurar que los hábitats protegidos sean lo suficientemente diversos (por ejemplo, al incluir un hábitat con 
pendientes pronunciadas) que ofrezcan oportunidades para nuevas estrategias de forrajeo o elementos de presa. proporcionar 
recursos para la resiliencia a HIREC a través de la innovación y el aprendizaje social. 
Según la Ley de especies en peligro de extinción de los Estados Unidos de 1973 (ESA; 16 U.S.C. §1531 et seq.), El hábitat 
crítico debe proporcionar las características físicas y biológicas esenciales para la conservación de las especies en peligro 
de extinción o amenazadas. Para los mamíferos marinos, estas características incluyen: espacio para el crecimiento 
individual y de la población y un comportamiento normal; abrigo; comida, agua, aire; y sitios para criar y criar crías. 
Además, el hábitat crítico también puede incluir áreas más allá del rango de especies al momento de la inclusión, pero que 
se consideran esenciales para su conservación. 
Se ha demostrado que las ballenas asesinas son más vulnerables a las perturbaciones de los barcos cuando se alimentan, en 
lugar de cuando descansan, viajan o socializan, lo que lleva a la recomendación de que las estrategias de manejo de áreas 
protegidas deben apuntar a puntos de acceso, dando prioridad a la protección del hábitat. utilizado para el comportamiento 
en el que una especie es más vulnerable a la perturbación antropogénica (Ashe et al., 2010). 
Definir un hábitat crítico para las especies migratorias puede ser particularmente desafiante. Diferentes tipos de hábitat 
pueden tener varias funciones para algunas especies migratorias. Por ejemplo, en las ballenas jorobadas se ha sugerido que 
las áreas de alimentación subártica proporcionan no solo una oportunidad para alimentarse sino también para la progresión 
e intercambio de canciones y pueden actuar como áreas de apareamiento oportunistas para las ballenas que emigran o 
hibernan (Magnúsdóttir et al., 2015). 
AREA MÍNIMA NECESARIA PARA RESERVAS 
Existen muchos desafíos asociados con la determinación del tamaño y la composición de las áreas o reservas marinas 
protegidas para las especies de mamíferos marinos altamente sociales. Entre las diversas amenazas para los mamíferos 
marinos que pueden ayudar a mitigar las reservas se encuentran el enredo de la pesca, la captura incidental, el agotamiento 
de las presas y los ataques con barcos. Proteger el hábitat de los cetáceos del ruido antropogénico puede ser una 
consideración particularmente importante en relación con la ecología del comportamiento (ver Sección Ruido y 
Comportamiento), particularmente cuando el ruido se superpone con la comunicación o ecolocación (Melcón et al., 2012; 
Veirs et al., 2015). 
El sonido puede viajar distancias mucho mayores en el agua que en el aire y el rango a través del cual algunos de los 
mamíferos marinos más grandes pueden estar en contacto social entre sí puede incluso extenderse al nivel de las cuencas 
oceánicas (Whitehead y Rendell, 2015). Como resultado, las redes de áreas protegidas marinas y la zonificación son una 
herramienta esencial para garantizar la integridad de las poblaciones de mamíferos marinos (Hoyt, 2011). También se ha 
sugerido la protección de "sitios de oportunidad" para capitalizar la protección de importantes hábitats de vida silvestre que 
ya tienen un bajo ruido antropogénico (Williams et al., 2015). 
El comportamiento es claramente relevante en relación con la delimitación de áreas marinas protegidas. El desafío es 
determinar qué comportamiento es el mejor indicador o el más vulnerable a las amenazas antropogénicas (consulte la 
sección Requisitos de hábitat para las especies de interés para la conservación). Por ejemplo, las ballenas de Bryde 
(Balaenoptera edeni) alrededor de la costa de Brasil pueden usar áreas costeras para alimentarse y migrar a hábitats 
oceánicos más profundos para la reproducción (Gonçalves et al., 2015), lo que destaca la necesidad de que las áreas 
protegidas abarquen la variedad de eventos del ciclo de vida Asociados a tasas vitales, con conectividad entre hábitat crítico. 
Como la cultura puede evolucionar más rápido que los linajes genéticos, los mamíferos marinos que exhiben aprendizaje 
social y la transmisión de la cultura también pueden requerir una revisión más regular de las áreas marinas protegidas y su 
eficacia: a medida que la conducta cambia y la cultura evoluciona, los requisitos de hábitat pueden cambiar. Si bien algunas 
culturas pueden ser muy estables y durar muchas generaciones, algunaspueden evolucionar más rápidamente en respuesta 
a los cambios en el medio ambiente. Siempre que sea posible, esto debe explicarse desde el principio, asegurando que las 
áreas protegidas sean lo suficientemente grandes como para acomodar dichos cambios y asegurando que los planes de 
manejo incluyan áreas con zonas flexibles de alta protección (Hoyt, 2009, 2011). Este tipo de gestión adaptativa y dinámica 
(Bengtsson et al., 2003; Game et al., 2009) es importante para la resiliencia. Por ejemplo, si ocurren cambios dramáticos en 
el comportamiento como resultado del rápido aprendizaje social que tienen implicaciones para la conservación, los planes 
pueden adaptarse. 
Además, se ha argumentado que durante la designación de áreas marinas protegidas, se debe prestar atención al ecosistema 
más amplio y cómo esto apoya el hábitat y los comportamientos específicos. Por ejemplo, para las poblaciones de ballenas 
asesinas que se alimentan de salmón, se debe considerar no solo el hábitat en el que se alimentan estas ballenas, sino también 
los sistemas fluviales que sustentan a sus presas (Hoyt, 2009, 2011; Ashe et al., 2010). 
CRÍA EN CAUTIVIDAD 
La cría en cautividad de los mamíferos marinos está plagada de dificultades, en gran parte como resultado de los desafíos 
asociados con la reproducción exitosa del entorno físico y social único requerido para estas especies, particularmente 
aquellas con rangos de hogar extensos. Por ejemplo, los investigadores registraron una ballena asesina que viajó desde la 
Península Antártica a Brasil y regresó en solo 42 días, un viaje de unos 9400 km (Durban y Pitman, 2012). 
Pero las limitaciones físicas del entorno cautivo son solo una parte de la imagen. Proporcionar el ambiente social adecuado 
para el apareamiento y la crianza exitosa de crías de mamíferos marinos altamente socialmente puede ser particularmente 
desafiante. Por ejemplo, en la naturaleza, las ballenas asesinas viven en sociedades multigeneracionales, con distintos 
ecotipos que difieren en morfología, comunicación, presa y estrategias de forrajeo (Pitman et al., 2010; Riesch et al., 2012). 
Estas sociedades complejas no se pueden replicar en el ambiente cautivo y aunque las ballenas asesinas de diferentes 
ecotipos pueden producir descendientes viables en cautiverio, es poco probable que estos híbridos sean adecuados para la 
liberación. Se argumenta que el fracaso para reintroducir exitosamente a la ballena asesina cautiva conocida como Keiko 
en su hábitat natural, que se asocia más fácilmente con los delfines que con las ballenas asesinas de su propia vaina, sugiere 
que la correcta asimilación de las tradiciones culturales podría ser específica de la edad (Simon et al. , 2009; Riesch et al., 
2012). 
Como resultado, en comparación con las tasas de fertilidad en la naturaleza, las tasas de reproducción en cautiverio y la 
supervivencia a los hitos de la edad para algunas especies, como las ballenas asesinas, son deficientes (Small y Demaster, 
1995; Jett y Ventre, 2015). Es poco probable que el conocimiento emergente sobre la ecología del comportamiento de 
muchos de los mamíferos marinos más grandes mejore este problema, sino que sirva para demostrar la falta de idoneidad 
para una reproducción y re-introducción en cautiverio exitosas (ver también la Sección de Esquemas de Liberación). 
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO Y FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA 
Sutherland (1998) postula que las oportunidades para manipular el comportamiento reproductivo y la fisiología en 
poblaciones silvestres están poco exploradas. Si bien esto sigue siendo cierto para muchas especies de mamíferos marinos, 
este enfoque tiene muchas dificultades prácticas, en particular para aquellos mamíferos marinos que viven todo su ciclo de 
vida en el agua. Pero incluso para aquellas especies que pasan algún tiempo en la tierra, desde la perspectiva de la practicidad 
y la economía, es probable que haya más mérito al explorar las condiciones, tanto sociales como ambientales, necesarias 
para la reproducción óptima en la naturaleza. 
El comportamiento reproductivo en mamíferos marinos incluye la poliginia y la promiscuidad y las especies de pinípedos 
que se reproducen en la tierra compiten por hembras reproductivamente activas al defender los territorios de reproducción. 
En particular, los pinnípedos que se reproducen en el agua o en el hielo (morsas y focas de hielo), que pueden tener más 
dificultades para defender un ambiente inestable, tienden a ser menos políginos. Los cetáceos exhiben una gama de 
estrategias de apareamiento. Los cetáceos dentados tienden a existir en grupos sociales, lo que puede indicar un papel 
importante para otros en la crianza de los hijos (cuidado parental). Considerando que, la unidad social básica en ballenas de 
baleen se considera la pareja vaca-ternera, con períodos más cortos de atención materna que en los cetáceos dentados (para 
una discusión completa de los sistemas de apareamiento de mamíferos marinos, consulte: Berta et al., 2015). Sin embargo, 
el papel del macho o hembra "escolta" a una pareja de ballena jorobada vaca-ternera sigue siendo objeto de debate y destaca 
la necesidad de realizar más investigaciones sobre algunos aspectos de los sistemas de apareamiento de mamíferos marinos 
para que los esfuerzos de conservación puedan alcanzar condiciones óptimas para la reproducción. 
TÉCNICAS DEL CENSO 
Para los mamíferos marinos que pasan la mayor parte o la totalidad de su ciclo de vida en el agua, las técnicas de censo 
tienen que hacer suposiciones sobre la probabilidad de ser "capturados" (por ejemplo, durante las técnicas de recuperación 
de marcas). Una mejor comprensión del comportamiento de la superficie, o la regularidad y el rango de vocalizaciones, así 
como el conocimiento de la dispersión en hábitats irregulares, pueden mejorar la resolución de algunas técnicas de censo, 
particularmente para especies más crípticas, como las ballenas picudas (Yack et al., 2013 ). Una técnica en particular, que 
apunta a cuantificar la dinámica de la canción e identificar ballenas jorobadas individuales por sus distintas vocalizaciones, 
es prometedora como un identificador de población para monitorear tendencias en un vasto hábitat (Garland et al., 2013) y 
el uso de ADN ambiental (eDNA) en los hábitats marinos también puede ayudar a comprender la dispersión, al detectar la 
presencia o ausencia de algunas especies (Foote et al., 2012). Además, las técnicas de censo molecular utilizadas para 
dilucidar patrones de dispersión y fragmentación en mamíferos terrestres crípticos, como el panda gigante (Ailuropoda 
melanoleuca; Zhan et al., 2006) pueden tener aplicación en mamíferos marinos, donde es práctico un muestreo fecal 
adecuado. 
EXPLOTACIÓN 
Los patrones de explotación están influenciados por el comportamiento de ambos cazadores y sus presas (Sutherland, 1998). 
De manera similar, la distribución de los barcos balleneros se ha comparado con la teoría ecológica de la distribución libre 
ideal, en la que el número de individuos que se agregarán en varios parches de recursos es proporcional a la cantidad de 
recursos disponibles en cada parche. Sin embargo, los registros de la caza de esperma en las Islas Galápagos en el siglo 
XIX, sugieren una violación de la distribución gratuita ideal. Se especula que esto puede ser el resultado de inexactitudes 
en la información disponible para estos primeros balleneros (Whitehead y Hope, 1991). 
Para muchos mamíferos marinos, la historia de la caza está bien documentada, pero las cifras tomadas a menudo están 
menos documentadas (Ivashchenko et al., 2011; Ivashchenko y Clapham, 2015). Como resultado, determinar la abundancia 
antes de la explotación puede ser desafiante y controvertido. Por ejemplo, los modelos para la variación de la secuencia del 
ADNm proporcionan estimaciones para las poblaciones de ballenas de la aleta del Atlántico norte (Balaenoptera physalus) 
y jorobadas (M.novaeangliae) de 6 a 20 veces más altas que las poblaciones actuales (Roman y Palumbi, 2003). 
Un importante problema de comportamiento potencial que preocupa a los mamíferos marinos explotados es el efecto 
amortiguador, donde las densidades bajas se concentran en el mejor hábitat, pero las densidades más altas están más 
dispersas en un área más amplia (Brown, 1969). Esto puede dar una falsa indicación de abundancia para las comunidades 
de cazadores que buscan en áreas localizadas de alta densidad, mientras que la población general puede estar disminuyendo. 
Esto puede ser una consideración importante en la lucha geopolítica entre los balleneros, los científicos y los gobiernos, y 
en la toma de decisiones sobre la protección del hábitat del oso polar (Rode et al., 2014). Sutherland (1998) sostiene que es 
precisamente este efecto lo que llevó a la confianza de la comunidad pesquera lo que provocó el colapso de la pesquería de 
bacalao del Atlántico (Gadus morhua) frente a la costa este de Canadá. Los esfuerzos de conservación de los mamíferos 
marinos sin duda se beneficiarán de un mejor conocimiento de las tendencias de dispersión, particularmente en relación con 
los entornos cambiantes y la distribución irregular de los recursos. 
AUMENTO DE LA POBLACIÓN HUMANA 
Sutherland (1998) señala: "el problema abrumadoramente importante para la humanidad y la biodiversidad es el aumento 
de la población humana". Desde la publicación del documento en 1998, hay alrededor de 1.400 millones de seres humanos 
adicionales en el planeta y aunque la tasa de crecimiento ha disminuido un poco, es probable que la población humana total 
aumente a alrededor de 9.6 mil millones para 2050 (UNFPA, 2011). Si bien la toma de decisiones reproductivas es un 
problema de la ecología del comportamiento, incluso dentro de nuestra propia especie (Sutherland, 1998), también hay 
muchos problemas socioeconómicos relacionados con los procesos de decisión y este tema sigue siendo en gran parte un 
tema tabú (un problema cultural) y el mayor problema. Amenaza a los esfuerzos de conservación. 
La explosión de la población humana, combinada con la adquisición y el uso de combustibles fósiles, en particular el uso 
ubicuo de plásticos, que se acumulan en el medio marino, sigue siendo una de las mayores amenazas para las poblaciones 
de mamíferos marinos (Simmonds, 2012). Esto es particularmente cierto para las especies que habitan áreas costeras donde 
los impactos son a menudo más concentrados (Brakes and Simmonds, 2011). Pero las soluciones a problemas como los 
desechos marinos no siempre son sencillos. Se esperaba que la introducción de plásticos biodegradables ayudaría a frenar 
el problema de los plásticos marinos. Sin embargo, ahora se piensa que la biodegradación de los plásticos se produce en 
condiciones que rara vez se encuentran en el medio marino (Kershaw, 2015) y que se deben buscar otras soluciones. 
DESCUENTO (descartar) 
Se ha afirmado que el descuento por parte de los tomadores de decisiones humanos favorece la sobreexplotación de especies 
longevas, ya que los beneficios a largo plazo del rendimiento sostenible una vez descontados pueden ser menores que los 
beneficios a corto plazo de la sobreexplotación (Clark, 1990; Henderson y Sutherland, 1996). El descuento es 
potencialmente un problema para algunas especies de mamíferos marinos, que a menudo son de larga vida y poco fecundas. 
Si bien la sostenibilidad del uso de recursos en el futuro puede en algunos casos atenuar la sobreexplotación, el principio 
básico de descuento de que la oportunidad de utilizar un recurso ahora, combinado con el riesgo de que estos recursos no 
estén disponibles en el futuro, puede impulsar la sobreexplotación. de las poblaciones de mamíferos marinos (Ivashchenko 
et al., 2011; Ivashchenko y Clapham, 2015) y puede ser una motivación para la presentación de informes. Si bien existen 
algunas medidas de conservación prácticas y legales diseñadas para prevenir la explotación excesiva, la incertidumbre 
asociada con los efectos potenciales del cambio climático y otras amenazas para las poblaciones de mamíferos marinos 
podrían llevar a los cazadores a favorecer tasas de descuento más altas, particularmente si la probabilidad de persistencia 
de la población en los bosques. el futuro es incierto 
AUMENTO DE LA CONSERVACIÓN 
Sutherland (1998) predijo que el interés del público y los medios de comunicación en la ecología del comportamiento tiene 
un papel considerable en fomentar el interés en la conservación y en dar forma a las opiniones de la próxima generación de 
biólogos. De hecho, el interés público en el comportamiento animal en poblaciones silvestres solo ha aumentado en los 
últimos 15 años con mejoras en la tecnología y una proliferación de medios de comunicación para documentales y noticias 
sobre la vida silvestre. La penetración en las vidas de la megafauna marina se ha beneficiado de esta revolución a medida 
que el despliegue de tecnología de monitoreo remoto asequible continúa creciendo. Esto está llevando a una edad de oro del 
descubrimiento de las vidas y los hábitos de muchas especies de mamíferos marinos. 
La investigación que comparó las actitudes del público hacia la vida silvestre entre los Estados Unidos, Japón y Alemania 
destacó que las diferentes actitudes son el resultado de las diferencias biogeográficas y culturales entre los países (Kellert, 
1993). Investigaciones posteriores sobre las actitudes del público hacia los delfines sugirieron que estas especies siguen 
siendo poco comprendidas por el público en general y que las conductas potencialmente dañinas hacia los delfines salvajes 
están muy extendidas (Barney et al., 2005). Una investigación más reciente en la isla caribeña de Aruba, donde todavía no 
hay una industria de observación de ballenas, indica que el apoyo a la conservación de los mamíferos marinos entre los 
residentes es alto, mientras que el conocimiento sobre la riqueza y la identidad de las especies es bajo, lo que sugiere que el 
conocimiento detallado no es necesariamente una Requisito previo para actitudes públicas positivas hacia la conservación 
(Luksenburg y Parsons, 2014). 
CONSERVAR EL COMPORTAMIENTO 
Se ha argumentado que el comportamiento específico, como las migraciones de ñus (Connochaetes sp.) O el baño en aguas 
termales por macacos japoneses (Macaca fuscata) puede ser de interés suficiente para justificar la conservación en sí mismo 
(Sutherland, 1998). Si bien el énfasis de los organismos de conservación, como la UICN, es mantener la diversidad genética, 
existe un fuerte argumento de que mantener la diversidad del comportamiento también puede desempeñar un papel central 
para garantizar una variedad suficiente para la resistencia al cambio ambiental. 
Quizás se pueda argumentar además que algunas culturas no humanas, como algunas de las exhibidas por ballenas y delfines, 
pueden ser dignas de preservación por su propio valor intrínseco, independientemente de su facilidad potencial para la 
conservación de especies. La UNESCO (Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura) 
sostiene que el patrimonio cultural se extiende no solo a los objetos y monumentos, sino que también abarca 
comportamientos heredados de nuestros antepasados, que incluyen “tradiciones orales, artes escénicas, prácticas sociales, 
rituales, eventos festivos, conocimiento, y prácticas relacionadas con la naturaleza y el universo o los conocimientos y 
habilidades para producir artesanías tradicionales ”(UNESCO, 2016). Si bien muchas de estas siguen siendo culturas 
exclusivamente humanas, existen pruebas sólidas entre las ballenas y los delfines para la cultura, incluidos los dialectos 
vocales, la transmisión de rutas migratorias y el conocimiento sobre el uso de herramientas (Whitehead y Rendell, 2015; 
consulte la sección Cómo retener las habilidades culturales). Si consideramos que el conocimientopuede ser una moneda 
tan vital como los genes para algunas especies sociales, mantener la diversidad del patrimonio cultural inmaterial no humano 
puede ser tan importante para algunos mamíferos marinos como lo es para los humanos. 
CONSECUENCIAS DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES EN EL COMPORTAMIENTO 
Las implicaciones del comportamiento para la conservación de los mamíferos marinos se han revisado ampliamente aquí. 
Pero Sutherland (1998) también argumentó que es importante considerar las implicaciones del cambio ambiental en el 
comportamiento mismo. Específicamente, es importante considerar cómo el cambio ambiental, incluida la explotación, 
puede crear presiones de selección que pueden influir en el comportamiento de los mamíferos marinos. 
Reconociendo las limitaciones de los datos revisados, Wade et al. (2012) argumentan que los odontocetes (cetáceos 
dentados) pueden ser menos resistentes que los misticetos (ballenas de baleen) a la sobreexplotación. En contraste, la 
investigación sobre la reestructuración de una población de delfines después de un cambio en el uso humano del medio 
ambiente desde el arrastre hasta los periodos posteriores al arrastre en Moreton Bay, Australia, mostró que desde la 
reducción en el arrastre de las redes sociales de los dos grupos sociales se había convertido Menos diferenciado y que la 
partición previa en dos comunidades desapareció (Ansmann et al., 2012). Estos hallazgos contrastantes resaltan la 
complejidad con la cual la dinámica social puede verse influenciada por diferentes cambios ambientales antropogénicos y 
cómo algunas especies y poblaciones pueden demostrar adaptabilidad y ser más robustos para cambiar, mientras que otras 
pueden ser menos resistentes. Esta complejidad puede verse agravada por la manera sinérgica en la que pueden operar 
algunas amenazas antropogénicas, lo que hace que la previsión de las consecuencias para el comportamiento sea un desafío 
mayor. 
Los mamíferos marinos habitan en una gran variedad de hábitats y, como resultado, las amenazas de HIREC son 
innumerables. También es importante tener en cuenta la escala espacio-temporal de la especie en cuestión al evaluar los 
cambios en el comportamiento como resultado de factores ambientales (Lomac-Macnair y Smultea, 2016). 
RUIDO Y CONDUCTA 
Una amenaza antropogénica, no señalada por Sutherland (1998) pero de relevancia específica para el comportamiento de 
los mamíferos marinos, es el ruido. El sonido viaja más de cuatro veces más rápido en el agua que en el aire y el ruido, ya 
sea natural o antropogénico, puede interferir con la comunicación, la sociabilidad, la navegación y el forrajeo de los 
mamíferos marinos (en particular para aquellas especies que ecolocian). Sin embargo, aunque el ruido es un fenómeno 
natural en los océanos, existe evidencia de que las ballenas jorobadas pueden no ser capaces de hacer frente al aumento del 
ruido antropogénico de la misma manera que compensan las fluctuaciones en el ruido natural (Dunlop, 2016). 
A medida que aumenta el ruido del océano antropogénico, existe la preocupación de que los efectos del enmascaramiento 
auditivo puedan tener efectos de gran alcance para algunas poblaciones de mamíferos marinos (Erbe et al., 2015). Los 
efectos del ruido pueden no estar limitados solo al receptor. El efecto Lombard (1911) predice que el ruido puede provocar 
un comportamiento de seguimiento en el remitente, por ejemplo, cambiando la tasa de llamadas o la frecuencia. Por ejemplo, 
la investigación sobre la canción de ballena de aleta (B. physalus) de 20 Hz demostró que las ballenas de aleta macho 
modifican las características de la canción debido al aumento del ruido de fondo resultante del envío y las pistolas de aire 
sísmicas (Castellote et al., 2012). 
Se han planteado varias teorías sobre la causa de la disminución de las frecuencias tonales del canto de la ballena azul, como 
el aumento del ruido oceánico, la selección sexual, el aumento de la recuperación de la población tras la explotación, la 
competencia con otras especies, como las aletas e incluso la acidificación oceánica (McDonald et al., 2009). Sin embargo, 
también se ha sugerido que el aprendizaje social puede haber desempeñado un papel en este fenómeno ahora mundial 
(Whitehead y Rendell, 2015), que puede ser el resultado de un comportamiento anti-enmascaramiento. 
Los efectos potenciales del ruido en la comunicación de baja frecuencia de las ballenas de baleen se han estado discutiendo 
durante algún tiempo, pero ahora hay evidencia de que el rango de frecuencias emitido por varios tipos de tráfico de envío 
dentro de las áreas costeras incluye un ruido de mayor frecuencia dentro del rango utilizado por Ballenas asesinas para la 
comunicación y la ecolocación (Veirs et al., 2015). 
CONSIDERACIONES ADICIONALES 
Si bien las sinergias entre la ecología del comportamiento y la ciencia de la conservación han florecido en los años 
posteriores a que Sutherland (1998) planteó el problema de la desconexión entre estos dos campos, el examen de sus 20 
áreas clave de interés muestra que todavía hay una manera considerable de ir por el comportamiento La ecología se 
incorporará plenamente a la ciencia de la conservación y la formulación de políticas para los mamíferos marinos. 
Además de las 20 áreas clave planteadas por Sutherland, existen otros problemas emergentes en ecología del 
comportamiento que también merecen consideración para los mamíferos marinos, incluidos los diferentes mecanismos de 
aprendizaje social, estructura social, rol social y personalidad. 
La información social y la estructura social a gran escala (Williams y Lusseau, 2006; Kurvers et al., 2014; Esteban et al., 
2016a) pueden influir fuertemente en la dinámica social y en las tasas potencialmente vitales. Estas influencias pueden ser 
sinérgicas u opuestas y justificar un enfoque más sofisticado hacia el manejo de las especies sociales, particularmente 
aquellas que exhiben transmisión social. 
La forma en que se conectan los segmentos sociales dentro de las poblaciones de mamíferos marinos y la forma en que la 
información fluye entre ellos también requiere una explicación más detallada (por ejemplo, consulte: Rendell et al., 2012; 
Filatova et al., 2013), en particular porque las sociedades multinivel pueden tener diferentes respuestas de comportamiento. 
al cambio antropogénico (Whitehead et al., 2012; Cantor et al., 2015). Los roles de los individuos dentro de sus grupos 
sociales e incluso la ontogenia de la senescencia pueden tener implicaciones importantes para la supervivencia y la 
conservación (Brent et al., 2015). 
Dado que mantener la diversidad de conductas es importante para la adaptación a entornos novedosos, uno de los objetivos 
principales de la conservación, más allá de conservar la biodiversidad genética, también debe ser la conservación de una 
amplia gama de comportamientos y en algunas poblaciones esto también puede incluir la protección de unidades culturales 
discretas. 
Sin duda, comprender la plasticidad del comportamiento también es una consideración importante para predecir cómo una 
especie puede responder a los cambios en su entorno. El grado de plasticidad dentro de los repertorios de comportamiento 
puede proporcionar oportunidades importantes para la adaptación (Ansmann et al., 2012; Mann et al., 2012). Si bien la 
resiliencia como resultado de la plasticidad conductual puede actuar como un amortiguador del cambio ecológico, también 
existe la preocupación de que la adaptación conductual pueda enmascarar los problemas ecológicos emergentes. Por 
ejemplo, si bien una especie puede cambiar de presa frente a presiones ecológicas, si tales amortiguadores se agotan, las 
consecuencias del cambio podrían ser más rápidas (CMS, 2014). Esto resalta la necesidad de monitorear los cambios en la 
elección de presas para las especies en peligro de extinción que exhiben un alto grado de plasticidad de comportamiento.Además de la caracterización más general de la plasticidad conductual general de una especie, los síndromes de 
comportamiento, las diferencias individuales consistentes en el comportamiento (CID o variación de la personalidad) 
pueden influir en la capacidad de los individuos para hacer frente a condiciones nuevas (Sih et al., 2004). Por ejemplo, los 
individuos con tendencias conductuales flexibles, exploratorias, audaces o agresivas pueden ser capaces de lidiar mejor con 
HIREC (Sih et al., 2011). Sin embargo, en el cautiverio existe la preocupación de que la reducción de la diversidad de 
comportamiento y la selección de los rasgos de personalidad que mejor se adapten al entorno cautivo puedan conducir a la 
propagación de tipos de personalidad y comportamientos que son maltratados para la vida silvestre, lo que reduce 
potencialmente la viabilidad para el lanzamiento exitoso (Carere y Maestripieri, 2013). 
Para una discusión sobre las consecuencias de la personalidad animal para la persistencia de la población y la dinámica 
social, ver Wolf and Weissing (2012). Sin embargo, los estudios empíricos sobre la variación de la personalidad en 
mamíferos marinos silvestres son raros (ver, por ejemplo, Estes et al., 2003; Twiss et al., 2012) y es probable que sigan 
siendo así para algunas de las especies más enigmáticas, como el pico las ballenas Pero incluso para aquellos mamíferos 
marinos más accesibles cuyos repertorios de comportamiento y ecología están bien investigados, es importante no confundir 
el polimorfismo de comportamiento con la variación de la personalidad. Se ha sugerido un marco empírico para evaluar la 
variación de la personalidad para evitar este tipo de trampas (Dall y Griffith, 2014). 
CONCLUSIÓN 
No hay duda de que una mejor comprensión de la ecología del comportamiento de muchos mamíferos marinos es importante 
para su conservación. Es difícil imaginar un enfoque hacia la conservación de una población de humanos modernos, que 
simplemente preserva su integridad genética y no considera su comportamiento. Tenemos cierta comprensión y experiencia 
de la complejidad de la toma de decisiones humanas: en medio de nuestras diferentes culturas, entornos y circunstancias, 
tomamos decisiones sobre qué comer, con quién socializar, dónde vivir, cuántos hijos tener, etc. Todo lo cual Puede influir 
en nuestras tasas de fertilidad y supervivencia. 
De manera similar, si bien los esfuerzos para conservar la biodiversidad de los mamíferos marinos se centran principalmente 
en mantener la integridad y la diversidad genética, la evidencia emergente indica que la socialidad y la diversidad de 
conductas también pueden ser fundamentales para la viabilidad individual, grupal y de la población. El desafío que tenemos 
por delante es identificar los factores más relevantes y comprender cómo incorporar este nuevo conocimiento en los modelos 
de manejo y los esfuerzos de conservación para los mamíferos marinos.