Texto de Biologia Celular e Histologia de Gartner-267-272

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I. GENERALIDADES: APARATO RESPIRATORIO
A. El aparato respiratorio está constituido por los pulmones y una serie de vías respiratorias que conec-
tan los pulmones con el medio externo.
B. El aparato respiratorio puede clasificarse, desde el punto de vista funcional, en dos subdivisiones 
principales: una porción conductora, formada por conductos que llevan el aire a los pulmones, y una 
porción respiratoria, constituida por estructuras del interior del pulmón en las que el oxígeno del aire 
inspirado se intercambia por dióxido de carbono de la sangre.
C. Los componentes del aparato respiratorio poseen un epitelio de revestimiento característico, es-
tructuras de sostén, glándulas y otros elementos, que se resumen en la tabla 15-1.
II. PORCIÓN CONDUCTORA DEL APARATO RESPIRATORIO
Esta porción del aparato respiratorio está formada por nariz, nasofaringe, laringe, tráquea, bronquios y 
bronquiolos de diámetros decrecientes, que terminan en los bronquiolos terminales. Estas estructuras 
calientan, humedecen y filtran el aire antes de que penetre en la porción respiratoria, donde se realiza 
el intercambio gaseoso.
A. Cavidad nasal. La cavidad nasal es subdividida por el tabique nasal (en posición medial) en las cavi-
dades nasales derecha e izquierda, que desembocan en los senos paranasales, de modo que propor-
cionan una gran área de superficie para filtrar, humedecer y calentar el aire inspirado.
 1. Las narinas son las ventanas de la nariz; su parte exterior está revestida por piel delgada. Se abren 
al vestíbulo.
 2. El vestíbulo es la porción inicial de la cavidad nasal, donde el revestimiento epitelial se vuelve 
no queratinizado. En sentido posterior, el revestimiento se convierte en un epitelio respiratorio 
(cilíndrico seudoestratificado ciliado con células caliciformes).
a. El vestíbulo contiene vibrisas (pelos cortos y gruesos), que retienen las partículas grandes del 
aire inspirado.
b. Posee una lámina propia muy vascularizada (muchos plexos venosos) y contiene glándulas 
seromucosas.
c. Cada cavidad nasal contiene “repisas” óseas que se originan en la pared nasal lateral y se 
proyectan en la cavidad nasal. Son los cornetes nasales superior, medio e inferior. Dado que 
Aparato respiratorio15c a p í t u l o
258 Biología celular e histología
División Soporte Glándulas Epitelio
Células 
ciliadas
Células 
caliciformes
Características 
especiales
Cavidad nasal
Vestíbulo Cartílago hialino Glándulas 
sebáceas y 
sudoríparas
Escamoso 
estratificado 
queratinizado
No No Vibrisas
Respiratoria Hueso y cartílago 
hialino
Seromucosas Cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado
Sí Sí Grandes plexos venosos
Olfatoria Cornetes nasales 
(hueso)
Glándulas de 
Bowman
Cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado (alto)
Sí No Células olfatorias 
bipolares, células 
sustentaculares, células 
basales, fibras nerviosas
Nasofaringe Músculo Seromucosas Cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado
Sí Sí Amígdalas faríngeas, 
entrada de la trompa de 
Eustaquio
Laringe Cartílago elástico 
y hialino
Mucosas, 
seromucosas
Escamoso 
estratificado no 
queratinizado, 
cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado
Sí Sí Cuerdas vocales, 
músculo estriado (vocal), 
epiglotis
Tráquea
Bronquios 
primarios
Anillos en C de 
cartílago hialino
Mucosas, 
seromucosas
Cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado
Sí Sí Músculo traqueal (liso), 
lámina elástica, dos tipos 
de células mucosas, 
células basales, células 
endocrinas difusas
Bronquios 
intrapulmonares
Placas de 
cartílago hialino
Seromucosas Cilíndrico 
seudoestratificado 
ciliado
Sí Sí Dos costillas helicoidales 
de músculo liso
Bronquiolos 
primarios
Músculo liso No De cilíndrico 
ciliado simple a 
cúbico simple
Sí Sólo en los 
más grandes
Células de Clara
Bronquiolos 
terminales
Músculo liso No Cúbico simple Algunas No Células de Clara
Bronquiolos 
respiratorios
Algo de músculo 
liso
No Cúbico simple 
excepto en los 
sitios en que lo 
interrumpen los 
alveolos
Algunas No Alveolos ocasionales, 
células de Clara
Conductos 
alveolares
Músculo liso 
en los poros 
alveolares, 
algunas fibras 
reticulares
No Escamoso simple No No Estructura lineal formada 
por alveolos adyacentes, 
neumocitos tipos I y II, 
macrófagos alveolares
Alveolos Fibras 
reticulares, fibras 
elásticas en los 
poros alveolares
No Escamoso simple No No Neumocitos tipos I y II, 
macrófagos alveolares
Modificado con permiso de Gartner LP, Hiatt JL: Color Atlas of Histology, 2nd ed. Baltimore, MD: Williams & Wilkins; 1994:240.
15-1t a b l a Comparación de los componentes del aparato respiratorio
su estructura y disposición dentro de la cavidad nasal dividen ésta en regiones distintas, su 
presencia incrementa el área superficial para calentamiento, filtración y humidificación del 
aire inspirado.
d. Los senos paranasales son porciones ahuecadas llenas de aire en los huesos esfenoides, fron-
tal, etmoides y maxilar. Estos senos aéreos están recubiertos de un epitelio respiratorio del-
gado, pero se desconoce su función.
 Capítulo 15 Aparato respiratorio 259
 3. Epitelio olfatorio
a. Generalidades
(1) El epitelio olfatorio se localiza en el techo de la cavidad nasal, a ambos lados del tabique 
nasal y en los cornetes superiores.
(2) Es un epitelio cilíndrico seudoestratificado alto, formado por células olfatorias, células de 
sostén (sustentaculares) y células basales (células madre).
(3) Posee una lámina propia que contiene muchas venas y nervios amielínicos y alberga glán-
dulas de Bowman.
b. Las células olfatorias son células nerviosas bipolares caracterizadas por una prolongación 
apical bulbosa (vesícula olfatoria) a partir de la cual se extienden varios cilios modificados.
(1) Cilios olfatorios (pelos olfatorios)
(a) Son cilios inmóviles muy largos que sobresalen por encima de la superficie del epitelio 
olfatorio. Su tercio proximal contiene un axonema con el típico patrón 9  2, pero sus 
dos terceras partes distales están compuestas por nueve singletes de microtúbulos pe-
riféricos que rodean un par de microtúbulos centrales.
(b) Actúan como receptores de olor.
(2) Células de sostén (sustentaculares)
(a) Poseen núcleos localizados más hacia la parte apical que en los otros dos tipos 
célulares.
(b) Poseen muchas microvellosidades y una red de filamentos terminal prominente.
(3) Células basales
(a) Descansan sobre la lámina basal pero no se extienden hasta la superficie.
(b) Forman una capa celular incompleta.
(c) Se cree que pueden regenerar cualquiera de los tres tipos de células.
(4) Las glándulas de Bowman (serosas) elaboran una secreción acuosa delgada que se vierte a 
la superficie del epitelio olfatorio a través de conductos estrechos. Los cilios olfatorios detec-
tan las partículas olorosas disueltas en esta sustancia acuosa. La secreción también limpia la 
superficie epitelial y prepara los receptores para recibir nuevos estímulos olorosos.
B. Nasofaringe
 1. La nasofaringe, la continuación posterior de las cavidades nasales, se convierte en bucofaringe 
al nivel del paladar blando.
 2. Está revestida por un epitelio respiratorio, mientras que la bucofaringe y la laringofaringe están 
revestidas por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado.
 3. La lámina propia de la nasofaringe, localizada debajo del epitelio respiratorio, contiene moco y glán-
dulas serosas, así como un tejido linfoide abundante conocido como anillo de Waldeyer que incluye 
las amígdalas faríngeas. Cuando las amígdalas faríngeas se inflaman, se denominan adenoides.
 4. La abertura hacia las paredes laterales derecha e izquierda de la nasofaringe son las tubas audi-
tivas (trompas de Eustaquio), que surgen de su respectiva cavidad auditiva media.
C. Laringe
 1. Generalidades
a. La laringe conecta la faringe con la tráquea. Produce sonidos y cierra el paso de aire durante 
la deglución.
b. Las paredes de la laringe son soportadas por los cartílagos hialinos (tiroides, cricoides y parte 
inferior del aritenoides) y los cartílagos elásticos (epiglótico,corniculado y extremo superior 
del aritenoides).
c. La pared laríngea también posee músculo esquelético, tejido conectivo y glándulas.
 2. Las cuerdas vocales están formadas por un músculo esquelético (músculo vocal), los ligamentos 
vocales (formados por una banda de fibras elásticas) y una cubierta de epitelio escamoso estra-
tificado no queratinizado.
a. La contracción de los músculos laríngeos cambia las dimensiones del espacio entre las cuer-
das vocales, lo que afecta el tono de los sonidos producidos por el paso del aire a través de la 
laringe.
b. Por debajo de las cuerdas vocales, el epitelio de revestimiento es sustituido por un epitelio 
respiratorio que recubre la superficie interior de las vías respiratorias hasta la tráquea y los 
bronquios intrapulmonares.
260 Biología celular e histología
 3. Los pliegues vestibulares (cuerdas vocales falsas) se encuentran por encima de las cuerdas vocales.
a. Estos pliegues de tejido conectivo laxo contienen glándulas, agregados linfáticos y células 
adiposas.
b. Están cubiertos por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado.
D. Tráquea y bronquios extrapulmonares (primarios)
 1. Generalidades: La tráquea, la sección conductora más grande del aparato respiratorio, se bifurca 
en los bronquios primarios derecho e izquierdo, que entran en el hilio del pulmón respectivo.
a. La pared de estas estructuras es sostenida por cartílagos hialinos en forma de C (anillos en C), 
cuyos extremos abiertos se encuentran en la parte posterior. Un músculo liso (músculo tra-
queal) se extiende entre los extremos abiertos de estos cartílagos.
b. Entre los anillos en C adyacentes hay un tejido conectivo fibroelástico denso, lo que permite 
el alargamiento de la tráquea durante la inhalación.
 2. Mucosa
a. El epitelio respiratorio de la tráquea posee los siguientes tipos de células.
(1) Células ciliadas
(a) Tienen cilios largos, activamente móviles, que baten hacia la boca.
(b) Mueven las partículas atrapadas en el moco hacia la bucofaringe, y así protegen el de-
licado epitelio pulmonar de posibles daños.
(c) También poseen microvellosidades.
(2) Las células caliciformes (en forma de copa) maduras contienen gránulos de secreción de 
gran tamaño llenos de gotitas de mucinógeno, que se secretan en la superficie epitelial para 
atrapar las partículas inhaladas.
(3) Células mucosas de gránulos pequeños (células en cepillo)
(a) Contienen un número variable de gránulos mucosos pequeños.
(b) Su nombre alterno de células en cepillo se debe a sus numerosas microvellosidades 
uniformes.
(c) Se dividen activamente y a menudo reemplazan a las células recién descamadas.
(d) Puede tratarse de células caliciformes que ya han secretado su mucinógeno.
(4) Células neuroendocrinas difusas
(a) También se conocen como células de gránulos pequeños, células de captación y des-
carboxilación de precursores de aminas (APUD) y células enteroendocrinas.
(b) Contienen muchos gránulos pequeños que se concentran en su citoplasma basal.
(c) Sintetizan distintas hormonas polipeptídicas y serotonina, que a menudo ejercen un 
efecto local sobre las células y estructuras vecinas (regulación paracrina). Las hormo-
nas peptídicas también pueden penetrar en el torrente circulatorio y ejercer un efecto 
endocrino sobre células y estructuras distantes.
(5) Células basales
(a) Son células cortas que descansan sobre la lámina basal pero no se extienden hasta la 
luz; por ello este epitelio es seudoestratificado.
(b) Son células madre capaces de dividirse y reemplazar al resto de los tipos celulares.
b. La membrana basal es una capa muy gruesa que se encuentra por debajo del epitelio.
c. La lámina propia es una capa delgada de tejido conectivo que se encuentra debajo de la membra - 
na basal. Contiene fibras elásticas longitudinales que separan la lámina propia de la submucosa.
 3. La submucosa es una capa de tejido conectivo que contienen muchas glándulas seromucosas.
 4. La adventicia contiene cartílagos hialinos en forma de C y constituye la capa más externa de la tráquea.
E. Bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios) (figura 15-1)
 1. Los bronquios intrapulmonares se originan al subdividirse los bronquios primarios en su en-
trada al hilio del pulmón. Es a este nivel donde los anillos cartilaginosos de los bronquios son 
sustituidos por placas irregulares de cartílago hialino.
 2. Se dividen varias veces y originan bronquios lobares y segmentarios.
 3. Están revestidos por un epitelio respiratorio.
 4. Haces en espiral de músculo liso separan la lámina propia de la submucosa, que contiene glán-
dulas seromucosas.
 Capítulo 15 Aparato respiratorio 261
F. Los bronquiolos primarios y terminales carecen de glándulas en su submucosa. Sus paredes contienen 
músculo liso en vez de placas de cartílago (figura 15-2).
 1. Bronquiolos primarios
a. Los bronquiolos primarios tienen diámetro de 1 mm o menos.
b. Están revestidos por un epitelio que varía desde cilíndrico ciliado con células caliciformes, 
en los conductos mayores, hasta cúbico ciliado con células de Clara, en los conductos más 
pequeños.
c. Una vez dentro de los lóbulos pulmonares, se dividen y forman bronquiolos terminales.
 2. Bronquiolos terminales
a. Los bronquiolos terminales constituyen la parte más distal de la porción conductora del apa-
rato respiratorio.
FIGURA 15-1. Micrografía óptica de un bronquio intrapulmonar en corte transversal. Su luz está recubierta por un epitelio 
cilíndrico seudoestratificado ciliado con células caliciformes (E). Abajo del epitelio en la lámina propia del tejido conec-
tivo fibroelástico laxo hay haces de células musculares lisas (SM) en una disposición enrollada en espiral alrededor de la 
luz. En el tejido conectivo submucoso afuera del músculo liso hay placas irregulares de cartílago (C), glándulas seromu-
cosas (G) y tejido linfoide (L). Son evidentes los alveolos (A) en el tejido respiratorio cercano (×75).
SM
E
C
L
G
A
A
Cáncer de pulmón
1. El cáncer de pulmón es la principal causa de muerte por cáncer en varones y mujeres; la mayoría de 
estas muertes (90%) son consecuencia del tabaquismo.
2. Dos tipos de cáncer frecuentes en fumadores son carcinoma de células escamosas (escamocelular) 
y carcinoma de células pequeñas (microcítico).
3. El carcinoma de células escamosas suele originarse en los bronquios, donde el humo de ciga rrillo 
hace que el epitelio respiratorio se transforme en un epitelio escamoso estratificado (un cambio 
metaplásico). Entonces, en el epitelio ocurre una proliferación desordenada de células con gran 
variabilidad en la forma y el tamaño de sus núcleos (displasia), seguida de cambios atípicos que dan 
por resultado un carcinoma (una neoplasia maligna).
4. El carcinoma de células pequeñas (microcítico) es un carcinoma de origen bronquial altamente ac-
tivo cuya incidencia aumenta mucho entre los fumadores. Tiene pronóstico adverso.
CONSIDERACIONES 
CLÍNICAS
262 Biología celular e histología
b. Su diámetro es menor de 0.5 mm.
c. Están revestidos por un epitelio cúbico simple que contiene principalmente células de Clara, 
algunas células ciliadas y ninguna célula caliciforme.
d. Función. Las células de Clara desempeñan las siguientes funciones:
(1) Se dividen, y algunas se diferencian en células no ciliadas y ciliadas.
(2) Secretan un material surfactante que reduce la tensión superficial alveolar, con lo que 
impide el colapso de los alveolos. También producen proteína secretora de las células de 
Clara cuya función se supone es proteger el epitelio respiratorio.
(3) Metabolizan toxinas aerotransportadas, un proceso que llevan a cabo las enzimas cito-
cromo P-450 de su abundante retículo endoplásmico liso (REL).
Asma
1. El asma se caracteriza por constricción generalizada del músculo liso de los bronquiolos, lo que 
reduce su diámetro.
2. Se asocia con gran dificultad para espirar, acumulación de moco en las vías respiratorias e infil-
tración de células inflamatorias.
3. Se trata a menudo con fármacos,como el albuterol, que relaja las células musculares lisas de los bron-
quiolos y dilata las vías respiratorias, con o sin corticoesteroides, de efectos antiinflamatorios.
4. En estudios recientes se demostró que hay receptores gustativos en las células musculares lisas 
de los bronquiolos musculares que reaccionan a sabores amargos, y cuando son estimulados por 
moléculas con ese sabor, hacen que el músculo liso bronquiolar se relaje y los bronquiolos se abran 
a 90% de su volumen normal. Se realizan investigaciones para desarrollar sustancias que puedan 
ser aplicadas como aerosol y que puedan usarse para estimular esos receptores.
CONSIDERACIONES 
CLÍNICAS
FIGURA 15-2. Micrografía óptica de un bronquiolo en corte transversal. Un epitelio cilíndrico simple (E) recubre su luz, 
y células musculares lisas (SM) soportan su pared. Alrededor del bronquiolo hay tejido pulmonar con alveolos, pero no 
hay cartílago ni glándulas presentes. Cerca, es evidente una arteria muscular (AM) (×75).
SM
E
AM
SM
AM
SM
III. GENERALIDADES: PORCIÓN RESPIRATORIA 
DEL APARATO RESPIRATORIO (figura 15-3)
Esta porción del aparato respiratorio está formada por bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, 
sacos alveolares y alveolos, todos en los pulmones. El intercambio de gases se realiza en esta porción 
del aparato respiratorio.