FLORES - 8 GNETIDAE

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DIVERSIDAD DE GIMNOSPERMAS
Profesora Mercedes Flores P.
Octubre del 2020
SUBCLASE I. CYCADIDAE
ORDEN CYCADALES
Familia Cycadaceae
Familia Zamiaceae
SUBCLASE II. GINKGOIDAE
ORDEN GINKGOALES
Familia Ginkgoaceae
SUBCLASE III. GNETIDAE
ORDEN WELTWITSCHIALES
Familia Weltwitschiaceae
ORDEN GNETALES
Familia Gnetaceae
ORDEN EPHEDRALES
Familia Ephedraceae
SUBCLASE IV. PINIDAE
Orden Pinales
Familia Pinaceae
Orden Araucariales
Familia Araucariaceae
Familia Podocarpaceae
Orden Cupressales
Familia Sciadopityaceae
Familia Cupressaceae
Familia Taxaceae
 Comparado con las demás gimnospermas, este grupo es más reciente. Su
antigüedad se remonta al Pérmico medio hace unos 270 millones de años,
de acuerdo a la evidencia de polen fósil. Pero los primeros macrofósiles
vienen del Aptiense (Cretáceo inferior) de hace unos 120 millones de años y
se ha denominado Drewria potomacensis, con un follaje similar a Gnetum
(Christopher J., 2015).
 Constituyen un grupo de Gimnospermas, cuyo registro fósil se reduce sólo a
granos de polen.
 Polen fosilizado atribuido a un pariente cercano de la Ephedra se ha
fechado ya en el Cretácico Temprano.
EVOLUCION DE GNETIDAE
ERAS GEOLÓGICAS
La antigüedad de Gnetidae, se remonta al Pérmico medio hace unos 270
millones de años, de acuerdo a la evidencia de polen fósil. Pero los primeros
macrofósiles vienen del Aptiense (Cretáceo inferior) de hace unos 120
millones de años y se ha denominado Drewria potomacensis, con un follaje
similar a Gnetum (Christopher J., 2015)
 Anatómicamente se asemejan a las angiospermas, pues poseen tráqueas
en el xilema en lugar de traqueidas y tubos cribosos en el floema, un
claro fenómeno de convergencia evolutiva,
 Todas son leñosas y carecen de canales resiníferos,
 Tienen hojas opuestas o verticiladas,
 Estróbilos compuestos, esporofilos producidos en la axila de brácteas,
 Tubos polínicos no haustoriales, por lo general cortos y efímeros
 Las Gnetidae tienen en común la presencia de brácteas rodeando los
megasporangios y microsporangios.
 De los tres géneros, sólo Ephedra presenta cámara polínica amplia que
se prolonga hasta los arquegonios
 Hay simplificación de los gametofitos, en el caso del masculino, este se
reduce a 4 células y en el femenino a veces no se forman arquegonios
(como en Welwitschia y Gnetum).
 Forman embrión con 2 cotiledones.
CARACTERES GENERALES
 Aunque es claro que están estrechamente relacionados, las exactas
interrelaciones evolutivas entre las Gnetidae no están claras.
 Algunas clasificaciones sostienen que los tres géneros deben ser colocados
en una solo orden (Gnetales), mientras que otras clasificaciones dicen que
deben distribuirse en tres órdenes separados, cada uno con una sola
familia y género.
 La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares confirman que los
géneros Gnetum y Welwitschia se separaron el uno del otro, más
recientemente, que con respecto a Ephedra.
GNETIDAE comprende tres ordenes:
 Ephedrales
 Welwitschiales y
 Gnetales
CLASIFICACION DE GNETIDAE
FAMILIA EPHEDRACEAE Dumortier
Género Ephedra
El género Ephedra
comprende mayormente
arbustos hasta 2 m de
alto.
Ephedra viridis es oriundo
del oeste de USA donde es
un miembro del matorral,
bosque, desierto, y hábitats
abiertos. Habita entre los
900 a 2,300 m de altitud.
MORFOLOGÍA
http://en.wikipedia.org/wiki/Western_United_States
Ephedra fragilis, es un arbusto dioico,
que puede tener hasta 2 m de alto.
Crece en el norte de África y sureste de
Europa. Vive en terrenos cálcareos o
arenas salinas.
TALLO, muy ramificados, siempre verdes, fotosintético, estriado, 
con surcos longitudinales.
El tallo tiene crestas y surcos; en
sección transversal tiene un contorno
ondulado.
 En el tallo joven la epidermis tiene
estomas que se ubican en las
depresiones del tallo. y
 La corteza tiene parenquima
clorofiliano,
 La estela es la parte central del
tallo y esta rodeada por la
endodermis y
 los haces vasculares son colaterales
y forman una anillo alrededor de la
medula.
 El xilema tiene vasos leñosos y el
floema tubos cribosos (como las
Angiospermas)
 En la madurez el cambium vascular
forma anillos de crecimiento y en los
tallos maduros, se forma felógeno
que forma el peridermo.
ESTRUCTURA INTERNA DEL TALLO
TRANSCORTE DEL TALLO JOVEN DE EPHEDRA
Se observa la epidermis, columnas de esclereidas se ubican en la región de 
las crestas. La corteza es ancha, los haces vasculares colaterales forman un 
anillo alrededor de la médula.
HOJAS: Hojas reducidas, efímeras, no fotosintéticas, simples, opuestas
y decusadas o dispuestas en verticilos de tres, las bases de las hojas
connadas formando una vaina. El número de hojas varía de 2 a 3.
Ephedra sp.
Con 2- 3 hojas en cada nudo. 
Hojas no fotosintéticas.
Hojas
*REPRODUCCIÓN
Ephedra comprende especies monoicas y dioicas; excepcionalmente 
bisexual como Ephedra campylopoda.
Ephedra trifurca
Planta masculina
Ephedra sp.
Conos masculinos
Ephedra frustillata, A. rama femenina y B. rama masculina
A
B
Ephedra fragilis, planta masculina Dos estróbilos masculinos
UN CONO MASCULINO esta protegido por 2-8 pares de brácteas (del cono),
estas se disponen en forma opuesta y decusada y están imbricadas hacia el
axis.
Por dentro de las brácteas hay un número variable de conos secundarios.
brácteas del cono
CONO o ESTRÓBILO MASCULINO
Ephedra fragilis, conos o estróbilos 
masculinos
CONO SECUNDARIO
 El cono secundario esta protegido por 
dos bractéolas transparentes.
 Las brácteolas subtienden un corto axis,
en el cual nacen los microsporangios.
 Durante el desarrollo, el axis de los 
microsporangios crece y eleva los 
microsporangios fuera de las bracteolas.
 El número de microsporangios en las 
especies varía de 2 a 8.
 Cada microsporangio es bilocular (rara 
vez trilocular).
Poro 
apical
Durante el desarrollo, el eje de los
microsporangios crece y eleva los
microsporangios fuera de las bracteolas.
Cada eje (o axis) tienen de 1- 8
microsporangios.
Cada microsporangio se abre por un poro
apical.
*Rama masculina
cono masculino
Cono masculino
Secundario
Grano de 
polen
Los granos de polen son fusiformes y la exina tiene surcos ramificados.
CONOS o ESTRÓBILOS FEMENINOS
Ephedra trifurca 
con 3 conos
 Los conos ovulados consisten de
2- 4 pares de brácteas opuestas y
decusadas, las cuales están
apresas al axis.
 Las brácteas de la base del cono
son estériles,
 Las brácteas apicales llevan un
eje secundario o pedúnculo que
lleva en su extremo uno o dos
óvulos.
CONO FEMENINO DE EPHEDRA
Por dentro de las brácteas
aparecen 1- 2 óvulos protegidos
por las bracteolas. Cada óvulo
forma un tubo micropilar.
Cono femenino de Ephedra
aff. chilensis
Tubo micropilar
Conos femeninos de Ephedra
californica
Ephedra frustillata, conos femeninos
 El óvulo esta rodeado por dos brácteas
a manera de cúpula, esta es carnosa, a
veces llamada tegumento externo, la
cual esta soldada a la base del óvulo y
libre hacia arriba. Esta cúpula
probablemente representa un par de
bracteolas unidas.
 El tegumento interno es membranáceo;
al madurar el óvulo, la parte inferior
del tegumento interno se suelda a la
nucela, pero la superior queda libre y
se extiende formando el tubo
micropilar que funciona como el órgano
receptivo del polen.
OVULO
Cono femenino 
de Ephedra
Sección longitudinal 
del ovulo
Brácteas del 
involucro
integumento
Tubo 
micropilar
nucela
Gametofito 
femenino
Por dentro de las
brácteas aparecen 1- 2
óvulos, protegidos por
las bracteolas.
Sección longitudinal del ovulo
Brácteas del 
involucro
integumento
Tubo 
micropilar
nucela
Gametofito 
femenino
El óvulo esta rodeado por dos
brácteas a manera de cúpula, esta
es carnosa, a veces llamada
tegumento externo, la cual esta
soldada a la base del óvulo y libre
hacia arriba. Esta cúpula
probablemente representa unpar
de bracteolas unidas.
El tegumento interno es
membranáceo; al madurar el óvulo,
la parte inferior del tegumento
interno se suelda a la nucela, pero
la superior queda libre y se extiende
formando el tubo micropilar que
funciona como el órgano receptivo
del polen.
Corte longitudinal 
del óvulo
Rama con conos femeninos
Rama con conos
Tm: tubo micropilar;
arq: arquegonios; 
inv: bracteas del involucro; 
int: Integumento. 
Un delicado integumento se
prolonga en un tubo, y en el
tiempo de la polinización,
este se proyecta fuera de las
brácteas. Este tubo
micropilar se llena de
clorofila.
POLINIZACION
 La polinización se lleva a cabo cuando el arquegonio está totalmente
formado.
 El viento es importante en el proceso de polinización de Ephedra.
 Los insectos también contribuyen a la polinización, atraídos por las
secreciones de néctar producidos en distintas partes de los conos
masculinos y femeninos, en el caso del cono femenino, la gota
polinizante es rica en azúcares, hasta 10 % de sucrosa, mientras que en
Pinus es 1.25 %
 Los granos de polen se adhieren y flotan en la superficie pegajosa de la
gota, luego el agua se evapora, la columna de líquido desciende y los
granos de polen son arrastrados hacia la cámara de polen (en la
nucela).
 El paso entre polinización y fecundación es breve, de 10 a 15 horas
(Kubitzki, 1990), uno de los mas cortos entre las Gimnospermas.
Gota de polinización en el tubo 
micropilar del óvulo de Ephedra
Ephedra ciliata, semilla a la cual 
se le ha separado las brácteas.
Semillas de Ephedra fragilis
Ephedra sinica, “ma huang”
SEMILLA
 Semillas ovoide-acuminadas con la cara
ventral plana y la dorsal convexa,
cubiertas por 2-3(4) pares de brácteas
imbricadas carnosas en la madurez,
dando la apariencia de “un fruto”
 Las brácteas son de color marfil, rojo o
amarillo.
 Embrión tiene dos cotiledones.
Distribución geográfica
* Ephedra comprende unas 35-40 sp.; esta distribuida en latitudes templado-
cálidas. Se encuentra en la región mediterránea hasta Persia, India y China;
también en el Sud oeste de USA y en las regiones montañosas del oeste de América
del Sur.
* La especies E. cinica y E. equisetina, conocidas como «mahuang» tienen un uso
muy amplio en los países asiáticos sobre todo por formar parte de las 50 plantas
usadas por la Medicina Tradicional China..
* Las propiedades medicinales de estas especies radican en su composición,
contienen los alcaloides efedrina, pseudoefedrina, además de flavonoides y
proantocianidinas. La efedrina es precursora de las anfetaminas y de la
fenilaminopropano. Actualmente se prescribe como medicamento antiasmático y como
tónico para la circulación. En las farmacias se la encuentra también en la forma de
inhaladores o nebulizantes nasales.
* Las especies del Sudoeste de USA y norte de México reciben varios nombres entre
ellos “ té mexicano” y el de “Joint pine” y el de “poptillo”, un té medicinal
derivado de las ramas que se usan para mitigar las enfermedades urinarias.
En América del Sur se distribuyen:
Ephedra andina crece en la región andina desde Argentina hasta Chile a
3, 000 m.s.m. En Argentina le llaman «pingo pingo».
Ephedra americana «pinco pinco, suelda con suelda, cola de cabalo, q’ero
q’ero, Diego López». Son arbustos o árboles dioicos hasta de 3,5 m de alto, o
caméfitos a ras del suelo, con tronco leñoso hasta de 40 cm de diámetro en la
base. En Perú es utilizada como diurética, en la piorrea, inflamaciones de las
encías. En el Perú, se le encuentra en AM, AN, CA, LL, entre los 500 a 4,500
msm. Se encuentra desde Ecuador hasta la Argentina.
En Argentina, en medicina tradicional, el uso de todas las partes de la planta se
utiliza como diurético, antiinflamatorio, astringente, nefrítico.
Otras especies presentes en Perú son: E. breana y E. rupestris
Ephedra americana «pinco-pinco, suelda con suelda, cola de cabalo, q’ero q’ero, 
Diego López»
Arbusto de hasta 3.5 m de altura, profusamente ramificado, de color verde
oliva. Hojas escamosas, 3 mm de l. de color rosado –rojizo y dispuestas en anillos
espaciados a lo largo del tallo. Los estróbilos, protegidos por grupos de hojas
coriáceas (brácteas), hasta 8 mm de largo, verde teñido de color rojo-rosa, amarillo
o naranja. Las semillas se cubren con las brácteas, rosado carnosas. Utilizada como
diurética, en la piorrea, inflamaciones de las encías. Habita entre entre 500 a 4,500
msm.
Distribución: Desde Ecuador a Argentina. Otras especies presentes en Perú son: E.
breana y E. rupestris
Ephedra breana, en habitat
Cono femenino
Conos masculinos
*Orden Welwitschiales
Familia Welwitschiaceae Hooker, 1863
Esta planta debe su nombre al
famoso médico y botánico
austriaco Friedrich Welwitsch,
que la descubrió en 1860 en el
desierto de Namibia, cerca de
Angola.
Familia monotípica con solo un 
género, Welwitschia y una sola
especie Welwitschia mirabilis
Welwitschia apareció en el
Jurásico medio y fue muy
abundante, pero, el clima de su
zona se secó y todos sus
parientes se extinguieron.
Welwitschia mirabilis
*MORFOLOGÍA
Welwitschia mirabilis “onyanga” 
Welwitschia mirabilis en su habitat
El tallo es muy corto, leñoso, macizo, en
forma de copa y de sólo unos pocos cm
de altura, visto por encima es elíptico y
llega a tener más de 1 m de diámetro.
TALLO
Welwitschia mirabilis en su habitat
MORFOLOGÍA
Sólo tiene dos hojas, que son las mismas del estadio de plántula, son anchas, 
acintadas, coriáceas, miden mas o menos 2 m de l y continúan creciendo por un 
meristemo intercalar situado en la base de las hojas, crecen entre 8- 15 
cm/año. 
El extremo apical de las hojas se fragmenta en lacinias como consecuencia de la 
abrasión.
HOJAS
La epidermis esta densamente
cuticularizada.
El mesofilo tiene parenquima
clorofiliano en empalizada
pluriestratificado que esta presente
tanto en el haz como en el envés
(hoja equifacial). Un tejido
esponjoso llena el espacio entre las
capas de empalizada de ambos
lados. Las esclereidas están
presentes en el tejido esponjoso.
Los haces vasculares son colaterales
con el xilema adaxial. Cada haz
vascular está rodeado por el tejido
de transfusión bien desarrollado.
En el parénquima de las hojas hay
numerosas esclereidas, tienen
muchos cristales de oxalato de
Calcio, lo que le da su textura
coriácea.
Welwitschia tiene fotosíntesis
CAM.
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA
Welwitschia mirabilis, planta masculina
REPRODUCCIÓN
Welwitschia mirabilis es una planta dioica
Planta femenina
REPRODUCCION
Welwitschia es una especie dioica;
tiene estróbilos compuestos que nacen
en ejes del tallo.
CONO MASCULINO
 Los conos están agrupados en
estróbilos compuestos situados en el
extremo de pedúnculos ramificados
dicotómicamente(dicasios).
 Los estróbilos aparecen en grupos
de 3 a 5.
 Cada cono es alargado y ovoide con
4 hileras de brácteas decusadas e
imbricadas
 Cada bráctea del cono recubre una
estructura semejante a una flor de
angiosperma, pero puede
considerarse como un cono
secundario (androestróbilo, )
ANDROSTRÓBILO SECUNDARIO
bracteolas
sinangio con 3 
poros 
El androestróbilo secundario se asemeja a “una flor de angiosperma”
Androestróbilos secundarios
(llamada “flor masculina”)
Cada bráctea subtiende dos
bractéolas soldadas (semejante a
un perianto) este rodea un
verticilo con 6 microsporangioforos
que permanecen fusionados en la
base para formar una estructura
en forma de copa.
En el ápice de cada
microsporangioforo hay un
sinangio con tres poros. El sinangio
resulta de la fusión de 3
microsporangios.
En el centro (de la flor) hay un
óvulo estéril,
androstróbilo secundario
Grano de polen
androestróbiloEsclereida
Diagrama de un cono
El cono secundario (androestróbilo) esta formado por un corto pedúnculo con 2
pares de brácteas opuestas que rodean 6 microsporangios. Cada microsporangio
es un sinangio pedunculado.
GAMETOFITO MASCULINO
•
 Ocurridala meiosis las células madres, origina 4 microsporocitos
haploides.
 La primera división del microsporocito conduce al formación de dos células,
una protálica y una célula anteridial,
 luego la célula anteridial se vuelve a dividir para formar las células del tubo
y generatriz.
• Los granos de polen son liberados en su estadio tricelular.
• En el tiempo de la polinización los óvulos forma una gota polinizante.
 Los granos caen en el micrópilo y desarrollan el tubo polínico.
•
 En el interior del tubo, la célula generatriz se divide para formar
directamente dos espermátidas (inmóviles)
Primeros conos femeninos de Welwitschia habitada por larvas de
Probergrothius insecto, indígena del desierto de Namibia y de Angola.
PLANTA FEMENINA DE WELWITSCHIA
*Planta femenina
Conos femeninos
CONO FEMENINO
Los conos se encuentran recubiertos por
brácteas nodales. El cono femenino
también es ovoide, alargado, tiene 4
filas verticales de brácteas del cono,
imbricadas.
Cada bráctea del estróbilo porta en su
axila un óvulo.
Cono femenino
Esquema de un cono femenino secundario
En la axila de cada una de estas brácteas se encuentra un ovulo protegido por
un involucro de origen brácteal y rodeado por un par de bractéolas soldadas El
tegumento del óvulo es muy largo y sale al exterior por encima de las
bractéolas.
int : integumento
brls: bractéolas
o : óvulo
 El óvulo esta protegido por dos
capas. La externa son bractéolas
fusionadas, la interna = tegumento
interno se prolonga en un tubo
micropilar.
 En la base del óvulo con sus
envolturas, se ubican dos bractéolas
pequeñas laterales.
 El tegumento externo en la semilla
madura se transforma en una ala
que contribuye a la dispersión de la
misma.
 Un carácter propio de Welwitschia
es el alargamiento extraordinario
del ápice nucelar. Esta porción
alargada se considera
secundariamente derivada del
crecimiento del ápice de ambos
nucela y tegumentos.
 El óvulo estéril secreta una gota
polinizante que atrae los insectos
EL ÓVULO DE WELWITSCHIA
O. Tegumento
externo
I. Tegumento 
interno
N. Nucela
E. Gametofito
femenino
Tubo micropilar
https://www.alamy.com/the-anatomy-morphology -Welwitschia.
Consultado el 31-10-20 
https://www.alamy.com/the-anatomy
 Una sola célula madre se desarrolla profundamente en el tejido de la
nucela (2n). Su núcleo diploide se divide meióticamente pero no hay
formación de paredes transversales. No se forma tétrada lineal de
esporas, luego
 se desarrolla directamente un protalo femenino tetraspórico.
 Los núcleos haploides del gametofito femenino jóven se dividen y
vuelven a dividirse varias veces mitóticamente, pero no hay formación
de paredes.
 Se forman así miles de núcleos libres. En esta etapa, la formación de la
pared celular comienza de manera irregular y cada célula contiene un
número variable de núcleos.
 En varias de estas células, los núcleos se fusionan para formar
poliploides, otras permanecen uninucledas.
 El gametofito femenino es muy reducido, es tetraspórico y no desarrolla
arquegonios
POLINIZACIÓN
El óvulo segrega una gota polinizante que atrae los insectos, aunque la
polinización es entomófila en la mayoría de los casos puede producirse
también por el viento.
DESARROLLO DEL GAMETOFITO FEMENINO
El proceso de fertilización es un proceso único en Welwitschia mirabilis.
 En el momento de la fertilización, los tubos polínicos se alargan y
crecen hacia abajo a través de la nucela.
 Simultáneamente, los óvulos uninucleados forman tubos protaliales
que crecen hacia arriba, los cuales arrastran al núcleo de la ovocélula.
 Los tubos polínicos y los tubos protaliales crecen así en direcciones
opuestas y entran en contacto entre sí, en algún lugar de la nucela.
 Las paredes de contacto entre los dos tubos se disuelven y se ha
reportado que los núcleos femeninos pasan a los tubos polínicos y, por
lo tanto, los núcleos masculino y femenino se fusionan para formar un
núcleo cigótico.
 El acto de fertilización tiene lugar, por tanto, en el tubo polínico y no
en un arquegonio o saco embrionario.
 Único caso en las espermatofitas de fertilización en el tubo polínico y
no en el gametofito femenino.
 Se forman tantos tubos como ovocéluas tiene el gametofito y en el interior
de cada uno se lleva a cabo la fecundación. Por lo tanto se forman varios
cigotes.
FECUNDACION EN WELWITSCHIA MIRABILIS
*A, parte superior de la nucela,
con los tubos arquegoniales
creciendo hacia arriba para
entrar en contacto con los
tubos polínicos que están
creciendo hacia abajo.
*B, primeras fases del
crecimiento embrionario.
*C, fase mas avanzada del
desarrollo embrionario, en la
parte apical tiene el casquete
y una sola célula suspensores.
*D, fase posterior con más
células embrionarias y dos
suspensores secundarios.
A
DESARROLLO EMBRIONARIO
 El cigote se divide para formar 2 células, un suspensor primario y un
primordio de embrión.
 Las células supensoras secundarias son numerosas, se alargan para formar
unos anillos que rodean al suspensor primario.
 Los primordios de embrión forman un casquete que más tarde se desprende.
 El embrión en si se desarrolla a expensas de una placa de cuatro células que
se encuentran entre el casquete y los supensores secundarios.
 El embrión consta de un eje con hipocotilo y plúmula, radícula y dos
cotiledones, los que alcanzan su máximo desarrollo en cerca de 91/2
semanas.
*Semillas con gruesos integumentos y aladas
 Las semillas suelen medir algo más de 2
centímetros tiene gruesos integumentos
y es alada.
 Los cotiledones de la semilla pueden
permanecer hasta 2 años bajo cultivo.
 Ellos son erectos y expandidos de cerca
de 27- 35 mm de l y las hojas
permanentes aparecen entre ellos.
 Las hojas siempre opuestas a los
cotiledones, éstas son las hojas que
retiene la planta durante toda su vida.
 Es muy difícil hacer que una semilla
pueda germinar en su hábitat natural
ya que tiene que mantenerse con
humedad los primeros 15 días y a la vez
tiene que tener calor y luz.
*Welwitschia tiene una distribución geográfica disyunta:
En el suroeste de África la localidad tipo es en la vecindad de Cabo Negro en
la costa de Angola (latitud 15 – 16º S),
Mientras que las mayores poblaciones se encuentra desde la costa hasta cerca
de 200 km, tierra adentro de Namibia (latitud 20-24º S).
El área es extremadamente árida y donde no llueve por algunos años y la
cantidad de agua es menos de 100 mm por año. Es una planta capaz de
sobrevivir en una tierra donde la media de lluvia anual es de 25mm y donde la
niebla que le llega de la costa es equivalente a 50 mm. La mayor parte de
especímenes se encuentra dentro de los 80 km. de la costa donde hay neblina,
sugiriendo que esta neblina es la única fuente de humedad.
En tal medio ambiente las plantas sobreviven por la absorción de la neblina que
se condensa sobre el terreno rocoso y las plantas son de lento crecimiento
marcadamente xerofíticas.
Los datos de carbono 14 dan un rango de edad de 500 a 600 años y algunas
especímenes mas grandes dan 2 000 años de antigüedad.
*Welwitschia es llamada “onyanga” que significa cebolla del desierto. Se
consume el cuerpo: tallo crudo o asado, tiene sabor aliáceo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE WELWITSCHIA MIRABILIS
Welwitschia es originaria de África, donde tiene una distribución geográfica 
disyunta:
 En el suroeste de África la localidad tipo es en la vecindad de Cabo Negro en la 
costa de Angola (latitud 15 – 16º S), 
 Mientras que las mayores poblaciones se encuentra desde la costa hasta cerca de 
200 km, tierra adentro de Nabimia (latitud 20-24º S).
*
FAMILIA Gnetaceae Lindley
Género Gnetum
Gnetum gnemon es un 
árbol
Gnetum comprende lianas leñosas que trepan o
se enroscan a otras plantas. Algunas son
arbustivas y otras son arboles.
 MORFOLOGIA
Gnetum ula es una liana
TALLO: leñosos, en las lianas con crecimiento anómalo.
Hojas:opuestas, pecioladas, simples, láminas amplias, venación
reticulada.
REPRODUCCIÓN
Plantas monoicas o dioicas, forman conos masculinos y femeninos.
Estróbilos: axilares a las hojas, los tallos fértiles tienen aspecto articulado
con nudos y entrenudos muy marcados.
Rama con conos femeninos Rama con conos masculinos
 En el nudo hay varias brácteas
nodales que forman un collar circular
o una «cúpula» en el interior del cual
se forman un número variable de
unidades microsporangiales (25 -30)
similares a “flores masculinas”
 Cada “flor masculina” posee dos
brácteas coherentes que forman el
perianto. Dos microsporangios
uniloculares permanecen unidos a un
tallo corto encerrado dentro del
perianto.
 En la madurez, cuando las anteras
están listas para la dehiscencia, el
tallo se alarga y las anteras salen de
la vaina del perianto.
 Los granos de polen son pequeños
circulares, sin abertura germinal y
tiene muchas espinas.
Hay presencia de ovulos abortivos
B. Un verticilo de conos masculinos, y
sus bracteolas acompañantes (brls).
C. Dos microsporangios (androsp) con
la base rodeada por un grupo de
bracteolas (brls).
D. Un grano de polen con espinas
romas en la exina.
CONO O ESTRÓBILO MASCULINO 
microsporangio
Microsporangios que emergen
entre las brácteas «cúpula» del
estróbilo.
Rama fértil masculina con 
numerosos estróbilos.
 GAMETOFITO MASCULINO
 La meiosis de la célula madre es seguida por la liberación de los granos de
polen y el desarrollo interno del gametofito masculino.
 Al abrirse los microsporangio los granos de polen contienen una sóla célula
protalial, una célula del tubo y una célula generatriz.(estadio 3-celular).
Gametofito masculino inmduro.
 Durante el desarrollo del tubo polínico, la célula generatriz se divide para
formar una célula estéril (pedicular) y célula andrógena,
 La célula andrógena se divide a su vez para dar dos gametos masculinos
inmóviles –Gametofito masculino maduro
Encima de cada collar solo hay un verticilo de 8
a10 óvulos (o flores femeninas). Cada óvulo está
rodeado por tres capas protectoras:
 una bráctea externa,
 una bráctea interna y
 el tegumento que se prolonga en un tubo
micropilar.
 No se forma pico nucelar en el óvulo de
Gnetum.
 Solo unos pocos óvulos se convierten en
semillas maduras
 Gametofito femenino
 Una célula madre (o varias) experimenta
meiosis y da cuatro núcleos que no están
separados por paredes celulares y
 los 4 núcleos dan lugar a la formación de
núcleos libres para formar el gametofito
femenino multinucleado, tal como sucede en
Lilium, una angiosperma.
 Gnetum no forma arquegonios, en su lugar uno
o más de los núcleos libres actúa directamente
como una ovocélula.
CONOS FEMENINOS
Cada collar rodea un verticilo 
de óvulos
collar
Corte longitudinal de un óvulo de
Gnetum , con el integumento (int)
prolongado en un tubo(p int) con
bracteólas internas (brls i) y
bracteólas externas (brls e); p int. tubo
micropilar
Óvulos de Gnetum mostrando la gota 
de polinización
La polinización ocurre cuando el
gametofito femenino está en el estadío
de núcleos libres. Entre polinización y
fecundación transcurren 10 meses.
POLINIZACIÓN
Tubo polínico, transporta 
los gametos masculinos
Parte del gametofito 
con núcleos libres
nucela
Sección longitudinal del óvulo de Gnetum, el gametofito es 
multinucleado.
FECUNDACIÓN
 En el momento de la fertilización, el tubo polínico atraviesa la
membrana del gametofito femenino cerca de un grupo de células
densamente citoplasmáticas.
 La punta del tubo polínico estalla y se liberan los gametos masculinos.
Una de los gametos masculinos entra en el óvulo.
 Cualquier núcleo del gametofito femnino puede funcionar como
ovocélula, pueden formarse 4 cigotes en un único gametofito femenino.
Porción de un
ginogametofito con
núcleos libres y dos
óvulos arriba y un tubo
polínico con dos células
espermáticas
inmediatamente antes
de la fecundación.
óvulo
ovulo
núcleos libres
tubo polínico
Según Swamy (1973), las únicas características identificativas del cigoto son su forma
esférica y su denso citoplasma. Ambas gametos masculinos de un tubo polínico pueden
seguir funcionando si hay dos ovocélulas cerca del tubo polínico y puede ocurrir una
segunda fecundación.
Desarrollo del gametofito 
femenino en Gnetum ula
(Modificado después de 
Vasil, 1959)
A. Meiosis y formación 
de 4 núcleos libres
B. División de los 4 
núcleos libres 
C. Gametofito 
libremente 
multinucleado
D. Alargamiento del 
gametofito.
E. Los núcleos libres se 
mueven hacia la zona 
micropilar para 
alcanzar a los tubos 
polínicos en crecimiento.
Semillas
Carnosas, encerradas en una falsa testa
carnosa (roja, naranja o amarilla), el embrión
desarrolla dos cotiledones y una estructura
conspicua el “alimentador” que surge en la
región del hipocótilo.
Semillas carnosas, encerradas en una falsa 
testa carnosa (roja, naranja o amarilla).
Semilla sin la falsa testa 
carnosa.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Gnetum está distribuido en Asia, Norte de Sudamérica, oeste de África
tropical, y algunas islas del Pacifico entre Australia y Asia.
Gnetum comprende alrededor de 43 especies. Existen 39 especies pantropicales
reunidas en el género Gnetum, siendo 37 lianas. En el neotrópico hay unas 10 
especies, en Centroamérica y Suramérica hay 7 especies. 
En el PERÚ se han registrado varias especies.
Gnetum nodiflorum, en Iquitos, 
Loreto.
Gnetum leyboldii en la Reserva biológica
Allpahuayo–Mishana de Iquitos, Perú.
Otras especies de Gnetum reportadas para PERÚ
Gnetum sp. Gnetum sp.
Gnetum gnemom, «melinjo»
Gnetum gnemon, «Melinjo» también
conocido como, árbol de Gnemon,
espinaca de abeto común, nuez
Melinjo.
Es nativo de Assam, Vietnam,
Camboya, Malasia Peninsular,
Tailandia, Filipinas, Fiji, Papua Nueva
Guinea, Islas Salomón y Vanuatu
G. gnemon un árbol cultivado en
Java, las hojas, las flores y las
semillas se utilizan como ingrediente
en varios platos, son consumidos,
después de ser cocidos con leche de
coco.
Melinjo es más comúnmente utilizado
en la cocina indonesia. Las semillas
se comen hervidas, crudas, asadas y
procesadas en galletas o pasteles.
Semillas de Melinjo(Gnetum gnemon) llamadas también Padi avena o 
Paddy Oats en venta en el mercado de Beringharjo en Yogyakarta, Java, 
Indonesia.
Sopa de leche de coco con
camarones y Gnetum gnemon.
PLATOS TÍPICOS DE INDONESIA.
Gnetum gnemon
(PADI avena 
Galletas) - 250gr Chips de Melinjo
El tallo tiene crestas y surcos. Entonces tiene un contorno ondulado en la sección
transversal.
1. Epidermis: eltallo esta cubierto por una epidermis muy cutinizada. La epidermis tiene
estomas, estan presents en depresiones en la region de los surcos. Un grupo de células de
esclrénquima estasn debajo de la epidermis en la la región de cada cresta
2. Corteza es ancha, esta formada por cél. Parenquimáticas, estastienen cloroplastos, por
lo que este tejido de Ephedra es fotosintético .las células de la región periférica de la
corteza están dispuestas capa de palizada formada y dispuesta libremente. Las células
de la región interna del cortza forman un tejido esponjos.
3. Estela: la parte central del tallo es la estela. Esta rodeada por una endodermis.Una
ancha médula está presente en el centro de la estela.Los haces vasculares son
colaterales y endarcos.Ellos forman un anillo alrededor de la médula.Los haces
vasculasres forman anillo continuo debido a la estrechez de los rayos medulares .El
xilema de Ephedra tiene vasos leñosos semajnates al de Angiosperma. El floema consiste
de parénqyuima de floema y tubos cribosos, pero no tienen células anexas.
4. El crecimiento secundario se produce debido a la actividad del cambium.este Produce
anillo anuales prominente.
5..Súber Felógeno (cambium suberógeno) se forma en los tallos mas viejos. Este forma
peridermo.Los tejidos externos del peridermo se convierteneen la corteza.
ESTRUCUTRA INTERNA DEL TALLO
https://istudy.pk/ephedra/
El género Ephedra L. (Ephedraceae) consta de aproximadamente 60 especies distribuidas en 
las regiones áridas y semiáridas del mundo.
No existe evidencia precisa acerca de la ubicación cronológica del origen de Ephedra, aunque 
se sostienen dos hipótesis: una la sitúa en el Oligoceno–Mioceno de acuerdo con un análisis de 
fechamiento molecular; mientras que la otra supone su génesis en el Cretácico (Rydin et al., 
2006). Los cálculos de fechamiento a través de un reloj molecular, indican que el género pudo 
haberse originado hace 8 a 32 millones de años (Yang et al, 2005). Los estudios filogenéticos 
más recientes indican una división geográfica basal que engendra al clado americano a partir 
del linaje primitivo del Viejo Mundo. Dentro del primero se reconocen dos subclados, el 
norteamericano y el sudamericano (Hollander et al., 2009).
Se conocen escasos macrofósiles relacionados con Ephedra, los cuales han sido ubicados en los 
géneros Ephedrites Saporta, Chaoyangia Duan y Eoanthus Krassilov (Yang et al., 2005), aunque 
el registro palinológico es relativamente abundante. Recientemente se encontraron 
macrofósiles que datan del Cretácico Inferior, en la formación de Yixian, en China, a partir de 
los cuales en 2005 se describió Ephedra archaerhytidosperma Y. Yang, B. Y. Geng, D. L. 
Dilcher, Z. D. Chen y T. A. Lott. (Yang et al., 2005), la cual presenta características muy 
similares a las de la actual E. rhytidosperma Pachomova, endémica de China.
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-
71512011000300009
Revisión taxonómica y distribución geográfica de Ephedra (Ephedraceae) 
en México. Act. Bot. Mex no.96 Pátzcuaro jul. 2011
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-71512011000300009
https://benthamopen.com/contents/pdf/TOPSJ/TOPSJ-7-
39.pdf
DiA. XVIII. — Una representación esquemática de los óvulos de Welwitschia y
Lagenostoma. 0, tegumento externo (alas omitidas); I, innerintegument; N,
nucellus; E,gametofito.
Sección IV.- OTROS Puntos de interés teórico en la anatomía y morfología de
Welwitschia. A. Doble origen de los paquetes que suministran los apéndices. En
Welwitschia los rastros de cotiledones, hojas jóvenes, brácteas y flores tienen
un origen doble de dos haces separados de la estela del eje. Su origen, por
tanto, difiere del de la traza de doble hoja tan característica de la mayoría de
las gimnospermas, que surge de un solo haz del eje y se ramifica en dos
durante su recorrido a través de la corteza. Quizás el origen del doble haz
foliar en Ginkgo pueda considerarse como de carácter intermedio; En
Welwitschia, un paquete estelar único se divide en dos porciones separadas,
que luego corren una al lado de la otra para una distribución corta
Anatomy and morphology of Welwitschia
Alamy.com, revisado 31-10-20