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Diversidad de Briofitas, Pteridofitas y Gimnospermas CARACTETRÍSTICAS GENERALES DE LAS PLANTAS Embriones multicelulares. Capítulo I: Generalidades Multicelulares. Eucarióticas. Paredes celulares celulósicas y vacuolas grandes. Cloroplastos. Están adaptadas primariamente para vivir en tierra firme. Ciclo vital: generación gametofítica y generación esporofítica. ORIGEN Y FILOGENIA DE LOS GRANDES GRUPOS VEGETALES Antecesores clorofíticos Chaeroficeas Atraqueofitas Traqueofitas Sistema vascular Traqueidas lignificadas Secuencias de genes Licofitas Micrófilos Espermas biflagelados Eufilofitas Megáfilos, Protoxilema exarco en raíz Espermas multiflagelados Inversión 30-kb en cloroplasto Monilofitas Protoxilema mesarco Inserción en gen rps4 Raíces adventicias Lignofitas Xilema secundario, Heterosporia Semillas, Raíces verdaderas FILOGENIA DE “BRIOFITAS” Y “PTERIDOFITAS” Atraqueofitas (“Briofitas”) Traqueofitas sin semillas (“Pteridofitas”) Marchanti o-fitas Anthoce- rofittas Briofitas Rhyniofitas Licofitas Antecesores clorofíticos Chaeroficeas Monilofitas Eusporangiados Leptosporangiados Zosterophyllofitas Psilotopsidas Trimerofitofitas Marattiopsidas Equisetopsidas Polypodiopsidas FILOGENIA DE LAS LIGNOFITAS L i g n o f i t a s (E s p e r m a t o f i t a s) Gimnospermas Angiospermas GnetalesLyginopteris Medullosa Ginkgoales Coniferales Cycadales Trimerofitofitas (Magnoliofitas) Relaciones filogenéticas inciertas Atraqueofitas Zosterophyllum Licofitas Rhynia Equisetopsidas Psilotopsidas Angiospermas TEORÍAS SOBRE LA EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS 1. Teoría Telomática (Zimmermann, 1930). 2. Teoría de la Enación (Bower, 1908). 3. Teoría Estélica (Van Tieghem & Douliot, finales del siglo XIX). TEORÍA TELOMÁTICA I. Evolución de las plantas terrestres a partir de las algas. “procesos elementales” 1. Interconexión de células Chlamydomonas (Clorofita) Ulothrix (Clorofita) 2. Rotación del eje celular Stigeoclonium (Clorofita) Ulothrix (Clorofita) 3. Diferenciación de meristemas Stigeoclonium (Clorofita) Dictyota (Feofita) 4. Cambio en la alternancia de generaciones Ulothrix (Clorofita) Ulva (Clorofita) TIPOS DE ALTERNANCIA DE GENERACIONES a. Gametofito y b. Esporofito. 1. Isomórfica 2. Heteromórfica “lechuga de mar” (Clorofita) “cola de caballo” (Esfenofita) 5. Diferenciación de bandas centrales de elementos prosenquimáticos Dyctiopteris (Feofita) A partir de aquí se pudieron diferenciar dos líneas. Marchantia (Marchantiofita) Rhynia (Rhyniofita) Plantas sin tejido conductor y gametofito dominante. Plantas con tejido conductor y esporofito dominante. II. Evolución de plantas vasculares a partir de telomas dicotómicos. “procesos elementales” 1. Dominancia Tallos en Lycopodium (Licofita) 2. Aplanamiento Inicio de la formación de hojas. 3. Concrescencia Hojas en Ginkgo biloba (Ginkgoales). De telomas en un solo plano Formación de tallos. De telomas en varios planos 4. Reducción Hojas en Equisetum (Esquisetopsida) 5. Incurvación Esporangióforos en Equisetum (Esquisetopsida) Evolución de los esporofilos en Licofitas Posición terminal en Rhynia fósil. Posición axilar en Lycopodium actual. Cortes de conos de Lycopodium y Selaginella. Evolución de los esporofilos en Equisetopsidas Forma inicial en Protohyenia. Forma final en Equisetum. Formas intermedias en Hienales y Pseudoborniales. Cono y esporangióforos en Equisetum Evolución de los esporofilos en Polypodiopsidas Paso desde Pseudoporochnus y Cladoxylon hasta Polypodium. Foliolo de Polypodium con soros en el envés. Evolución del primordio seminal en Angiospermas Sistema de telomas como en Rhynia. Diferenciación en una nucela fértil y un tegumento como envoltura estéril. Evolución de los esporofilos en Esquisetopsidas Forma inicial en Protohyenia (Devónico inferior). Forma primitiva en Hyenia (Devónico medio). Forma intermedia en Pseudobornia (Devónico sup. – Carbonífero inf.) Forma actual en Equisetum. Micrófilos y Macrófilos Dominancia, aplanamiento y reducción para los micrófilos y dominancia, aplanamiento y concrescencia para los macrófilos. TEORÍA DE LA ENACIÓN Las hojas surgirían como excrecencias o enaciones y luego adquirirían cordones vasculares a partir del eje vascular. EVOLUCIÓN INICIAL DE LAS PLANTAS SOBRE LA TIERRA La evolución inicial de las plantas sobre la tierra en la era paleozoica, fue un hecho importante con consecuencias para la evolución de los organismos terrestres y el medio ambiente global. Desde plantas de cuerpo simple como de las atraqueofitas, evolucionó un elaborado ciclo vital con 2 fases y un extraordinario equipo de órganos y sistemas de tejidos como: 1. Órganos sexuales especializados: gametangios. Anteridios y arquegonios de musgo, licopodio y helecho 2. Tallos con un mecanismo de transporte de fluido: tejidos vasculares. Cortes transversales de tallos de psilotum, licopodio y helecho, mostrando los haces conductores con floema y xilema 3. Tejidos estructurales: leño. Cortes transversales de tallos de araucaria y melocotón 4. Estructuras epidérmicas para realizar intercambio gaseoso: estomas. Poros en hepáticas y estomas en hepáticas corniformes 5. Hojas y raíces de varios tipos. Raíces adventicias y hojas lanceoladas, escuamiformes y compuestas de licopodio, cola de caballo y helecho 6. Diversos órganos conteniendo esporas: esporangios. Sinangio, cono y soro de psilotum, licopodio, selaginela y helecho 7. Estructuras especializadas para la dispersión: semillas. Semillas aladas, emplumadas y de dispersión mecánica 8. Porte arbóreo. Plantas arbóreas de Lepidodendron, Calamites (ambos fósiles) y de Cyathea (helecho actual) ALTERNANCIA DE GENERACIONES Paso de un estado haploide (n) a uno diploide (2n) y viceversa, durante la vida de una planta. Esta consta de 2 fases: a. Gametofito (n); b. Gametangios (arquegonios y anteridios); c. Gametos (ovocélulas y anterozoides); d. Esporofito (2n); e. Esporangios y f. Esporas. 1. Gametofítica 2. Esporofítica La fase dominante puede ser el gametofito o el esporofito según el grupo vegetal. Gametofito dominante. Esporofito dominante. IMPORTANCIA DE UNA ALTERNANCIA DE GENERACIONES HETEROMÓRFICA CON ESPOROFITO DOMINANTE Gradiente evolutivo del gametofito con relación al esporofito 1. Formación de un esporofito con material genético recombinado, lo cual es una ventaja genética. 2. Aumenta las posibilidades de distribución de las esporas, lo cual es una ventaja ecológica. 3. Aumenta la capacidad de competir por la luz, lo cual también es una ventaja fotosintética. 4. Colonización de la tierra al superar las dificultades de la fecundación sobre tierra firme, lo cual es una ventaja reproductiva. VENTAJAS DE UNA ALTERNANCIA DE GENERACIONES HETEROMÓRFICA CON ESPOROFITO DOMINANTE
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