FLORES - 1 PTERIDOSPERMAS

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Prof. Mercedes Flores P.
Octubre , 2020
PTERIDOSPERMAS
PTERIDOSPERMAS (También 
Lyginopteridopsida o Cycadofilices)
• Las Pteridospermas
comprendían un conjunto de
grupos vegetales no
relacionados, que hoy en día se
clasifican juntos por que se
parecen a los helechos
arborescentes. Los pocos
fósiles que se conocen se
parecían a los helechos
arborescentes de hoy en día.
Por esta razón se asumían que
eran helechos o cícadas. Stewart y Rothwell 1993, Taylor y 
Taylor 1993).
PTERIDOSPERMAS (También 
Lyginopteridopsida o Cycadofilices)
• Aunque, a diferencia de las
Progimnospermas, producian
semillas.
• Fueron las primeras plantas con
semillas y sus semillas poseían
tegumentos que protegían, en
mayor 0 menor medida, a los
megasporangios .
• Reunían caracteres
morfológicos de los helechos
eusporangiados y de
las Cicadales. Stewart y Rothwell 1993, Taylor y 
Taylor 1993).
(Stewart y Rothwell 1993, Taylor 
y Taylor 1993).
PTERIDOSPERMAS
(También Lyginopteridopsida o 
Cycadofilices) 
• Aparecieron durante el Devónico 
superior (hace unos 365 millones 
de años) hasta el Cretácico 
Inferior, pero su mayor 
diversificación ocurrió en el 
Carbonífero.
• Las Pteridospermas
posiblemente constituyen el 
eslabón entre las 
Progimnospermas y las Cycadas
y el núcleo del cual se originaron 
las Angiospermas. 
1.http://biblio3.url.edu.gt/Libros/2011/bot/22.pdf
(Stewart y Rothwell 1993, Taylor 
y Taylor 1993).
PTERIDOSPERMAS
(También Lyginopteridopsida o 
Cycadofilices) 
. 
• La historia evolutiva de las 
Pteridospermas abarca unos 
300 millones de años.
• AI menos, un grupo de helechos 
con semillas dio origen a las 
Cicadas (1)
(1).http://biblio3.url.edu.gt/Libros/2011/bot/
22.pdf
Las Pteridospermas fueron tan abundantes en el Carbonífero
tardío y por esta razón el periodo geológico fue llamado “edad
de los helechos”.
ERAS GEOLÓGICAS
ERAS GEOLÓGICAS
El registro fósil indica que las plantas terrestres evolucionaron
probablemente cerca del Ordovícico y seguro, después del Silúrico. Niklas
(1997) opina que, “es más que probable que las plantas terrestres
evolucionaran durante el Ordovícico”.
• Las Pteridospermas fueron inicialmente
denominadas Cycadofílices (cícada-
helecho) por el paleobotánico Henry
Potonié en 1899, quien sugirió que era
un grupo intermedio entre cícadas y
helechos.
• En 1904, varias investigaciones
redefinieron este grupo, destacando la
presencia de semillas y de frondas
similares a la de los helechos, por lo
que se les denomina "helechos con
semillas", Pteridospermae, división
Pteridospermatophyta o clase
Pteridospermopsida.
• Así pues, este grupo está más cerca de
las actuales espermatofitas que de los
helechos.
Pteridospermas (Pteridospermophyta)
• En los primeros niveles de la
vida vegetal la generación
sexuada necesitaba un hábitat
con agua líquida, por lo menos
en el momento de la
fecundación. En estos niveles,
análisis cuidadosos (como el de
Serbet & Rothwell, 1992) han
revelado que las primeras
semillas estaban situadas en
"cúpulas" y cada semilla era
cubierta por una excrecencia de
la pared del esporangio que
formaba una cámara
especializada para recibir el
polen, o "cámara polínica".
• Esta estructura probablemente
se ayudaba de una secreción de
una gota pegajosa ("gota de
polinización") para capturar los
granos de polen
• Hoy está claro que todos estos
fósiles no necesariamente están
relacionados entre sí, y que una
serie de helechos con semilla
del Paleozoico forman un
grupo parafilético en la base
del árbol filogenético de las
plantas con semilla.
• En cierto número de especies se
conocen las semillas, muy
diferentes unas de otras, pero
siempre provistas de un tejido
externo prolongado más allá de la
cavidad micropilar, por lo que se
deduce que el megasporangio
poseía una cámara micropilar
semejante al de cicadofitas, en la
cual podían recoger los
espermatozoides ciliados y
móviles.
• Hoy está claro que todos estos
fósiles no necesariamente están
relacionados entre sí, y que una
serie de helechos con semilla
del Paleozoico forman un grupo
parafilético en la base del
árbol filogenético de las plantas
con semilla.
• Muchos palaeobotánicos todavía
utilizan la agrupación pteridospermas
en un sentido informal para referirse
a las plantas con semillas que no son
Angiospermas, Coniferas, Ginkgofitas
o Cicadofitas.
• La formación de semillas a partir de
los megasporangios justifica la
inclusión de estas plantas entre los
espermatófitos.
• Actualmente, la mayoría de los
paleobotánicos los consideran sólo
lejanamente relacionado con
helechos.
• *Un grupo parafilético incluye al
antepasado común de sus miembros
pero no a todos sus descendientes.
C.B. Beck & D.C. Wight, « Progymnosperms ». Dans : C. B. Beck [ed.], « Origin and 
evolution of gymnosperms ». Columbia University Press, New York, 1988, p. 57-61.
Edith L. Taylor et al , Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants
NOTA IMPORTANTE.-
Aneurophytales es un grupo de plantas vasculares extintas que se consideran las más
primitivas de las progimnospermas, por lo que probablemente son los árboles más
antiguos productores de madera (Beck, 1960).
Producían esporas en lugar de semillas. Carecían de megafilos, presentando hojas
primitivas o folíolos.
Aparecieron en el inicio del Devónico medio, hace unos 370 millones de años
Parecen representar una rama evolutiva derivada el linaje Riniofitas-Trimerofitinas.
• Aneurophytales pudo haber dado origen a un grupo diverso de vegetales
conocidos como helechos con semillas 0 Pteridospermas, que fueron los
precursores de las Cicadas y quizas de Cordaitales y Voltziales (+).
PTERIDOSPERMAS
CARACTERES GENERALES
• Las Pteridospermas semejaban
helechos arborescentes de tallo
robusto y alargado o como de los
bejucos, con crecimiento en espesor.
• Xilema secundario con traqueidas de
punteaduras areóladas y amplios
radios medulares, con corteza
prominente.
• Frondas pinnadas o bipinnadas.
• Macro y microsporófilos frondiformis
y diferentes entre si; esporófilos
nunca reunidos en conos o estróbilos.
PTERIDOSPERMAS
CARACTERES GENERALES
• Eran plantas heterospóricas, y sus
microsporangios se reunían en soros
como en los helechos o eran
sinangios (espermatozoides
desconocidos).
• Megasporangios rodeados de una
cúpula, en cuyo seno se halla una
megáspora que después de
fecundada produce un embrión, el
cual a la madurez se desprende del
esporófilo junto con el esporangio.
• Los óvulos tenían una cámara de polen y
estaban ubicados en la nervadura central
de las hojas vegetativas o se agrupaban en
brotes especializados. En algunas
Pteridospermas, los óvulos estaban
contenidos en cúpulas cerradas o
semicerradas.
• Gametófitos reducidos, protegidos y
nutridos por el esporófito parental.
• Las semillas semejantes al de cycadales,
con una capa externa carnosa la
sarcotesta, y una interna, resistente, la
esclerostesta.
•
Estas adaptaciones proveyeron a las
plantas con semillas de nuevas estrategias
para sobrellevar las sequías y la exposición
a la radiación ultravioleta del sol.
CARACTERES GENERALES
CLASIFICACIÓN
Las pteridospermas se clasifican
normalmente en cinco familias dos de
ellas limitadas al Paleozoico y las otras
tres al Mesozoico.
Aunque todas las familias se consideran
en general como verdaderas
Pteridospermas presentan una gran
diversidad estructural y sus exactas
interrelaciones filogenéticas no
seconocen.
Su descubrimiento es una de las más
importantes conquistas de la
Paleobotánica.
Período Orden Familia
Paleozoico Pteridospermales
Lyginopteridaceae
Medullosaceae
Callistophytaceae
Mesozoico
Caytoniales Caytonia
Glossopteridales Glossopteris
CLASIFICACIÓN
Sagenopteris (hoja compuesta con cuatro folíolos), Caytonanthus
(órgano polínico) y Caytonia (órgano ovulífero)
http://www.plantasyhongos.es/gimnospermae/Lyginopteridaceae.htm
http://www.plantasyhongos.es/gimnospermae/Medullosaceae.htm
http://www.plantasyhongos.es/gimnospermae/Callistophytaceae.htm
http://www.plantasyhongos.es/gimnospermae/Caytoniales.htmhttp://www.plantasyhongos.es/gimnospermae/Glossopteridales.htm
Eduard Suess (1831-1914) un geólogo inglés se interesó en entender el origen de un fósil
llamado Glossopteris. Se trataba de un fósil (árbol o arbusto) que tenía hojas semejantes
a lengua de vaca, era del Pérmico y lo más extraño es que las rocas donde aparecían los
fósiles, estaban en Sudamérica, India, Australia y Sudáfrica.
Suess concluyó que en algún momento esos continentes habían estado unidos y fue el
primero en proponer la existencia del supercontinente GONDWANA.
La explicación que daba Suess era que el mar que los separaba actualmente había
inundado el terreno después del Pérmico. Nunca se le ocurrió que los continentes se
podían haber movido de lugar.
Localizacion de Glossopteris en Gondwana
Además de Glossopteris se han encontrado muchos otros fósiles que 
evolucionaron antes de que GONDWANA se separara hace 200 ma.
Glossopteris es un fósil que apoya la deriva continetal
Pteridospermas del Paleozoico
Esta familia del Carbonífero
comprende una especie clásica:
Lyginopteris oldhamia, semeja un
pequeño helecho, con el tallo fino
de 3 cm de grosor; contenía un
numero conspicuo de haces de
xilema mesarco rodeando a la
médula. Las hojas eran pinnadas,
de hasta 0.5 m, con nervadura
dicótoma.
Lyginopteris oldhamia
Familia Lyginopteridaceae
Aspecto vegetativo de 
Lyginopteris oldhamia
Frondas de 
Lyginopteris oldhamia
Lyginopteris había desarrollado una pequeña cantidad de xilema secundario con
traqueidas de poros areolados. La corteza era amplia, con corteza interna y
externa, en la corteza había hileras de células de esclerenquima que contribuían
al soporte del fino tallo. La epidermis del tallo estaba cubierta de glándulas.
Sección transversal del tallo del Lyginopteris, mostrando la estela y la corteza, 4x, ci,
corteza interna; raf, rastro foliar; mx, metaxilema; ce, corteza externa; fl, floema; px,
protoxilema; xil sec, xilema secundario.
Familia Lyginopteridaceae
Corteza interna
Corteza externa
• Las semillas del Lyginopteris se
encuentra en la parte apical de
las frondas. Las semillas eran
pequeñas cerca de 5 mm. de
longitud y nacían dentro de una
cúpula en forma de tulipán, una
característica de muchas semillas
de helechos del paleozoico. La
cúpula de Lyginopteris presenta
glándulas globulosas.
• Las glándulas de la cúpula son
idénticas al de los tallos y hojas,
lo cual ha permitido relacionar
los fragmentos aislados de
semillas, hojas y tallos de
Lyginopteris.
Lagenostoma lomaxii. 
Reconstrucción de una semilla y de la 
cúpula que le rodea. 
• Cada semilla es de forma ovoide,
con tegumento simple; consta de
un gametofito rodeado de una
nucela, esta a su vez, está
rodeada por un simple
integumento el cual deja una
abertura, el micrópilo. En esta
zona la nucela se prolonga al
exterior formando un pico, el cual
penetra en la cavidad en forma de
botella, la cámara polínica. Se
supone que en esta cámara
polínica eran retenidos los
espermatozoides ciliados que
fecundaban directamente a la
ovocélula al igual que en las
Cicadofitas actuales.
Semilla de Lyginopteris, con la cúpula
y los haces vasculares en negro, 1X.
r int. revestimiento del integumento;
cp, cámara polínica; c cent, columna
central; int, tegumento; nuc, nucela;.
cup. cúpula;
gametofito
• Aunque los órganos formadores de
polen no se han encontrado nunca,
se considera que son parecidos a las
denominadas Crossotheca. Esta ha
sido encontrada junto al follaje
similar al que se encuentra en
Lyginopteris y podría ser que
pertenezca a este.
• Los órganos formadores de polen,
Crossotheca están formados por un
eje central con ramas laterales
rematadas por apéndices
ligeramente aplanados. Los
esporangios cuelgan del margen de
la superficie inferior de cada
apéndice. En por lo menos una
especie, las microsporas son
trirasgadas, de pared lisa y miden
de 43 a 58 u.
Crossotheca sp., órgano 
formador de esporangios de 
Lyginopteris oldhamia
Restauración.
Género Callistophyton
• Otro representante de la
familia Lyginopteridaceae es el
género Callistophyton. Este
género del Pensilvaniano tenía
tallos finos y hojas muy
esparcidas y raíces adventicias
que surgían en los nudos.
• El tallo era eustélico, con
franjas de xilema primario
mesarco, además de floema y
xilema secundarios. Los tallos
jóvenes tenían hileras de
células con paredes gruesas en
la corteza externa; en los tallos
viejos la corteza se desprendía,
y era reemplazada por
peridermo.
Callistophyton poroxiloides.
Restaurancíon de una parte de la
planta.
C. poroxiloides. Sección transversal de un
tallo joven. Observe el desperendimiento
de la corteza y de la epidermis,
Familia Callistophytaceae
Órganos reproductores de Callistophyton
• Las estructuras de microsporangios se
asemejan a los sinangios de las
Maratiáceas y nacían sobre la superficie
abaxial de las pinnas. Idanothekion es el
nombre asignado a estos órganos
fértiles, pero Callandrium tiene órganos
formadores de polen como
Callystophyton, Rothwell (1972) sugiere
que ambos podrían ser lo mismo.
• En el género Callospermarion se
localizaron pequeñas semillas
platispérmicas y se cree que pertenecían
a Callistophyton. Rothwell (1972)
demostró la existencia de tubos
polínicos ramificados en un óvulo de
Callospermarion, también mostro
evidencias de mecanismos de gota de
polinización en tal pteridosperma.
Callandrium. Parte de la hoja con 
sinangios abaxiales.
Idanothekion glandulosum. 
Reconstrucción de un sinangio
mostrando algo de la organización 
interna.
Pteridospermas del Paleozoico
• Familia Medullosaceae
Medullosa se parece a un helecho
arbóreo con una corona de hojas
pinnadas dispuestas en espiral y
raíces adventicias que se originan
cerca de la base del tronco. Las
frondas están ramificadas
dicotómicamente y son pinnadas,
tanto en las pinnulas secundarias
como las terciarias. Las raíces
fúlcreas.
Las formas de hojas denominadas
Neuropteris y Alethopteris
probablemente pertenecían a los
tallos de Medullosa.
• El tallo de Medullosa tiene polistela,
el número de estelas varía de pocos
en los tallos jóvenes, a muchos en los
tallos más viejos. Los tallos hasta 5 m
de alto.
• Cada estela está compuesta de un
núcleo central de xilema primario con
protoxilema mesarco y se encuentra
rodeado por un cilindro de xilema
secundario. Las estelas están
incluidas en un parénquima rico en
células secretoras; la estela está
limitada por la corteza
parenquimática. La peridermis rodea
a la corteza.
• En los tallos viejos la corteza se
desprende y es reemplazada por la
peridermis.
• Las semillas de Medullosa se originaban en la
parte terminal de las pinnulas o en una pinna.
• Algunas semillas de Medullosa están entre las
mas grandes, a esta se les ha denominado
Pachytesta. Esta semilla tenía integumentos
gruesos con tres capas como en Cycas y Ginkgo
actuales; consistía en una endotesta interna,
una capa media fibrosa o esclerotesta y una
capa externa parenquimatosa o sarcotesta. La
nucela estaba adosada al integumento interno
solo en la base (sin embargo hay alguna
evidencia que ésta pudo haber estado en
contacto con el integumento a lo largo de tres
haces vasculares mayores del integumento).
Una cámara polínica con una pequeña abertura
se formo en el ápice del megasporangio. Se ha
encontrado que algunos megasporangios
contenían gametofitos femeninos con
arquegonios.
SEMILLA DE MEDULLOSA
Cámara 
polínica
• Los microsporangios de
Medullosa estaban constituidos
por un órgano en forma de
copa poco profunda, en la cual
había muchos microsporangios
alargados ubicados radial o
simétricamente alrededor de un
orificio central y fusionados
entre si (fig. B), el cual fue
denominado Dolerotheca.
• Los granos de polen tenían un
solo surco, por lo cual
recuerdan a los granos de
Cicadofitas.
MICROSPORANGIOS DE MEDULLOSA
Pteridospermas del Mesozoico
• En las rocas del Triásico y Cretácico
inferior tanto del hemisferio norte y
hemisferio sur se han encontrado plantas
que se creen puedan ser incluidas entre
los helechoscon semillas.
• Estas plantas se describen en tres familias
distintas que no presentan otras
interrelaciones entre si, que la posesión
de semillas y follaje filicoide.
Morfología de Caytoniales
ERAS GEOLÓGICAS
Periodos Triásico y Cretácico en los que se 
desarrollaron Las Pteridospermas del Mesozoico
Pteridospermas del Mesozoico
• Orden Caytoniales
• Poseen 3 características importantes:
• Venación reticulada,
• Esporangios tetraloculares y
• Estructuras cupulares recurvadas.
• Caytonia, descrita para los depósitos del
Triásico hasta el Cretácico inferior, estaba
representada por hojas, órganos
portadores de semillas y órganos
portadores de polen.
• Las hojas de Caytonia eran palmaticom-
puestas.
Sagenopteris, hoja de Caytonia.
Fósil de Caytonia
Órganos reproductores de Caytonia
• Los órganos semilla, se formaban
como racimos sobre el axis (eje) de
las ramas.
• Tenían un eje central con dos
hileras de sacos. Cada saco es una
cúpula que se abre por un labio
situado cerca de la base. Las
semillas estaban fijas al interior de
la pared de la cúpula y dirigidas al
interior de la cavidad.
• El parecido entre cúpula y el
carpelo de una angiosperma
condujo a los botánicos a incluir al
principio a Caytonia entre las
angiospermas.
Caytonia, eje seminífero, con dos
hileras de sacos; y cúpulas en forma
de yelmo.
Corte de la cúpula de Caytonia con
cuatro semillas unidas a la pared
interna.
Semillas
Órganos reproductores de Caytonia
• Sin embargo trabajos posteriores
descubrieron granos de polen en el
interior de la cúpula, lo cual
indicaba que la polinización tenia
lugar en cada óvulo y no sobre el
labio de la cúpula, una
característica impropia de las
angiospermas.
• Sin embargo, Caytonia constituye
un ejemplo de desarrollo evolutivo
próximo a la angiosperma y nos
indica de que modo pudo haberse
realizado el proceso en otras líneas
evolutivas.
(d) Caytonia after Krassilov (1989); 
(e) Caytonia, after Harris (1933). 
Tomado de: 
A new gymnosperm Sylvocarpus
armatus gen. et sp. nov. from the 
Lower Permian of the Ural 
Mountains.
•Paleontological Journal 42(4):431-
439, Julio 2018
https://www.researchgate.net/journal/0031-0301_Paleontological_Journal
• Los órganos poliníferos de
Caytonia nacían en racimos sobre el
axis de las ramas. Cada órgano
polinífero ovoide alargado, estaba
formado por cuatro sinangios
(tetráptero), en el interior se
encontraron los granos de polen,
estos tenían sacos aéreos como en
los pinos.
Caytonanthus, orgáno polinífero
con esporangios tetraloculares Granos de polen mostrando dos
sacos aéreos, grano de polen de
Caytonanthus
Sinangio
Varios grupos de Pteridospermas intentaron encerrar a los óvulos,
semejando el gineceo de las angiospermas, pero sólo un grupo lo logró
exitosamente (Caytonia).
Modificado de Taylor, Taylor & Krings (2009) y
http://www.michaelwachtler.com/en/ biographie-michael-wachtler.asp
La evolucion de las semillas esta muy vinculada
con la evolución de los esporófilos y de los
esporangios en los esporofitos.
Antes del desarrollo de las grandes hojas
vascularizadas, conocidas como megáfilos, los
esporofitos portaban esporangios en el extremo
de las ramas sin hojas conocidas como telomas.
Los megáfilos evolucionaron a partir de un grupo
de ramas acortadas entre las cuales se desarrolló
tejido.
La asociación de los esporangios con las hojas
comenzó durante el Periodo Devónico (hace 409-
363 años) y continuo con la evolución de los
esporofitos de las plantas vasculares sin semillas,
las Gimnospermas, y finalmente con las
Angiospermas (1).
(1). http://biblio3.url.edu.gt/Libros/2011/bot/22.pdf
EVOLUCIÓN DE LA SEMILLA
Semilla
Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet
y Rothwell, 1992) han revelado que las
primeras semillas estaban situadas en
"cúpulas" y cada semilla era cubierta por una
excrecencia de la pared del esporangio que
formaba una cámara especializada para
recibir el polen, o "cámara polínica". Esta
estructura probablemente se ayudaba con una
secreción de una gota pegajosa ("gota de
polinización") para capturar los granos de
polen.
Los tejidos del tegumento externo
probablemente derivan de una serie de
esporangios estériles, que inicialmente
tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el
ápice de la semilla (ver gráfico).
EVOLUCIÓN DE LA SEMILLA
C
C. Cúpula; S. Semilla
S
R. Serbet & G.W. Rothwell. International Journal of Plant Sciences 153(4):602-621. 1992
Muchas plantas fósiles en
particular los helechos con
semillas, produjeron formas
primitivas de semillas. Debe
observarse que los
megasporangios se
encuentran rodeados en mayor
o menor medida por
tegumentos, los cuales están
separados en Genomosperma
kidstonii y totalmente soldados
en Stamnostoma huttonense.
(Ilustraciones basadas en
restos fósiles).
SEMILLAS PRIMITIVAS
Stamnostoma huttonense
Genomosperma kidstonii
SEMILLAS DE PTERIDOSPERMAS
Semillas de Pteridospermas extintas y serie de esporangios estériles, que 
inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos que cubrían la semilla.
SEMILLAS PRIMITIVAS
La mayoría de las especies de helechos son homospóricos. Un grupo pequeño 
son heterospóricos.
1. La capacidad heterospórica marcó un paso evolutivo importante para las 
plantas. 
2. Las esporas femeninas sólo forma ovocélulas y las esporas masculinas, 
anterozoides.
3. Las esporas femeninas más grandes contienen nutrientes almacenados,
permitiendo que el embrión se desarrolle rápidamente, en lugar de restringir su
crecimiento basado en los nutrientes disponibles en la planta progenitora
4. Las esporas masculinas más pequeñas viajan más lejos, haciendo fertilización cruzada
en un área amplia y difundiendo el material genético de la planta.
5 . Estas diferencias llevaron al desarrollo de las semillas;
6. El óvulo femenino más grande es capaz de soportar condiciones húmedas o
secas antes de la fertilización y el polen masculino es capaz de viajar con el
viento por kilómetros.
HETEROSPORIA
• Los helechos heterospóricos
comprenden los géneros acuáticos
Salvinia y Marsilea, “trébol de agua”.
• (Marsilea sp.) produce cápsulas
endurecidas que contienen esporas, las
cuales se parecen mucho a las semillas.
• El “trébol de agua”, en términos de
reproducción, es el miembro más
avanzado de la familia de los helechos.
• El modelo de desarrollo endospórico en 
Salvinia i mplica que la espora se divide 
mitóticamente para formar un individuo 
pluricelular sin que la cubierta esporal se 
abra.
Marsilea sp.HELECHOS HETEROSPÓRICOS
HELECHOS HOMOSPÓRICOS.
https://www.ehowenespanol.com/son-helechos-
homosporicos-heterosporicos-info_125759/ 
Revisado 1-10-20
https://www.ehowenespanol.com/son-helechos-homosporicos-heterosporicos-info_125759/rEVISADO
El paso siguiente a la heterosporia en la evolución del ciclo de las Embriofitas
es la formación de la semilla.
La formación de la semilla consiste en la transformación de un
megasporangio dehiscente en un primordio seminal ("óvulo") indehiscente,
que retiene a la megáspora en su interior.
La innovación decisiva es la “inmovilidad de las megásporas” dentro del
megasporangio (nucela 2n). Así pues, la megáspora- n (en general, una sola)
ya no abandona la envoltura del esporangio. Realiza todo su desarrollo
ontogénico: forma el tejido gametofítico (n) en el megasporangio-nucela,
sobre el esporófito materno (primordio seminal).
(*) Revisar reproducción sexual en Selaginella
Las microsporas se transforman, sin cambio aparente en granos de polen.
Este proceso de evolución ocurrió paralelamente en varios grupos de cormofitas
=>Las Espermatofitas.
Las micrósporas son transportadas por el viento (polinización) hasta los
megasporangios que contiene a los arquegonios (n) en donde realizan la
fecundación. El megasporangio se convierte así en semilla.
Concepto de semilla
Pasos evolutivos en la formación de la semilla:
1. Reducción del nº de células madre a una sola y aumento de su tamaño,
2. A partir de una sola célula madre => por meiosis = 4 megásporas,
3. Aborto de 3 células (onúcleos) => 1 megáspora funcional,
4. Formación de un tegumento por fusión de telomas estériles y retención
de la megáspora.
Megasporangio => "óvulo" o primordio seminal
La megáspora desarrolla en su interior el tejido gametofítico (n) con los
arquegonios, que son fecundados tras la llegada de las micrósporas
transportadas por el viento (polinización).
El tejido sobrante del gametofito femenino (n) constituye el endospermo
primario (haploide), que servirá para nutrir al embrión.
Concepto de semilla
Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en
fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que
fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla".
En los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes de las plantas
junto con los representantes fósiles (Crane 1985, Doyle y Donoghue 1986,
Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994), asumen que la semilla apareció
una sola vez, y que las primeras plantas con semilla eran más bien parecidas
a las cícadas, al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinnadas y las
semillas tenían simetría radial.
Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del
Devónico-Carbonífero (Lyginopteris y Medullosa) están situados en la base de
la filogenia de las plantas con semilla.
Concepto de semilla
SEMILLA DE ESPERMATOFITAS
FIN DEL CAPITULO PTERIDOSPERMAS