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Revista de la Facultad de Medicina
Veterinaria y de Zootecnia
ISSN: 0120-2952
rev_fmvzbog@unal.edu.co
Universidad Nacional de Colombia Sede
Bogotá
Colombia
Góngora, A; Hernández, A
EL POSPARTO EN LA VACA
Revista de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, vol. 54, núm. I, 2007, pp.
25-42
Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá
Bogotá, Colombia
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ELPOSPARTO EN LA VACA
Góngora, Al, Hernández A2
Grupo de Investigación en Reproducción y Genética Animal (Girga).
Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de los Llanos;
Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia,
Departamento de Ciencias para la Salud Animal
RESUMEN
El posparto es un periodo crítico del ciclo reproductivo del bovino. Para que se reasuma la fun-
ción reproductiva después del parto, es necesario que haya involución uterina, cese la inhibición
de la función del hipotálamo y la hipófisis para que se restablezcan el patrón de secreción de la
hormona luteinizante y la ovulación.
En el presente artículo se discuten sucintamente los aspectos más relevantes que influyen en la
restauración de la función reproductiva, a saber: el amamantamiento y cercanía del ternero a la
madre, presencia del toro en el hato, la nutrición, las reservas energéticas de la madre y el efecto
del suministro de algunas hormonas.
Palabras clave: Posparto, anestro, bovino
POST-PARTUM IN THE CATTLE
ABSTRACT
The postpartum is a critical period during the reproductive life of a cow. In a general approach,
the retum to reproductive function after parturition, depends on uterine involution and cessation
ofthe inhibition ofhypothalamic and hypophyseal functions. In the present revision, known rele-
van! factors aspects which influence postpartum reproductive physiology, are briefly discussed,
inc\uding suckling, nutrition and energy status ofthe cow, contact with the calf and presence of a
bull, and the effect oftime ofthe year at parturition, as well as the use ofhormonal therapies.
Key words: Post-partum, anestrus, bovine.
El posparto es un periodo crítico del ciclo
reproductivo del bovino. Para que se reinicien
los ciclos estrales debe ocurrir una serie de
eventos morfológicos y fisiológicos como la
remodelación e involución uterina y la norma-
lización de la función del eje hipotálamo-hi-
pófisis-ovarios. Durante la gestación no existe
el patrón de secreción de la hormona luteini-
zante (LH) propio de la ovulación, el cual debe
presentarse después del parto para que haya
retorno a la ciclicidad ovárica (1).
Los factores reportados en la literatura
como determinantes del comportamiento re-
productivo en el posparto son: el genotipo, el
estado nutricional, el amamantamiento, la pre-
sencia del ternero al lado de la madre y las con-
diciones patológicas.
INTRODUCCIÓN
1 agongora60@hotrnail.com
2 ahemandezv@unal.edu.co
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En ganado cebú (Bos indicus), la baja efi-
ciencia reproductiva se atribuye al prolongado
anestro posparto (2) el cual, bajo las condicio-
nes de pastoreo extensivo y baja calidad de los
forrajes como se observa con frecuencia en
explotaciones ganaderas de las regiones del
trópico seco y húmedo colombiano, puede du-
rar entre 8 y 10 meses, cuando ocurre el deste-
te (3). De acuerdo con Lamming y Darshwood
(4), si a los 44 días después del parto, las vacas
no han ovulado, se considera que están en una
condición de anestro posparto prolongado.
Debe anotarse que no hay un día determinado
para la ocurrencia de la primera ovulación
posparto que pueda aplicarse genéricamente a
las hembras bovinas, pues los diferentes auto-
res reportan duraciones diferentes para el
mencionado evento, y sus datos se originan en
situaciones que no son comparables entre sí,
como son el amamantamiento y el estado nu-
tricional (5). Sin embargo, los datos obtenidos
acerca de la duración del lapso parto-primera
ovulación no coinciden, y abarcan un lapso
entre 19 y 86 días, de acuerdo con las condi-
ciones de manutención de las vacas (tabla 1).
De acuerdo con lo anterior, la situación en
Colombia en este contexto necesita de estu-
dios in situ que permitan la aplicación de co-
rrectivos de diversa índole, así como de inves-
tigaciones para determinar cuándo debe
ocurrir la primera ovulación posparto en los
diferentes genotipos y condiciones climáticas,
en los cuales los animales estén mantenidos en
condiciones óptimas de bienestar.
El anestro posparto es el estado de inactivi-
dad ovárica que se caracteriza por pasividad
sexual sin manifestación de celo (6, 7), yau-
sencia de ovulación, acompañada por concen-
traciones séricas de progesterona (P 4) meno-
res de 0,5 ng/ml (8). Aunque se conocen
algunos factores que intervienen en el anestro
posparto, algunos autores consideran que esta
condición se mantiene como la mayor limitan-
te de la eficiencia reproductiva en ganado Bos
taurus/Bos indicus de los países tropicales (9).
Fisiología reproductiva en la etapa
del posparto
Una vez sucedido el parto normal, el útero
debe regresar a su condición de no gestante, ya
que la preñez ha dejado cambios en su morfo-
logía. El número de receptores para GnRH y
estradiol en la adenohipófisis aumenta durante
los primeros 15 días posparto, posiblemente
sensibilizando la glándula para que se restaure
el patrón de secreción de la LB, cuyo conteni-
do en la adenohipófisis llega a ser normal ha-
cia el día 30 posparto (10). Transcurrido este
periodo, el patrón de secreción de LB se nor-
maliza, y se restablece la ovulación.
Los cambios endocrinos relativos al retor-
no a la ciclicidad ovárica durante el posparto
son similares a los que suceden en la pubertad,
pues implican la normalización de los patro-
nes de secreción de la LB, que consisten en la
aparición de picos de secreción más frecuen-
tes y de mayor amplitud. La emergencia de las
ondas de crecimiento folicular ocurre rápida-
mente después del parto (11); tales ondas se
caracterizan por un rápido aumento de los ni-
veles séricos de FSB, seguido por la emergen-
cia de la primera onda de crecimiento de fo-
lículos, entre los días 2 a 7 del posparto (12).
Sin embargo, los folículos dominantes (FD)
no alcanzan la maduración terminal debido a
la ausencia de un patrón apropiado de secre-
ción de LB, y finalmente se atrofian (13).
La ovulación del FD de la primera onda
ocurre cuando hay un patrón de secreción de
LB adecuado (aproximadamente 1 pulso/
hora), lo que permite su crecimiento y el au-
mento de producción de E2, la ocurrencia del
pico preovulatorio de LB, y finalmente la ovu-
lación. Para que ocurra con seguridad este
evento, deberán producirse ciertos cambios
locales en el flujo sanguíneo dentro del ovario,
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los que están relacionados con la biosíntesis
de las prostaglandinas (PGs), de los esteroi-
des, la angiotensina 11(Ang I1), la endoteli-
na-I (ET-1) Y el péptido natriurético atrial,
que conjuntamente modulan el tono vascular
(14, 15).
El primer ciclo estral posparto de una vaca
es generalmente irregular, se caracteriza por-
que puede ocurrir una ovulación sin que el ani-
mal presente signos de estro, porque puede ha-
ber lisis temprana del cuerpo lútea y menores
concentracionesséricas de progesterona (P4)
(16, 17, 18). Velásquez et al. (19), en vacas de
la raza Sanmartinera sometidas a amamanta-
miento continuo, observaron la presencia de
ciclos estrales de poca duración. Breuel et al.
(20) sugieren que la P4, producto de la primera
ovulación posparto, es de vital importancia en
la transición del anestro a la actividad CÍclica
normal. Se observó baja fertilidad subsiguien-
te a un ciclo estral de menor duración, la que
tendría su origen en la regresión prematura del
cuerpo lútea, un oocito defectuoso, alteración
del microambiente del oviducto o del útero,
que no favorecería el desarrollo del embrión
(20). Graves et al. (21), 1968 reportaron baja
fertilidad después de la primera ovulación es-
pontánea posparto, así como sucede en forma
inducida por el destete (22, 23).
Efecto de la nutrición pre y posparto
sobre la función reproductiva posparto
Hay estrecha relación entre la nutrición y el
desempeño reproductivo posparto. Un indica-
dor aceptado del estado nutricional de las va-
cas, la condición corporal (ee),refleja las re-
servas de grasa corporal necesarias para el me-
tabolismo basal, el crecimiento y la lactación
(28). La baja ee de la madre cuando se apro-
xima el parto tiene un mayor efecto negativo
que la pérdida de ee en el posparto (29).
Se ha demostrado que la ee inmediata-
mente anterioral parto influencia la lactancia,
la salud y la fertilidad en vacas de alta produc-
ción láctea (30, 31, 32, 33, 34). Igualmente,
aquellas vacas que llegan al parto con bajo
peso corporal tienen un mayor intervalo par-
to-primer estro y parto-ovulación (35). Por
tanto, una pobre nutrición o el inadecuado
consumo de nutrientes para suplir las deman-
das metabólicas, son causas importantes de
anestro prolongado (36,11). La restricción nu-
tricional en vacas para producción de carne en
el último tercio de la gestación se asoció con la
ausencia de folículo s ováricos en crecimiento
de un tamaño 5 mmen elposparto (37, 38). En
vacas de las mismas características, con res-
tricción de energía pre y posparto, se reportó
ausencia de foJículos 8 mm. Los folículos
ováricos persistieron por un tiempo prolonga-
do, posiblemente por la ausencia de un folícu-
lo dominante (FD) (37).
Una ee muy alta inmediatamente antes del
parto, especialmente en ganadolechero, puede
llevar a la presentación de distocias o enferme-
dades metabólicas, a una menor producción de
leche y a la ocurrencia de fallas reproductivas
(39). Es poco probable que bajo las condiciones
de pastoreo continuo en que se mantiene el ga-
nado cebú o de doble propósito en el trópico,
ocurra un exceso de ee al parto (40).
Tabla 1. Duración del lapso transcurrido entre el parto y la primera ovulación, en vacas bajo diferentes condiciones
Condición de la vaca Duración lausu parte-ovulaciún Referencias
Vacas lecheras en ordeño 19·22 días (24,25,26)
Vacas en pastoreo 43 días (17)
Vacas en amamantamiento 20·86 días (27,16)
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Se ha visto que la ovulación resultante del
crecimiento del FD de la primera onda de cre-
cimiento folicular acune en el 74% de vacas
Holstein con buena alimentación (41),42% en
vacas Holstein de alta producción (42), Y sola-
mente 11% de vacas para carne en amamanta-
miento (16). Es evidente que en muchas regio-
nes de Colombia las vacas llegan con una
pobre CC al parto, producto de la gran varia-
ción en la oferta de nutrientes, la cual se ve
afectada por la disponibilidad de forraje, que
depende del régimen de lluvias propio para
cada región.
Hay divergencias de opinión en cuanto al
efecto de la nutrición posparto sobre la dura-
ción del anestro. Algunos investigadores no
han observado efecto (43, 44). Para otros, las
consecuencias son irrefutables (45, 28). Esta
controversia podría explicarse por las interac-
ciones entre la nutrición pre y posparto con el
balance energético, la CC, la producción de le-
che y el amamantamiento, además de otros
factores ambientales (9).
En ganado lechero se ha reportado un efec-
to significativo del balance energético en las
primeras semanas después del parto, sobre el
lapso que transcurre entre el parto y la primera
ovulación (46, 47), pero hay investigadores
que no hallaron relación alguna (48,49). Can-
field el al. (50), y Canfield y Butler (51), ob-
servaron que la primera ovulación ocurría en-
tre los 10 y 14 días posparto, solamente
después de haber alcanzado el punto máximo
del balance energético negativo.
Se cree que el estado nutricional tiene in-
fluencia directa sobre el sistema nervioso cen-
tral, mediante señales que ejercen allí ciertos
péptidos producidos en el cerebro y en órga-
nos periféricos, como la leptina y el neuropép-
tido Y (NPY) (52). Se han identificado nuevas
moléculas conocidas como adipocinas entre
las que se destacan la leptina, la adiponectina y
la resistina, que podrían participar en la infor-
mación que debe recibir el sistema nervioso en
el contexto planteado (53, 54).
La leptina es un péptido de 16 Kd produci-
do principalmente por el tejido graso, y tiene
gran influencia en la secreción de LH vía hipo-
talámica. El NPY es su principal mediador en
el cerebro. Cuando se presentan deficiencias
energéticas agudas, la secreción y síntesis de
leptina disminuye. Consecuentemente, en el
encéfalo se incrementa la función del NPY y
se estimula el apetito (35, 55). Una continua
pérdida de peso lleva finalmente a la disminu-
ción en la síntesis y secreción de leptina debi-
do a la pérdida de tejido graso. Se reconoce la
participación de la leptina no solamente du-
rante el posparto y la pubertad (55), sino tam-
bién durante la implantación embrionaria en el
ratón (56). Sin embargo, se considera que no
es la única molécula involucrada en este com-
plejo proceso. Actualmente se está investigan-
do acerca de la función de la leptina en la re-
producción, y recientemente se reportó que la
acción de esta molécula sobre la secreción de
GnRh y de las gonadotropinas en bovinos bien
alimentados estaba restringido (57). Es impor-
tante tener en cuenta que los niveles sanguí-
neos de leptína pueden variar de acuerdo con
el estado nutricional de los animales, como fue
reportado en perros (58). Así mismo, debe te-
nerse en cuenta que se hallaron diferencias en
los niveles de varios metabolitos, incluida la
leptina, en un estudio comparativo entre vacas
para carne y vacas lecheras (59).
La resistina es un polipéptido de 114 ami-
noácidos producido probablemente por los
preadipocitos (60), el cual circula como un ho-
modímero unido por puentes disulfuro (61,
54). Se cree que su función es aumentar la re-
sistencia a la insulina en los tejidos periféri-
cos, y que esta hormona estimula la secreción
de la resistina. Los andrógenos modulan la ac-
tivación del gen de la resistina (62). Aunque la
resistina podría participar en el control de la
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reproducción, aún no se sabe nada al respecto.
La adiponectina es una proteína de 30 Kd que
posee un dominio de colágeno, un dominio
globular y una estructura similar a la familia
del factor de necrosis tumoral (TNF) (63). El
efecto de la adiponectina es aumentar la sensi-
bilidad de los tejidos periféricos a la insulina;
en ratones diabéticos reduce transitoriamente
los niveles de glucosa, suprimiendo su pro-
ducción (64).
Hay conocimiento incipiente acerca de
otras moléculas que podrían participar en la fi-
siología del posparto, como la somatotropina
(SI) y el factor de crecimiento similar a la in-
sulina tipo 1 (IGF -1). Después del parto, y
conforme avanza la lactancia, las concentra-
ciones de SI se incrementan, mientras las de
IGF-I disminuyen por varias semanas (65). El
lGF-1 se ha asociado con la disminución de
los niveles de insulina y glucosa (66, 67), sin
que hasta el momento se conozcan exacta-
mente los mecanismos de estas interrelacio-
nes. La restricción nutricional preparto resulta
en aumento de las concentraciones séricas de
GB y disminución en las de IGF-l después del
parto, por lo que estos cambiosafectarían la
regulación de estas hormonas en el eje hipotá-
lamo-hipófisis en forma similar a lo que ocu-
rre cuando se presenta un balance energético
negativo (68).
El crecimiento folicular y la esteroidogéne-
sis podrían estar relacionados con una mayor
secreción de LH e IGF -1, aunque independien-
temente de la contribución de cada una de estas
moléculas todavía no se ha podido establecer
con claridad por qué se restablece el patrón de
secreción de la LB, y las concentraciones san-
guíneas de IGF-l aumentan cuando hay mejo-
res condiciones de nutrición (69). Algunos in-
vestigadores afirman que el balance energético
negativo controla parcialmente la secreción y
síntesis de IGF-I en el posparto (70).
Efecto del amamantamiento y vínculo
de la vaca con el ternero sobre
la reproducción después del parto
Durante mucho tiempo se pensó que el
amamantamiento era la principal causa del
cese de ciclicidad ovárica conocida como
anestro lactacional, no solamente en el bovi-
no, sino en la mayoría de las especies anima-
les, dado que la disminución en la duración e
intensidad del amamantamiento reduce la du-
ración del anestro posparto en vacas para pro-
ducción de carne (71). Sin embargo, en los úl-
timos 13 años han surgido evidencias que
demuestran que la comunicación somato- sen-
sorial dentro de la ubre y el pezón no es nece-
saria para suprimir la secreción de LB (35). La
succión producida por la cría al amamantarse
no es el único factor que bloquea el reinicio de
la actividad ovárica (73, 13), ya que aun remo-
viendo la glándula mamaria, si el ternero per-
manece todo el tiempo con la madre, ésta se
mantiene en anestro y, por ende, el efecto de
succión per se no explica el bloqueo lactacio-
nal (72).
En resumen, el vínculo de la vaca con el
ternero a través de estímulos olfativos, visua-
les, auditivo s y del contacto, además de la inte-
racción física con la región inguinal de la ma-
dre (topeteo, manipulación oral del flanco o el
amamantamiento), serían los responsables de
los cambios neurales que crean el estado ano-
vulatorio (73).
Efectos raciales y época del parto
sobre la fisiología del posparto
En las razas puras Bos indicus, los efectos
negativos del amamantamiento y subnutrición
en el posparto se ven más acentuados que en
las razas puras Bos taurus. Sin embargo, esta
condición mejora en los animales cruzados,
los cuales presentan un intervalo posparto me-
nor(74, 75). El ganadoBos taurus de países de
la zona templada tienen menor intervalo entre
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partos, comparado con la raza cebú (76). El ta-
maño de la vaca y su potencial lechero, carac-
terísticas influenciadas genéticamente, tam-
bién tienen efectos sobre la duración del
intervalo posparto.
En los países tropicales el clima, especial-
mente en lo relacionado con las temporadas
de poca o mucha pluviosidad, tiene efecto so-
bre el desempeño posparto. Oliveira (77) en
un estudio en ganado Nellore, observ6 que
las vacas que paren en la época seca (de poca
pluviosidad) tienen un intervalo entre partos
de 19,9 meses comparados con 14,5 meses de
aquellas que lo hacen en la época lluviosa.
Por el contrario, en novillas Fulani Blancas,
los intervalos entre partos fueron de 15,3 Y18
meses para las vacas que parieron en las épo-
cas seca y lluviosa respectivamente. Posible-
mente, las vacas que paren al final de la época
seca tendrían mejores oportunidades nutri-
cionales para suplir sus necesidades nutricio-
nales para mantenimiento, lactación y creci-
miento (78, 79, 80). En contraste con los
anteriores estudios, hay alta incidencia de
partos en ganado Cebú en el trópico asiático
al comienzo de las lluvias que dan inicio a la
temporada del "monsón" (80). Aunque no se
conocen en Colombia estudios que relacio-
nen la duración del anestro con la época del
parto, es posible que en algunas regiones
(verbigracia en los Llanos Orientales), esta
relación tenga gran importancia por cuanto la
ocurrencia de partos se presenta especial-
mente en la época de baja pluviosidad (di-
ciembre a marzo).
Injerencia de la presencia del macho
en la fisiología del posparto
La presencia del macho podría estimular
la acti vidad sexual de las hembras (81), po-
siblemente debido a señales químicas pro-
venientes de las feromonas secretadas por el
macho y olfateadas por las hembras (82). En
varios estudios se encontró que la presencia
del toro redujo el intervalo parto-reinicio de
la actividad ovárica en vacas primíparas (83,
84,85) Ymultíparas (86,87,88). Sin embar-
go, en otro trabajo solamente se encontró un
efecto positivo antes del día 60 posparto, sin
hallar influencia, en este contexto, de la pre-
sencia de toros o vacas tratadas con andróge-
nos (86).
En el año 2004 se estudió el efecto de la
presencia del macho en 90 vacas Angus desde
la primera a la sexta semana después del parto
sobre la involución uterina, las concentracio-
nes plasmáticas de P4, el tamaño de los folícu-
los más desarrollados, número de folículos
mayores de 5,0 mm, la presencia de fluidos en
ellumen uterino y de tejido luteal. No se en-
contraron diferencias en el grado de involu-
ción uterina, tamaño de folículo s grandes, nú-
mero de folículo s mayores de 5,0 mm y
presencia de fluidos, aunque se observaron di-
ferencias en la presencia (o ausencia) de tejido
luteal y las concentraciones totales de P4. Fue
evidente que un mayor número de vacas que
estuvieron acompañadas por machos reinicia-
ron los ciclos estrales normales más pronto
que las vacas control (89). No se encontró
efecto de la presencia del macho sobre la dura-
ción del estro, el número total de montas reci-
bidis y la intensidad del estro en vacas Angus
durante el posparto. Sin embargo, la forma
como se distribuyeron las montas a través de la
duración del estro, se afectó por la presencia
del toro (90).
Hasta el momento no se sabe cómo opera la
presencia del macho, aunque se sugiere que
están involucrados varios mecanismos, posi-
blemente por efecto de las feromonas, que ac-
tuarían a través de vías sensoriales ligadas al
sistema neuroendocrino durante el posparto,
disminuyendo los efectos negativos del víncu-
lo madre-ternero o estimulando directamente
la secreción de GnRH (91).
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Estrategias para reducir el anestro
posparto
Se han planteado cuatro estrategias para re-
ducir los efectos de un prolongado anestro: 1)
restricción del amamantamiento, 2) mejora-
miento de los esquemas de alimentación y nu-
trición, 3) uso de tratamientos con hormonas,
o 4) la combinación de las estrategias anterio-
res. Bajo las condiciones de las principales re-
giones ganaderas de Colombia (Costa Atlánti-
ca, Llanos Orientales, altiplanos) es posible
hacer uso de las estrategias aludidas; sin em-
bargo, su éxito dependerá de la relación cos-
to-beneficio.
1. Manejo del amamantamiento
En vacas Cebú en amamantamiento conti-
nuo, la aparición del primer estro posparto
ocurre el día 169, mientras las vacas que ama-
mantan únicamente 2 horas en la mañana y dos
en la tarde, ocurre el día 140, y las que lo hacen
únicamente por dos horas en la mañana, exhi-
ben signos de estro el día 110 (92).
Escobar et al. (93), en México, reportan be-
neficios de la restricción del amamantamiento
al detectar la presencia de un cuerpo lúteo a los
59,9 días posparto en vacas cebú sin amaman-
tamiento; en vacas con amamantamiento tra-
dicional, la presencia del cuerpo lúteo ocurre a
los 101 días. En vacas Angus x Hereford sin
amamantamiento y sin contacto con sus crías,
la primera ovulación posparto ocurrió a los
14,3 días. En las vacas que no amamantaban,
pero tuvieron contacto visual, táctil y olfativo
con sus terneros, dicha ovulación ocurrió a los
22,5 días y en las que amamantaron libremen-
te se presentó a los 35,4 días (94).
En Colombia, en vacas Brahman sin con-
tacto con un ternero, mediante estudios de ul-
trasonido y análisis hormonales, se determinó
que la primera ovulación posparto ocurrió a
los 34,8 13 días y en las que amamantaban a
los63,9 15,5 días (95). El destete temporal de
72 horas por 3 veces con intervalo de 20 días a
partir del día 75 posparto, redujo significativa-
mente el anestro posparto en vacas cebú. En la
misma raza, el destete temporal por 4 días in-
dujo la presentación del celo y la ovulación en
el 50% de las vacas (96).
En un estudio realizado bajo las condicio-
nes del trópico húmedo colombiano, en vacas
cebú sometidas a amamantamiento, el anestro
posparto se caracterizó por un retardo prolon-
gado del desarrollo de los FD y de la primera
ovulación, lo que contrastó con la presencia de
un FD entre la primera y segunda semanas
posparto en vacas sin amamantamiento (3).
Galina et al. (97) analizaron los diferentes mé-
todos de amamantamiento sobre la reducción
del anestro posparto en ganado de doble pro-
pósito en México, entre ellos, amamantamien-
to una vez al día, dos veces al día o toda la no-
che, destete parcial por 24, 48, 72 ó 96 horas,
amamantamiento a las 6-8 horas después del
ordeño y el destete a los 3 ó 5 meses. Se encon-
tró una gran variabilidad en los resultados, los
cuales dependían de la raza del animal, la in-
fraestructura de la finca, la época del año y el
sistema de separación del ternero.
Aunque todavía no se conocen los meca-
nismos por los que el amamantamiento afecta
la reproducción posparto, en opinión de Mal-
ven (98) y Myers et al. (99) una causa es la in-
hibición de la liberación de LH ocasionada por
acción de opio ides endógenos como la encefa-
lina y la ¡3-endorfina (100).
La información analizada en este artículo
reporta efectos benéficos del amamantamien-
to sobre la fisiología posparto, a pesar de esto,
aún existen estudios contradictorios, lo que
puede ser reflejo de las diferentes condiciones
en que se realizan y la variación de los méto-
dos utilizados para medir las variables, au-
mentando así la controversia sobre el tema. En
"la tabla 2 se presentan otros estudios a favor y
en contra de los efectos del amamantamiento.
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Tabla 2. Efectos de la interrupción del amamantamiento sobre diferentes variables reproductivas posparto
Referencia Tratamiento Características evaluadas
(101) Amamantamiento 1 ó 2 veces al día vs. No efecto intervalo entre partos, días abiertos,
continuo. servi cios/concenci ón
(761 Destete 2,7 meses vs. 9 meses t Tasa de preñez de 21 a 96%
(721 Amamantamiento retrasado 8 horas después ! Intervalo parto-primer estro (80·90% VS. 60·70%
del ordeño VS. continuo a los 80·100 días posparto
(1021 Amamantamiento 1 ó 2 veces al día VS. Mayor vacas en estro (74% vs.42%1
continuo
(1031 Amamantamiento 1 vez al día VS. continuo No efecto intervalo parto- preñez (83 días VS. 78 días)
(1041 Restricción amamantamiento 60 días VS. t Tasa de preñez
Destete 180 días t Servicios/concepción
!Menor vacas en anestro (89%, 1.9, 5% VS. 77%,
1.6, 18%
(1051 Destete del ternero por 96 horas VS. !Menor intervalo parto-primer servicio 1151,2±8A
amamantamiento continuo. días VS. 186,8 ± 7,3 días; P < 0,051
2. Manejo nutrlcional
Una de las estrategias más útiles y econó-
micas que podrían ser utilizadas para dismi-
nuir el anestro posparto es el manejo de la CC.
Martinez y Castillo (106), obtuvieron tasas de
preñez de 0,3 y 11% en vacas con CC de 1,2 Y
3 respectivamente (escala 1-9), comparada
con 85% para vacas con CC entre 7-9. Weaver
(107) propuso que la CC deseable al parto es
de 3 en la escala de 1 a 5, mientras que Ri-
chards el al. (108) encontraron que una CC de
5 (escala 1-9) en el momento del parto es un
punto crítico que puede afectar el comporta-
miento reproductivo posparto. Basurto et al.
(104) obtuvieron, en vacas de doble propósito,
una mayor tasa de preñez después del primer
servicio en vacas con una CC mayor de 2,5 en
el momento del parto (escala 1-5). Igualmen-
te, en vacas Gyr, Moore y Campos da Rocha
(109) reportaron una reducción del intervalo
parto-concepción de 160 a 116 días en vacas
con altos niveles de energía en los nutrientes
ofrecidos durante el posparto.
Se han usado suplementos alimenticios
con alto contenido de grasa para estimular el
desarrollo folicular y mejorar el desempeño
reproductivo posparto. Se cree que el suple-
mento de grasas a la ración alimenticia incre-
menta el número de folículos de tamaño me-
diano y mejora las tasas de fertilidad
posparto. La anterior propuesta se basa en la
capacidad que posee el rumen de hidrolizar
los triglicéridos y fosfolípidos que contienen
ácidos grasos poliinsaturados. Las grasas de
origen animal o vegetal contienen ácidos gra-
sos como el palmítico (C16:1), el oleico
(C18:1), ellinoleico (C18:2) (el más abun-
dante en las plantas), y ellinolénico (C18:3)
que son metabolizados a glicerol y posterior-
mente a ácido propiónico (75). En vacas para
carne, la adición de grasa a la dieta aumentó
la secreción de la hormona del crecimiento
(GH). Se observó el mismo efecto en vacas
lecheras de alta producción durante la lactan-
cia temprana, lo que coincidió con el aumen-
to del IGF-I en el líquido folicular, mas no en
las concentraciones periféricas (75).
_______________________ REv. MEo. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42
Se reconoce el efecto benéfico de otros su-
plementos en vacas de primer parto lactantes,
alimentadas con una dieta que contenía 5% de
harina de pescado y otro grupo con 8,7% de
harina de maíz, 25 días antes de la época de in-
seminación, y que continuó por 90 días más.
Las tasas de concepción al primer servicio
fueron mayores en las alimentadas con harina
de pescado (75,6% VS. 61,5% PO,14), aunque
las concentraciones de P4 después de la lA fue-
ron similares entre grupos (11O).
El suministro de torta de algodón en pro-
porción de 0,9- 2,2 kg/animal/día es quizás
uno de los mejores suplementos, puesto que
provee una mezcla de energía, proteína, fibra y
grasa, desde luego, se deben considerar los
efectos tóxicos del gosipol, que se presentan
con mayor frecuencia en ganado lechero.
Cuando se utilizaron dietas que contenían más
del 45% de harina de semilla de algodón por
14 semanas, se observó un aumento de la fra-
gilidad de los glóbulos rojos. Parece que éste
no es el caso en ganado para carne manejado
bajo condiciones normales (75).
El suplemento alimenticio con semilla de
algodón a vacas de razas para carne durante 30
días en el posparto, antes de la época de inse-
minación, aumentó el número de hembras con
ciclicidad reproductiva por encima de 18%; la
respuesta fue más evidente cuando las condi-
ciones ambientales provocaron mayor pérdida
de CC (35). Rekwot et al. (111) alimentaron
vacas lecheras con 600 g/día de semilla de al-
godón en el posparto; con ello se obtuvo un
reinicio más temprano de los ciclos estrales
frente a las vacas control (136 8 días VS. 107 5
dias, P 0,05).
El uso de productos derivados del cultivo
de la palma, ya sea en forma de aceites o torta
de palmiste, sería una buena alternativa para
Colombia, puesto que en las regiones oriental,
occidental, central y norte se viene incremen-
tanda dicho cultivo, el cual alcanza ya una ex-
tensión de 243.037 ha de las que 157.328 se
encuentran en producción, con lo que el país
ocupa el quinto sitio como productor a nivel
mundial (112). Igualmente, existe un número
importante de subproductos agrícolas que
pueden ser fácilmente utilizados de forma es-
tratégica en ciertas épocas de la vida reproduc-
tiva de las vacas; entre ellos la harina de arroz,
la torta de algodón, la torta de soya y la harina
de pescado.
3. Empleo de hormonas
Se usa la aplicación de diferentes hormo-
nas como GnRH, PMSG, FSH o implantes con
progestágenos y estrógeno s para inducir la ac-
tividad ovárica posparto tanto en ganado Bos
taurus, Cebú y en el búfalo de agua (113,114,
115, 116, 117, 118). Sin embargo, los resulta-
dos varían ampliamente. Estos tratamientos
hormonales se han organizado bajo la denomi-
nación de protocolos de inseminación a tiem-
po fijo (IATF), dada la posibilidad de sincroni-
zar el desarrollo folicular y la ovulación,
permitiendo el uso más eficiente de la insemi-
nación artificial,evitando el dispendioso tra-
bajo de detectar las vacas en celo.
Los progestágenos más usados son el ace-
tato de melengestrol (MGA), el norgestomet o
la progesterona liberada en forma lenta en dis-
positivos de aplicación intravaginal, con una
eficacia en la inducción de los ciclos estrales
en vacas anéstricas entre °a 66% (119). La va-
riabilidad de los resultados depende de la du-
ración de la exposición, tipo de animal, siste-
ma de producción y de cuándo se aplica el
tratamiento (118). Se ha demostrado que la P4
liberada a partir de los dispositivos intravagi-
nales o de los implantes subcutáneos mantiene
concentraciones subluteales de P4 que favore-
cen la frecuencia pulsátil de la LH, permitien-
do el crecimiento folicular y previniendo la
atresia del folículo dominante (120, 121).
Bajo este mismo ambiente, el FD es capaz de
crecer, madurar y ser liberado en una ovula-
REV. MEo. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42 _
ción, aun estando lavaca en anestro (122). A la
vez la P4 liberada por estos dispositivos pre-
viene la formación de un CL de corta vida, fa-
voreciendo el desarrollo de un CL normal, el
cual permitiría el desarrollo y mantenimiento
de la preñez (12).
Otros tratamientos se basan en la combina-
ción de varias hormonas; entre ellas están:
progesteronalprogestágenos de liberación
lenta asociados con benzoato de estradiol o la
combinación de GnRH/PG F2/Gn RH conoci-
do como Ovsynch. El primero ha presentado
mejores tasas de preñez en vacas Cebú anéstri-
cas amamantando, por lo que se ha populariza-
do su uso en países tropicales. Así mismo, la
introducción de otra hormona como la eCG al
momento del retiro del implante, ha contribui-
do a mejorar los resultados (123).
Con el tratamiento de vacas anéstricas con
p 4 Ybenzoato de estradiol se observó que el
90% de las vacas iniciaron su estro y ovala-
ron, y se obtuvo una tasa de preñez de 45% al
primer servicio (5). Este resultado se consi-
deró bajo respecto a las compañeras cíclicas
que fue de 55-60%. Sin embargo, las restan-
tes vacas que no concibieron iniciaron su
comportamiento estral entre los 18 y los 28
días después del tratamiento (124, 125). Lo
anterior sugiere que los beneficios del trata-
miento no solo pueden ser valorados por el
número de vacas preñadas al primer servicio,
sino por la inducción de la regularización de
los ciclos estrales. La combinación de trata-
mientos hormonales con el retiro temporal
del ternero ha contribuido a mejorar las tasas
de preñez. Barreiros el al. (126) obtuvieron
un incremento del 22% en las tasas de preñez
en vacas Cebú después de separar el ternero
al momento del retiro del CIDR al día 8, y
realizar lATF 54 horas después.
Se ha observado que el éxito de estos pro-
gramas depende de variables como el estado
fisiológico, el amamantamiento, la condición
corporal y el grado de mansedumbre de los
animales. Por tanto, cada uno de estos aspec-
tos debe ser revisado cuando se intente organi-
zar un programa de inseminación a tiempo
fijo. Bó el al. (127), analizaron la información
de 6857 inseminaciones a tiempo fijo en vacas
con cría, vacas no lactantes, novillas cruzadas
Bos indicus yBos taurus; encontraron una tasa
de preñez general de 54,9%, con un mínimo de
28,7% (vacas con cría con CC de 2,5) y un má-
ximo de 75% (novillas con CC de 3,0). Esto
pone de manifiesto la importancia de la CC en
el éxito o fracaso de estos tratamientos. Hubo
alta correlación entre el porcentaje de preñez y
la CC (R2:0,9), lo que fue determinante para
realizar la inseminación a tiempo fijo. Se ob-
servó un menor porcentaje de preñez en las va-
cas cruzadas con Bos indicus frente a las Bos
taurus, lo que fue atribuido al grado de manse-
dumbre.
CONCLUSIONES
La fisiología del posparto puede conside-
rarse como un retorno al ciclo estral, precedi-
do de un periodo de acomodación endocrino-
lógica similar al que ocurre en el periodo
pre-puberal, Esto es, que una vez cesa la inhi-
bición de la secreción pulsátil de GnRH y LH,
el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios se resta-
blece para que la secreción de la LH vuelva al
patrón típico que antecede a la ovulación. Si-
multáneamente debe ocurrir la involución ute-
rina. Una forma aceptada para detectar el ini-
cio de los ciclos estrales normales después del
parto, es la determinación de niveles séricos
de progesterona por encima de 0,5 ng/ml; sin
embargo, puede haber secreción de progeste-
rona insuficiente antes de la iniciación de la
función ovárica normal. Evidentemente, hay
variaciones importantes en la duración del
lapso que transcurre entre el parto y la primera
ovulación posparto, por lo que se hace necesa-
rio establecerla para los diferentes geno tipos
bovinos.
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Se reconoce el efecto benéfico de otros su-
plementos en vacas de primer palio lactantes,
alimentadas con una dieta que contenía 5% de
harina de pescado y otro grupo con 8,7% de
harina de maíz, 25 días antes de la época de in-
seminación, y que continuó por 90 días más.
Las tasas de concepción al primer servicio
fueron mayores en las alimentadas con harina
de pescado (75,6% vs. 61,5% PO,14), aunque
las concentraciones de P4 después de la lA fue-
ron similares entre grupos (110).
El suministro de torta de algodón en pro-
porción de 0,9- 2,2 kg/animal/día es quizás
uno de los mejores suplementos, puesto que
provee una mezcla de energía, proteína, fibra y
grasa, desde luego, se deben considerar los
efectos tóxicos del gosipol, que se presentan
con mayor frecuencia en ganado lechero.
Cuando se utilizaron dietas que contenían más
del 45% de harina de semilla de algodón por
14 semanas, se observó un aumento de la fra-
gilidad de los glóbulos rojos. Parece que éste
no es el caso en ganado para carne manejado
bajo condiciones normales (75).
El suplemento alimenticio con semilla de
algodón a vacas de razas para carne durante 30
días en el posparto, antes de la época de inse-
minación, aumentó el número de hembras con
ciclicidad reproductiva por encima de 18%; la
respuesta fue más evidente cuando las condi-
ciones ambientales provocaron mayor pérdida
de CC (35). Rekwot et al. (111) alimentaron
vacas lecheras con 600 g/día de semilla de al-
godón en el posparto; con ello se obtuvo un
reinicio más temprano de los ciclos estrales
frente alas vacas control (136 8díasvs.107 5
dias, P 0,05).
El uso de productos derivados del cultivo
de la palma, ya sea en forma de aceites o torta
de palmiste, sería una buena alternativa para
Colombia, puesto que en las regiones oriental,
occidental, central y norte se viene incremen-
tanda dicho cultivo, el cual alcanza ya una ex-
tensión de 243.037 ha de las que 157.328 se
encuentran en producción, con lo que el país
ocupa el quinto sitio como productor a nivel
mundial (112). Igualmente, existe un número
importante de subproductos agrícolas que
pueden ser fácilmente utilizados de forma es-
tratégica en ciertas épocas de la vida reproduc-
tiva de las vacas; entre ellos la harina de arroz,
la torta de algodón, la torta de soya y la harina
de pescado.
3. Empleo de hormonas
Se usa la aplicación de diferentes hormo-
nas como GnRH, PMSG, FSH o implantes con
progestágenos y estrógenos para inducir la ac-
tividad ovárica posparto tanto en ganado Bos
taurus, Cebú y en el búfalo de agua (113, 114,
115,116,117,118). Sin embargo, los resulta-
dos varían ampliamente. Estos tratamientos
hormonales se han organizado bajo la denomi-
nación de protocolos de inseminación a tiem-
po fijo (IATF), dada la posibilidad de sincroni-
zar el desarrollo folicular y la ovulación,
permitiendo el uso más eficiente de la insemi-
nación artificial, evitando el dispendioso tra-
bajo de detectar las vacas en celo.
Los progestágenos más usados son el ace-
tato de melengestrol (MGA), el norgestomet o
la progesterona liberada en forma lenta en dis-
positivos de aplicación intravaginal, con una
eficacia en la inducción de los ciclos estrales
en vacas anéstricas entre Oa 66% (119). La va-
riabilidad de los resultados depende de la du-
ración de la exposición,tipo de animal, siste-
ma de producción y de cuándo se aplica el
tratamiento (118). Se ha demostrado que la P4
liberada a partir de los dispositivos intravagi-
nales o de los implantes subcutáneos mantiene
concentraciones subluteales de P4 que favore-
cen la frecuencia pulsátil de la LH, permitien-
do el crecimiento folicular y previniendo la
atresia del folículo dominante (120, 121).
Bajo este mismo ambiente, el FD es capaz de
crecer, madurar y ser liberado en una ovula-
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ción, aun estando la vaca en anestro (122). A la
vez la P4 liberada por estos dispositivos pre-
viene la formación de un CL de corta vida, fa-
voreciendo el desarrollo de un CL normal, el
cual permitiría el desarrollo y mantenimiento
de la preñez (12).
Otros tratamientos se basan en la combina-
ción de varias hormonas; entre ellas están:
progesterona/progestágenos de liberación
lenta asociados con benzoato de estradiol o la
combinación de OnRHIPO F2/0n RH conoci-
do como Ovsynch. El primero ha presentado
mejores tasas de preñez en vacas Cebú anéstri-
cas amamantando, por lo que se ha populariza-
do su uso en países tropicales. Así mismo, la
introducción de otra hormona como la eCO al
momento del retiro del implante, ha contribui-
do a mejorar los resultados (123).
Con el tratamiento de vacas anéstricas con
P4 Ybenzoato de estradiol se observó que el
90% de las vacas iniciaron su estro y ovala-
ron, y se obtuvo una tasa de preñez de 45% al
primer servicio (5). Este resultado se consi-
deró bajo respecto a las compañeras cíclicas
que fue de 55-60%. Sin embargo, las restan-
tes vacas que no concibieron iniciaron su
comportamiento estral entre los 18 y los 28
días después del tratamiento (124, 125). Lo
anterior sugiere que los beneficios del trata-
miento no solo pueden ser valorados por el
número de vacas preñadas al primer servicio,
sino por la inducción de la regularización de
los ciclos estrales. La combinación de trata-
mientos hormonales con el retiro temporal
del ternero ha contribuido a mejorar las tasas
de preñez. Barreiros et al. (126) obtuvieron
un incremento del 22% en las tasas de preñez
en vacas Cebú después de separar el ternero
al momento del retiro del CIDR al día 8, y
realizar IATF 54 horas después.
Se ha observado que el éxito de estos pro-
gramas depende de variables como el estado
fisiológico, el amamantamiento, la condición
corporal y el grado de mansedumbre de los
animales. Por tanto, cada uno de estos aspec-
tos debe ser revisado cuando se intente organi-
zar un programa de inseminación a tiempo
fijo. Bó et al. (127), analizaron la información
de 6857 inseminaciones a tiempo fijo en vacas
con cría, vacas no lactantes, novillas cruzadas
Bos indicus y Bos taurus; encontraron una tasa
de preñez general de 54,9%, con un mínimo de
28,7% (vacas con cría con CC de 2,5) yun má-
ximo de 75% (novillas con CC de 3,0). Esto
pone de manifiesto la importancia de la CC en
el éxito o fracaso de estos tratamientos. Hubo
alta correlación entre el porcentaje de preñez y
la CC (R2:0,9), lo que fue determinante para
realizar la inseminación a tiempo fijo. Se ob-
servó un menor porcentaje de preñez en las va-
cas cruzadas con Bos indicus frente a las Bos
taurus, lo que fue atribuido al grado de manse-
dumbre.
CONCLUSIONES
La fisiología del posparto puede conside-
rarse como un retorno al ciclo estral, precedi-
do de un periodo de acomodación endocrino-
lógica similar al que ocurre en el periodo
pre-puberal, Esto es, que una vez cesa la inhi-
bición de la secreción pulsátil de OnRH y LH,
el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios se resta-
blece para que la secreción de la LH vuelva al
patrón típico que antecede a la ovulación. Si-
multáneamente debe ocurrir la involución ute-
rina. Una forma aceptada para detectar el ini-
cio de los ciclos estrales normales después del
parto, es la determinación de niveles séricos
de progesterona por encima de 0,5 ng/ml; sin
embargo, puede haber secreción de progeste-
rona insuficiente antes de la iniciación de la
función ovárica normal. Evidentemente, hay
variaciones importantes en la duración del
lapso que transcurre entre el parto y la primera
ovulación posparto, por lo que se hace necesa-
rio establecerla para los diferentes geno tipos
bovinos.
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El prolongado anestro posparto es un pro-
blema de la ganadería colombiana, especial-
mente en los sistemas de cría, lo que conlleva
pérdidas económicas. Una nutrición adecuada
de los animales contribuiría a acelerar el inicio
de la pubertad, otro limitante crítico de los sis-
temas productivos en Colombia, y a la vez dis-
minuir los prolongados anestro en el posparto.
En la actualidad, en varios países del mun-
do se llevan a cabo estudios para conocer en
detalle las complicadas relaciones entre la nu-
trición y la reproducción, y para facilitar el di-
seño de estrategias que permitan hacer más
eficientes los sistemas de producción bovina
en el trópico. Así mismo, cada vez más se en-
cuentran relaciones entre moléculas que antes
no se conocían y los fenómenos clave en la fi-
siología reproductiva. Particularmente, en re-
lación con la función del eje hipotálamo-hipó-
fisis-ovario en sus relaciones con los cambios
climáticos.
Lo esencial es descartar fallas en los esque-
mas de alimentación y sanidad de los anima-
les, antes y después del parto. El bienestar de
los animales en su interacción con el entorno
es un requisito sine qua non para que haya
condiciones adecuadas que permitan una fun-
ción reproductiva normal, pues se sabe que el
estrés ocasionado por múltiples factores, in-
fluye negativamente en la regularización de
los patrones de secreción de la LH. Por otro
lado, es deseable mantener un macho que no
sea extraño a las hembras, cerca de ellas. Es re-
comendable que se hagan análisis de orden
económico, con base en estudios comparati-
vos en las explotaciones ganaderas, en rela-
ción con la duración del amamantamiento y su
efecto en la reiniciación de la ovulación du-
rante el posparto. Las estrategias reproducti-
vas planteadas deben valorarse según el bene-
ficio económico frente al costo que acarrea su
implementación.
BIBLIOGRAFÍA
l. Duffy P, Crowe MA, Boland MP, Roche JF.
Effect of exogenous LH pulses on the fate of
the first dorninant follic1e in ~tpartum beef
cows nursing calves. J Reprod Fert 118:9-17,
2000.
2. García M, Wanca W, Echavarría L. Reproduc-
tive performance of purebred and crossbred
Zebu cattle under artificial insemination in the
Amazon tropics. Anim Prod. 50:41-49,1990.
3. Ruiz-Cortés ZT, Olivera-ángel M. Ovarian fo-
llicular dynamics in suckled Zebu (Bos incus)
cows monitored by real time ultrasonography.
Anim Reprod Sci 54:211-220, 1999.
4. Lamming, G.E., Darshwood, A.O. The use of
rnilk progesterone to characterise components
of subfertility in milk dairy cows. Anim Re-
prod Sci 52: 175-190, 1998.
5. Rhodes FM, McDougall S, Verkerk GA, Mac-
millan KL. Treatment of cows with an exten-
ded postpartum anoestrous interval. J Dairy
Sci 86:1876-1894, 2003.
6. Fallas MR, Zarco QL, Galina CS, Basurto H.
Efecto del amamantamiento sobre la actividad
ovárica posparto en vacas F 1 (Holstein x Indo-
brasil) en dos tipos de pasto. INIFAP (Ed.).
Reunión de Investigación Pecuaria en México,
pp. 348-349, 1987.
7. Wright PJ, Malmo J. Pharmacologic manipula-
tion of fertility. Vet Clin North Am: Food Anim
Pract 8:57-89, 1992.
8. Arreguin AA, Santos RE, VilIa-Godoy A, Ro-
mán-Ponce H. Dinámica folicular ovárica en
vacas Cebú con diferente condición corporal y
frecuencia de amamantamiento durante el pe-
riodo anovulatorio posparto. División de Edu-
cación Continua, Unam, F.M.V.Z. (Eds.), VII
Curso Internacional de Reproducción Bovina.
Méx., D.F., pp. 210-240,1997.
9. Montiel F, Ahuja C. Body condition and suc-
kling as factors influencing the duration of
postpartum anestrus in cattle: a review. Anim
ReprodScie 85: 1-26,2005.
REv. MED. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42 _
10. Nett TM, Cermak D, Braden T, Manns J, and
Niswender G. Pituitary receptors for GnRH
and estradiol, and pituitary content of gonado-
tropins in beef cows TI. Changes during the
pospartum periodo Domest Anim Endocrino!.
5:81-89,1988.
11. Bó GA, Cutaia L, Veneranda G. Factibilidad
del empleo de la inseminación artificial a tiem-
po fijo para la producción de carne. In: Memo-
rias IV Seminario Internacional Reproducción
de Grandes Especies. Septiembre 25-27, Bo-
gotá Colombia; 2003.
12. Wiltbank MC, Gumen A, Sartori R. Physiolo-
gical classification of anovulatory conditions
in cattle. Theriogenology. 57:21-52, 2002.
13. Yavas Y, Walton JS. Induction of ovulation in
pospartum suckled beef cows: A review. The-
riogenology. 54: 1-23, 2000.
14. Murdoch W, Peterson T, Van Kirk E, Vincent
D, Inskeep E. Interactive roles of progestero-
ne, prostaglandins, and collagenase in the ovu-
latory mechanism of the ewe. Biol Reprod
35: 1187-1194, 1986.
15. Acosta TI, Ozawa T, Kobayashi S, Hayashi K,
Ohtani M, Kraetzel K, Schams D, Miyamoto
A.. Periovularory changes in the local release
ofvasoactive peptides, prostaglandin F2, and
steroid hormones from bovine mature follicles
in vivo. Biol Reprod 63:1253-1261, 2000.
16. Murphy MG, Boland MP, Roche lF. Pattern of
follicular growth and resumption of ovarian
activity in post-partum beef suckled cows. J
Reprod FertiI90:523-533, 1990.
17. McDougall S, Burke CR, Mcmillam KL, Wi-
lliamson NB. Patterns of follicular develop-
ment during periods of anovulation in pastu-
re-fed dairy cows after calving. Res Vet Sci
58:212-216, 1995.
18. Toribio RE, Molina JR, Forsberg M, Kindadhl
H, Eqvist LE. Effects of callf removal at partu-
tition on postpartum ovarian in Zebu (Bos indi-
cus) cows in the humid tropics. Acta Vet Scand
36:343-352,1995.
19. Velásquez JG, Góngora A, Vanegas O, Parra
JLI,Florez H, Cardoso J. Perfiles endocrinos,
hemoglobina y hematocrito durante el pospar-
to de vacas criollas sanmartineras. Orinoquia 4
(4):109-122,2000.
20. Breuel KF, Lewis PE, Inskeep EK, Butcher
RL. Endocrine profiles and follicular develop-
ment in early-weaned postpartum beef cows. J
Reprod FertiI97:205-212, 1993.
21. Graves WE, Lauderdole JW, Hauser ER and
Casida LE. Relation of postpartum interial to
pituitary gonadotropins, ovarian follicular de-
velopment and fertility in beef cows. Univer-
sity of Wisconsin Research Bulletin. 270:23,
1968.
22. Odde KG, Ward HS, Kiracofe GH, McKee
RM, Kittok RJ. Short estrous cycles and asso-
ciated serum progesterone levels in beef cows.
Theriogenology 14:105-112. 1980.
23. Ramírez-Godínez JA, Kiracofe GH, McKee
RM, Schalles RR, Kittok RJ. Reducing the in-
cidence of short estrous cycles in beef cows
with norgestomet. Theriogenology 15:613-
616,1981.
24. Fonseca FA, Britt JH, McDaniel BT, Wilk JC,
Rakes AH. Reproductive traits ofHolstein and
Jerseys. Effects of age, milk yield, and clinical
abnormalities on involution of cervix and ute-
rus, ovulation, estrous cycles, detection of es-
trous, conception rate and days open. J Dairy
Sci 66:1128-1147,1983.
25. Stevenson JS,. Call EP. Influence of early es-
trus, ovulation and insemination of fertility in
postpartum Holstein cows. Theriogenology
19:369-375,1983.
26. Darwash AO, Lamming, Woolliams JA. The
phenotypic association between the interval to
post=partum ovulation and traditional measu-
res of fertility in dairy cattle. Anim Sci
65:9-16,1997.
27. Lamming GE, Wathes DC, Peters AR. Endo-
crine patterns of the pospartum cow. J Reprod
Ferti!. (Suppl) 30: 155-170, 1981.
________________________ REV. MED. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42
28. Wright lA, Rhind SM, Russel AJF, Whyte TK,
McBean AJ, McMillen SR. Effects of body
condition, food intake and temporary calf se-
paration on the duration of the post-partum
anoestrus period and associated LH, FSH and
prolactin concentrations in beef cows. Anim
Prod 45:395-402, 1987.
29. Bishop DK, Wettermann RP, Spicer Ll Body
energy reserves influence the onset of luteal
activity after ear1y weaning of beef cows. J
Anim Sci 72:2703, 1993.
30. Gearhart MA, Curtis CR, Erb HN, Smith RD,
Sniffen CJ, Chase LE, Cooper MD. Relations-
hip of changes in condition score to cow health
in Holsteins. JDairy Sci 73:3132-3140,1990.
31. Ruegg PL, Goodger WJ, Holmberg CA, Wea-
ver LD, Huffman ME. Relationship among
body condition score, serum urea nitrogen and
cholesterol concentrations, and reproductive
performance in high producing Holstein dairy
cows in early lactation. Am J VetRes 53: 10-14,
1992.
32. Waltner SS, McNamara JP, Hillers JK. Rela-
tionships of body condition score to produc-
tion variables in high producing Holstein dairy
cattle, J Dairy Sci 76:3410-3419,1993.
33. Ruegg PL, Milton RL. Body condition scores
ofHolstein cows on Prince Edward Island, Ca-
nada:relationships with milk yield, reproducti-
ve performance, and disease. J Dairy Sci
78:552-564, 1995.
34. Heuer C, Schukken YH, Dobbelaar P.Postpar-
tum body condition score and results from the
first test day milk as predictors of disease, ferti-
lity, yield, and culling in commercial dairy
herds. J Dairy Sci 82:295-304, 1999.
35. Williams GL. Using dietary fat supplernenta-
tion to enhance reproductive performance in
cattle. In: Memorias IX Curso Internacional de
reproducción Bovina. Universidad Nacional
Autónoma de México. Mayo 22-24; 2002.
36. Jolly PD, McDougall S, Fitzpatrick LA, Mac-
millan KL, Entwistle KW. Physiological ef-
fects of undernutrition on postpartum anoes-
trus In cows. J Reprod Fert 49 (Suppl.):
477-492, 1995.
37. Perry RC, Corah LR, Cochran RC, Beal WE,
Stevenson JS, Minton JE, Simms DD, Bret-
hour JR. Influence of dietary energy on follicu-
lar development, serum gonadotrophins, and
first postpartum ovulation in suckled beef
cows. J Anim Sci 69:3762-3773,1991.
38. Jolly PD. Physiological and Nutritional
Aspects ofPostpartum Acyclicity in Bos indi-
cus Cows. Ph.D.Thesis, James Cook Univer-
sity ofNorth Queensland, Townsville; 1992.
39. Edmonson AJ, Lean u, Weaver LD, Farver T,
Webster G. A body condition scoring chart for
Holstein dairy cows. J Dairy Sci 72:68-78,
1989.
40. Montiel F. Actividad ovárica post-parto en bo-
vinos de doble propósito en el trópico húmedo
mexicano. Tesis Doctoral, FMVZ, UNAM,
México; 2001.
41. Savio JD, Boland MP, Hynes N, Roche JF. Re-
sumption of follicular activity in the early post-
partum period of dairy cows. J Reprod Fertil
88:569-579, 1990.
42. Beam SW, Butler WR. Energy balance, and
ovarian follic1e development prior to the first
ovulation postpartum in dairy cows receiving
three levels of dietary fat. Biol Reprod
56:133-142,1997.
43. Wettemann RP,Hill GN, Boyd ME, Spitzer JC,
Forrest DW, Beal WE. Reproductive perfor-
mance of postpartum beef cows after
short-term calf separtion and dietary energy
and protein suplementation. Theriogenology
26:433-443, 1986.
44. Wright lA, Rhind SM, Whyte TK, Smith Al
Effects of body condition at calving and fee-
ding level after calving on LH profiles and the
duration ofthe post-partum anoestrous period
in beefcows. Anim Prod 55:41-46,1992.
45. Rutter LM, Randel RD. Postpartum nutrient
intake and body condition: effect on pituitary
function and onset of estrus in beef cattle. J
Anim Sci 58:265-274, 1984.
REv. MED. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42 _
46. Butler WR, Everett RW, Coppock CEo The re- 57. Amstalden, M, Hanns, PG, Welsh, THlr, R. D.
lationships between energy balance, milk pro- Randel RD, Williams, GL. Effects ofleptin on
duction and ovulation in postpartum Holstein gonadotropin-releasing honnone release from
cows, J Anim Sci 53:742-748,1981. hypothalamic-infundibular explants and go-
47. AlIrich RD, Berghorn KA, Noller CH. Influen- nadotropin release from adenohypophyseal
ce of energy balance on ovarian activity and es- primary cell cultures: further evidence that
trous behavior in postpartum dairy cows, J. fully nourished cattle are resistant to leptin.
Dairy Sci. 7 (Suppl. 1),184; 1987. 85:41-52,2005.
48. Villa-GodoyA, Hughes TL, Emery RS, Cha- 58. lshioka K, Hatai H, Komabayashi K, Soliman
pin LT, Fogwell RL. Association between MM, Shibata H, Honjoh T, Kimuraand K, Sai-
energy balance and luteal function in lactating to M. Diurnal variations of serum leptin in
dairy cows. 1Dairy Sci 71:1063-1072,1988. dogs: effects of fasting and re-feeding. Vet J
49. Spicer LJ, Tucker WB, Adams GD. Insu-
169:85-90,2005.
lin-like growth factor-T in dary cows: relations- 59. Bellmann O, Wegner J, Rehfeldt C, Teuscher F.
hips among energy balance, body condition, Schneider F, Voigt J, Derno M, Sauerwein H,
ovarian activity, and estrous behavior. 1 Dairy Weingiirtner J, Ender K. Beefversus dairy catt-
Sci 73:929-937,1990. le: a comparison of metabolically relevant hor-
50. Canfield RW, Sniffen CJ, Butler WR. Effects mones, enzymes, and metabolites. 89:41-54,
of excess degradable protein on postpartum re- 2004.
production and energy balance in dairy cattle. 1
60. Kim KH, Lee K, Moon YS, and Sul HS. A
Dairy Sci 73:2342-2349,1990.
cysteine -rich adipose tissue-specific secre-
51. Canfield RW, Butler WR. Energy balance, first tory factor inhibits adipocyte differentiation. 1
ovulation and the effects of naloxone on LH se- Biol Chem 276:11252-11256, 2001.
cretion in early postpartum dairy cows. 1Anim
61. Steppan CM, Bailey SM, Bhat S, Brown EJ,Sci 69 :740-746, 1991.
Banerjee RR, Wright CM, Patel HR, Ahima
52. Keisler DH, Daniel lA,Morrison CD. The role RS, Lazar MA. The honnone resistin links
ofleptin in nutritional status and reproductive obesityto diabetes. Nature 409:307-312, 2001.
function In: Memorias IX Curso Internacional
de reproduccion Bovina. Universidad Nacio- 62. Ling C, Kindblom J, Wennbo H, and Billig H.
nal Autónoma de México, mayo 22-24; 2002. Increased resistin express ion in the adipose tis-
53. Ruiz-Cortes T, Ledoux S, Murphy B. El tejido
sue of male prolactin transgenic mice and in
male mice with elevated qandrogen levels.
graso regula la reproducción de los mamíferos.
FEBS Lett 507:147-150, 2001.
Orinoquia 6:136-55, 2002.
54. Mitchell M, Annstrong DT, Robker RL, Nor- 63. Shapiro L, Scherer PE. The srytal structure od
man RJ. Adipokines: Implications for female a complement-lq family protein suggest an
fertility and obesity. Reproduction 130:583- evolutionary link to tumornecrosis factor. Curr
597,2005. Bio!. pp 8:335-338; 1998.
55. Barb CR, Kraeling RR. Role ofleptin in the re- 64. Berg AH, Combs TP, Du X, Brownlee M, and
gulation of gonadotropin secretion in fann ani- Scherer PE. The adipocite-secreted protein
mals. Anim Reprod Sci 82-83: 155-167,2004. Acrp30 enhances hepatic insulin action. Nat
56. Yang YJ, Cao Yl, Bo SM, PS, Liu WM, DE.
Med. 7:947-953, 2001.
Leptin-directed embryo implantation: Leptin 65. Cohick WS. Role of the insulin-like growth
regulates adhesion and outgrowth of mouse factors and their binding proteins in lactation. 1
blastocyst and receptivity of endometrial cells. DairySci81:1769-1777,1998.
Anim Reprod Sci: 92: 155-167,2006.
_______________________ REY.MED.VET.ZOOT.2007. 54:25-42
66. Grurnmer RR. Impact of changes in organic
nutrient metabolism on feeding the transition
dairy cow. J Anim Sci 73: 2820-2833,1995.
67. Vicini JL, Buonomo FC, Veenhuizen JJ, Miller
MA, Clernmons DR, and Collier Rl, Nutrient
balance and stage oflactation affect responses
ofinsulin, insulin-like growth factors I and I1,
and insulin-like growth factor-binding pro-
tein2 to somatotropin administration in dairy
cows. J Nutr 121:1656-1664,1991.
68. Roberts AJ, Nugent RA, Klindt III J, Jenkins
TG.Circulating insulin-like growth factor 1,in-
sulin-like growth factor binding proteins,
growth hormone, and resumption of estrus in
postpartum cows subjected to dietary energy
restriction. J Anim Sci 75: 1909-1917, 1997.
69. Lucy, Me. Regulation of ovarian follicular
growth by somatotropin and insuline-like
growts factors in cattle. J Dairy Sci 83: 1635-
1647,2000.
70. Thissen JP, Ketelslegers 1M, and Underwood
LE. Nutritional regulation of the insulin-like
growth factors. EndocrRev 15:80-101, 1994.
71. Garcia-Winder M, Imakawa K, Day ML, Za-
lesky DD, Kittok RJ, Kinder JF. Effcct of suc-
kling and ovariectomy on the control of lutei-
nizing hormone secretion during the
post-partum period in beef cows. Biol Reprod
31:771-778,1984.
72. Pérez-Hernández P, Solaris M, García- Winder
M, Osorio-Arce M, Gallego-Sánchez J. Com-
portamiento productivo y reproductivo de va-
cas de doble propósito en dos sistemas de ama-
mantamiento en el trópico. Archiv Latin
Produc Anima19:70-85, 2001a.
73. Williams GL, Gazal OS, Guzmán Vega GA,
Stanko RL. Mechanisms regulating suc-
kling-mediated anovulation in the cow. Anim
Reprod Sci 42:289-297,1996.
74. Galina CS, Arthur GH. Review of cattle repro-
duction in the tropics. Part 3. Puerperium.
Anim. Breed. Abstr. 57, pp. 899910,1989.
75. Williams GL. Management of pospartum re-
production in the suckled beef cow. In: Memo-
. rias IX Curso Internacional de reproduccion
Bovina. Universidad Nacional Autónoma de
México. Mayo 22-24; 2002.
76. Mukasa-Mugerwa E. A Review ofReproducti-
ve Performance ofFemale Bos indicus (Zebu)
Cattle. ILCA Monograph 6, International Li-
vestock Centre for Africa, Nairobi, Kenya;
1989.
77. Oliveira FEB, Age at first calving, service pe-
riod and calving interval in a Nellore herd.
Anim Breed Abstr 43 :5799, 1974.
78. Oyedipe EO, Osori DIK, Akerejola O, Saror
D. Effect of level of nutrition on onset of pu-
berty and conception rates of Zebu heifers.
Theriogenology 18:525-539, 1982.
79. Hansen, P.J. Seasonal modulation of puberty
and postpartum anoestrus in cattle: a review.
Livest Prod Sci 12:309-327, 1985.
80. Abeygunawardena H, Abayawansa WD, Rat-
nayake D, Jayatilake MWAP. Zebu cattle far-
ming in Sri Lanka: production systems and re-
productive characteristics. In: Strengthening
Research on Animal Reproduction and Disea-
se Diagnosis in Asia through the Application
of Immunoassay Techniques. IAEA-
TECDOC 736, International Atomic Energy
Agency, Vienna, pp. 37-51; 1994.
81. Chenoweth Pl. Reproductive management
procedures in control ofbreeding. Anim Prod
Aust 15:28, 1983.
82. Pachón E, Góngora OA. Nuevos conceptos de
las feromonas en la reproducción de los mamí-
feros. Revista UDCA. Actualización & Divul-
gación Científica 5 (2):59-66,2002.
83. Custer EE, Berardinelli JG, Short RE, Wehr-
man M, Adair R. Postpartum interval to estrus
and patterns of LH and progesterone in
first-calf suckled beef cows exposed to rnatu-
red bulls. J Anim Sci 68:1370-\377,1990.
84. Fernández D, Berardinelli Jo, Short RE, Adair
R. The time required for the presence of bulls
to alter the interval from parturition to resump-
REv. MED.VET.ZOOT.2007. 54:25-42 _
tion of ovarian activity and reproductive per-
formance in first-calf suckled beef cows. The-
riogenology 39:411,1993.
85. Soto-Bellos o E, Ramírez-Iglesias L, Guevara
L, Soto-Castillo o. Bull effect on the reproduc-
tive performance of mature and first calf-suc-
kled zebu cows in the tropics. Theriogenology
48:1185-1190,1997.
86. Zalesky DD, Day ML, García-Winder M, Ima-
kawa K, Kittok RJ, D'occhio MJ, Kinder JE.
Tnfluence of exposure to bulls on resumption
of estrous cycles following parturition in beef
cows. J Anim Sci 59:1135,1984.
87. Naaz CD, Miller HL. Effects ofbull exposure
on postpartum interval and reproductive per-
formance in beef cows, Can J Anim Sci
70:537, 1990.
88. BUl1lSPD, Spitzer Je. Influence of'biostimula-
tion on reproduction in postpartum beef cows,
J Anim Sci 70:358,1992.
89. Landaeta-Hernández AJ. Giangreco M, Me-
lendez P,Bartolome J, Bennet F, Rae DO, Her-
nandez J, Archbald LF. Effect of biostimula-
tion on uterine involution, early ovarian
activity and first posparturn estrous cycle in
beef cows. Theriogenology 61:1521-1532,
2004.
90. Landaeta-Hcmández AJ, Meléndez P,Bartolo-
né J, Rae DO, Archbald LF. Effect of biostimu-
lation on the expression of estrus in pospartum
Angus cows. Theriogenology 66:710-716,
2006.
91. Berardinelli JG, Joshi PS, TauckSA. Postpar-
tum resumption of ovarian cycling activity in
first -calf suckled beef cows exposed to fami-
liar or unfamiliar bulls. Anim Reprod Sci
90:201-209,2005.
92. Brito, R. Estudio de los efectos de la reducción
del tiempo de permanencia del ternero junto a
la vaca Cebú, sobre su actividad sexual y el de-
sarrollo de sus crías. Ciencia Veterinaria
5:23-30, 1974.
93. Escobar JF, Jara LC, Galina CS, Fernán-
dez-Baca S. Efecto del amamantamiento sobre
la actividad reproductiva posparto en vacas
cebú, criollas y Fl (cebú Holstein) en el trópi-
co húmedo de México. Vet Mex 15:243-248,
1984.
94. Hoffinan DP, Stevenson JS, Minton JE. Res-
tricting calf presence without suckling cornpa-
red with weaning prolongs pospartum anovu-
lation in beef cows. J Anim Sci 74:190-198,
1996.
95. Henao o. Descripción y comparación del resta-
blecimiento del ciclo estral posparto en vacas
Brahman sin y con amamantamiento en el tró-
pico colombiano. Tesis MS, Universidad de
Antioquia. Colombia; 1998.
96. Henao G, Trujillo LE, Maldonado Jo. Libera-
ción de gonadotropinas hipofisiarias y factores
que la afectan durante el posparto bovino. Re-
visión. RevCol Cienc Pec 13(1):46-57, 2000.
97. Galina CS, Rubio 1, Basurto H, Orihuela A.
Consequences of different suckling systems
for reproductive activity and productivity of
cattle in tropical conditions. Applied Animal
Behaviour Science 72:255-262, 2001.
98. Malven PY. Inhibition of pituitary LH release
resulting from endogenous opioid peptides,
Dom, Anim. EndocrinoI3:135-142, 1986.
99. Myers TR, Myers DA, Gregg DW, Moss GE.
Endogenous opioid suppresion of realease of
luteinizing hormone during suckling in pos-
partum anestrous beef cows. Dom Anim Endo-
crinol 6 (3): 183-190, 1989.
100. Hughes J, Smith TW, Kosterlitz HW, Forther-
gill LS, Morgan BA, Morris HR. Identification
of two related pentapeptides from the brain
with potent opiate agonist activity, Nature
258:577-579, 1975.
101. Vargas HE, Ruiz ME, Carola R. Influencia del
amanartamiento post-ordeño sobre el creci-
miento de terneros y el comportamiento pro-
ductivo y reproductivo de las vacas. Zootecnia
2:3-7,1983.
102. Tegegne A, Entwistle KW, Mukasa-Mugerwa
E. Effects of supplementary feeding and suc-
kling intensity and post-partum reproductive
performance of small East African cosoTherio-
genology38:97-106,1992.
________________________ REv. MED.VET.ZOOT.2007. 54:25-42
103. Rodríguez, ROL, Segura CVM. Effect of on-
ce-daily suckling on post-partum reproduction
in Zebu cross cows in the tropics. Anim Re-
prod Sci 40:1-5, 1995.
104. Basurto CH, Alonso DM, Mora Me. Efecto
del tiempo pos-parto y condición corporal so-
bre la respuesta al estro y fertilidad en vacas
doble propósito tratadas con progesterona y
Ammveb PMSG (Ed.), XXII Congreso Nacio-
nal de Buiatría, pp. 361-362; 1998.
105. Soto Belloso E, Portillo-Martínez G,De Ondiz
A, Rojas N, Soto Castillo G, Ramírez- Iglesia
L, Perea-Ganchou F. Improvement of repro-
ductive performance in crossbred zebu anes-
trous primiparous cows by treatment with nor-
gestomet implants or 96 h calf removal.
Theriogenology 57:1503-1510, 2002.
106. Martínez lC, Castillo SP.Condición corporal y
gestación en vacas cebuínas bajo condiciones
de pastoreo en el trópico seco. Avances en
Investigación Pecuaria 4:63-68, 1995.
107. Weaver LD. Condición corporal, producción y
reproducción. Carta Ganadera, marzo, pp.
13-18; 1992.
108. Richards MW, Spitzer lC, Wamer MB. Effect
of varying levels of postpartum nutrition and
body condition at calving on subsecuent repro-
ductive performance in beef cattle. J Anim Sci
62:300-306, 1986.
109. Moore CP, Campos da Rocha, C. Reproductive
performance of Gyr cows: the effect of wea-
ning age of calves and postpartum energy inta-
ke. 1 Anim Sci 57:807-814,1983.
1J O. Bonnette JR, Whittier lC, Engle TE, and Burns
PD. Effect of fish meal supplementation on
fertility in primiparous lactacting beef cows.
Proc West Sec Amer Soc Anim Sci 52, 2001.
111. Rekwot PI, Akinpelumi OP, Sekoni VO, Edu-
vie LO, Oyedipe EO. Effects of nutritional
supplementation and exposure to bulls on re-
sumption ofpostpartum ovarian activity in Bu-
naji (Bos indicus) cattle. Vet J 167:67-71,
2004.
112. Fedepalma. Estructura productiva de la agroin-
dustria de la palma de aceite en Colombia.
. www.fedepalma.orgleco_mercadeo_nal.shtrn.
113. Troxel TR, Kesler DJ, oble RC, Carlin SE.
Ovulation and reproductive hormones follo-
wing steroid pretreatrnent, calf removal and
GnRH in postpartum suckled beef cows. J
Anim Sci 51:652-659, J 980.
114. Riely GM, Peters AR, Lamming GE. Induction
of pulsatile LH release FSH release and ovula-
tion in postpartum acyclic beef cows by repea-
ted small doses of GnRH. 1 Reprod Fertil
63 :559-565, 1981.
liS. Kesler DJ, Cmarik GF, Weichenthal BA,
Thompson LH, Lock TF, Ott RS. The effect of
sort-term calf removal in combination with
GnRH treatment and the effect of limited nur-
sing on reproductive performance of postpar-
tum suckled beef cows administered PGF2a
for ovulation control. Theriogenology 18:87-
93,1982.
116. Abeygunawardena H, Kuruwita VY, Perera
BMAO. Effects of exogenous hormones on
postpartum anoestrus buffaloes. In: Perera
BMAO, Siriwardena lA, Horadogoda NU,
Ibrahim MNM (Eds.), The Role ofthe Buffalo
in Rural Development in Asia. ARESA
Press, Colombo, pp. 337-350; 1995.
117. Abeygunawardena H, Dematawewa CMB.
Pre-pubertal and postpartum anestrus in tropi-
cal Zebu cattle. Anim Reprod Sci 82-83:373-
87,2004.
118. Day ML. Hormonal induction of estrous cycles
in anestrous Bos taurus beef cows Anim Re-
prod Sci 82-83:487-494,2004.
119. Day ML. Estrous control and management of
follicular growth with progesterone-based
synchrony systems In: Proceedings ofthe 17th
Annual Convention of the American Embryo
Transfer Association, San Antonio, TX, pp.
10-33; 1998.
12o.. Stock AE, Fortune JE. Ovarian follicular do-
minance in cattle: relationship between pro-
longed growth and the ovulatory follicle and
endocrine parameters. Endocrinology 132:
1108-114, 1993
REv. MED. VET. ZOOT. 2007. 54:25-42 _
121. Savio ID, Tatcher WW, Badinga L, de la Sota
RL, Wolfenson D. Regulation of dominant fo-
llicle turnover during the oestrous cycle in
cows. J Reprod Fertil97: 197-203,1993.
122. Rhodes FM, Burke CR, Clark BA, Day ML,
and Macmillan KL. Effect of treatment with
progesterone and oestradiol benzoate on ova-
rian follicular turnover in postpartum anoes-
trous cows and cows which have resumed oes-
trous cycles. Anim Reprod Sci 69:139-150,
2002.
123. Barusellí PS, Reis EL, Marques MO, Nasser
LF, Bó GA. The use ofhormonal treatments to
improve reproductive performance of anes-
trous beef cattle in tropical climates Anim Re-
prod Sci 82-83:479-486,2004.
124. McDougall S. Reproductive performance of
anovulatory anoestrous postparturn dairy cows
following treatment with two progesterone
and oestradiol benzoate-based protocols, with
or without resynchrony. N.Z.Vet J
49: 187-194,2001.
125. Cavalieri J, Eagles VE, Ryan M, Macmillan
KL. Role of the sensitivity of detection of oes-
trus in the submission rate of cows treated to
resynchronise oestrus. Aust Vet J 81:416-421,
2003.
126. Barreiros TRR, Seneda MM, Reis EL, Baruse-
lli PS, Barros CM. Efeito do desmame tempo-
rário na sincronizacáo da ovulacáo para inse-
minacáo artificial em tempo fixo. Acta Sci Vet
31:238-239,2003.
127. Bó GA, Moreno D, Cutaia LE, CacciaM. Fac-
tores que afectan los porcentajes de preñez en
programas de transferencia de embriones. En:
Memorias IV Seminario Internacional Repro-
ducción de Grandes Especies. Septiembre
25-27 Bogotá Colombia; 2003.
.Recibido 26:.0:7-2005 aproolH!o 01-11-1005