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TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana celular o plasmática es una estructura superficial limitante, que da individualidad a la célula, separándola del medio externo o de otras unidades similares. Es una estructura dinámica, no rígida, que permite movimientos y deformaciones de la célula. También regula el tránsito de sustancias hacia adentro y afuera de la célula. Composición química de la membrana citoplasmática: La membrana de la célula está constituida por una doble capa de lípidos (fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol). Distribuidas en la bicapa se encuentran distintos tipos de proteínas, ya sea atravesándola o a ambos lados de la membrana pero íntimamente asociadas a los lípidos (proteínas integrales) o dispuestas sobre una u otra cara de la bicapa pero asociadas debilmente a los lípidos (proteínas periféricas). Al igual que los lípidos, estas proteínas pueden cambiar de lugar, otorgándole un gran dinamismo estructural a la membrana. Esquemáticamente, la membrana tendría esta composición química: Fosfolípidos Lípidos Esfingolípidos Composición química Colesterol Proteínas Glúcidos Estructura de la membrana citoplasmática: La membrana plasmática tiene estructura de bicapa lipídica (siendo los fosfolípidos los principales componentes estructurales). Hay que tener en cuenta que aunque tiene dos capas, es una sola membrana. Estas dos capas de fosfolípidos están estructuradas de la siguiente manera (figura 1). -Las cabezas (hidrófilas) están orientadas hacia el medio acuoso (exterior e interior de la célula). -Las colas (hidrófobas) se orientan hacia el interior de la membrana -El colesterol se encuentra intercalado entre los fosfolípidos de las monocapas. -Las proteínas están intercaladas en la bicapa de fosfolípidos. Las proteínas se disponen de tal modo que sus radicales polares (hidrofílicos) se orientan hacia afuera de la membrana (hacia la superficie extracelular e intracelular o citoplasmática) y sus radicales lipófilos (hidrofóbicos) establecen contactos con los lípidos de la membrana. -Glúcidos que se adosan en el exterior de la bicapa externa de la membrana citoplasmática formando el glucocálix / membrana de secreción / matriz extracelular. Figura 1: Representación esquemática de la membrana citoplasmática de una célula animal. 1 Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas porque tienen dos partes bien diferenciadas: una parte hidrófoba (rechaza el agua) y otra hidrófila (se diluye en agua). Están formados por dos ácidos grasos (colas hidrófobas o insolubles en agua) que se unen a una molécula de glicerol conjugada a un grupo fosfato unido al tercer carbono del glicerol (estos últimos dos componentes forman las cabezas hidrófilas o solubles en agua) (figura 2). Figura 2: Estructura de un fosfolípido. (a) Fórmula semidesarrollada de un fosfolípido. Resaltado en amarillo se indica la molécula de glicerol; en azul el grupo fosfato que puede tener unido un grupo químico adicional R. Los grupos R, fosfato y glicerol, forman la cabeza hidrofílica. Esta cabeza está unida a los ácidos grasos (cola hidrofóbica) mediante dos átomos de carbono consecutivos. Con ello se impide que las colas lipídicas queden muy apretadas, manteniéndose en esta forma la fluidez de la membrana. (b) y (c) Esquema de fosfolípidos formando una capa lípidica (b) y una bicapa lípidica que constituye la membrana plasmática. 2 La membrana actúa como una estructura dinámica, en la que las moléculas que la componen se desplazan en todas direcciones e, incluso, pueden cambiar de capa lipídica. Esto se conoce como modelo del mosaico fluido. Esta característica le permite autorrepararse en caso de sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e, incluso, mediante procesos de endocitosis y exocitosis, perder un sector de la membrana que, rápidamente, forma una vesícula esférica. Las moléculas de colesterol aportan estabilidad a la membrana y dependiendo de su concentración le otorgan rigidez. La membrana mantiene una estructura unitaria, ya que en todas las células, todos los orgánulos que tienen membrana (la membrana citoplasmática, la del núcleo, la de aparato de Golgi, la de las mitocondrias, la de los orgánulos membranosos), tiene la misma estructura; es decir, una bicapa lipídica con proteínas, colesterol y glucocálix. Lo que varía es la composición química (cantidad y tipo de proteínas, lípidos y glúcidos) de la membrana de acuerdo al tipo de célula y su función. Función de la membrana citoplasmática -Participación en procesos de reconocimiento celular. -Determinación de la forma celular. -Recepción de información externa y transmisión al interior celular. -Regulación del movimiento de materiales entre los medios intra y extracelular y mantención de la concentración óptima para llevar a cabo los procesos celulares. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática Para las células es fundamental realizar un intercambio de sustancias con el medio que las rodea. El mismo sucede a través de la membrana plasmática y es esencial para mantener la integridad de la célula. La bicapa lipídica tiene una permeabilidad selectiva: controla el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula. Algunas sustancias son capaces de atravesar la membrana circulando entre las cadenas carbonatadas de los fosfolípidos. Esto dependerá de la polaridad, el tamaño y la carga de dichas sustancias. Cuanto más hidrófoba y pequeña sea la sustancia, más fácilmente atravesará la membrana. Para las moléculas de gran tamaño y/o con carga eléctrica, el intercambio se realiza gracias a las proteínas de transporte. También son las proteínas de transporte las encargadas de producir, modular y conservar gradientes (diferenciales) electroquímicos (figura 3). Figura 3: Permeabilidad selectiva de la membrana citoplasmática. 3 El paso de sustancias a través de una membrana posee cuatro modalidades: -Sin cambios visibles en la membrana plasmática: 1. Transporte Pasivo: sin consumo de energía. 2. Transporte Activo: con consumo de energía. -Con cambios visibles en la membrana plasmática: 3. Endocitosis: transporte de partículas hacia el interior 4. Exocitosis: transporte de partículas hacia el exterior. El transporte pasivo y activo se realiza para iones y moléculas pequeñas (figura 4). La endocitosis y la exocitosis se utilizan para el transporte de cantidades importantes de materia. Figura 4: Esquema del transporte a través de la membrana sin cambios visible.4 Sin cambios visibles en la membrana plasmática Transporte pasivo: este transporte se produce a favor de gradiente. Es decir, tiende a igualar las concentraciones de iones o moléculas entre interior y exterior de la célula. Tiene tendencia a equilibrar el gradiente. Es un transporte que se realiza sin gasto de energía. El transporte pasivo puede ser de tres tipos: -Difusión simple: A través de membrana: se produce cuando determinadas moléculas atraviesan la bicapa lipídica para pasar dentro/fuera o fuera/dentro a través de los fosfolípidos. Las moléculas que mejor pasarán por la membrana serán lipófilas (hidrófobas), como el etanol, la anestesia, los insecticidas. Otras que pueden atravesar bien la membrana plasmática son las pequeñas moléculas que no tienen carga (polares), como el agua, el monóxido de carbono, el oxígeno, la urea, etc. -Difusión facilitada: A través de proteínas transportadoras: las mismas están en la bicapa fosfolipídica de la membrana plasmática y se unen a una determinada molécula y la dejan pasar al otro lado de la membrana. Poseen en su estructura sitios de unión específicos para las sustancias que transportan. Cada moléculatiene su tipo específico de proteína transportadora, pues si hay cerca una molécula diferente, no pasará por ese canal, sino por el de otra proteína específica para ella. A través de canales: se produce cuando una proteína de membrana que abarca la bicapa lipídica, delimita en su interior un poro en forma de canal que permite el paso de iones o de pequeñas moléculas diversas. También existen canales específicos para ciertas moléculas. Una característica de este tipo de transporte es que en estas proteínas siempre está abierto el canal. Esta proteína continuará actuando hasta que haya el mismo número de moléculas dentro que fuera. Osmosis: es la movilización de moléculas de agua a través de la membrana plasmática desde la disolución de concentración de menor (hipotónica) a la de mayor concentración (hipertónica). No hay pasaje de moléculas de soluto, solo de agua. El movimiento se detiene cuando se logra el equilibrio entre las concentraciones (isotónicas). Diálisis: es el transporte que se observa cuando a traves de la membrana plasmática pasa además de agua solutos de menor peso molecular. Estas moléculas de bajo peso molecular se movilizan desde la disolución más concentrada a la de menor concentración. Las moléculas de mayor peso molecular no atraviesan la membrana plasmática. Transporte activo: es un tipo de transporte que requiere gasto de energía por parte de la célula y ésta consigue esa energía a través de las moléculas ATP (adenosina trifosfato) cuyos enlaces almacenan mucha energía. El ATP es un nucleótido que cuando se forma necesita mucha energía, pero cuando se rompe por uno de sus enlaces, desprende gran cantidad de la misma. Se realiza mediante las proteínas transportadoras denominadas “bombas”. Las moléculas se mueven en contra de gradiente de concentración. Es decir, de las zonas menos concentradas a las más concentradas. Uno de los más conocidos es la bomba de sodio y potasio. -Bomba de Sodio y Potasio: en las células eucariotas las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) por fuera y dentro de la membrana plasmática están lejos de alcanzar el equilibrio. Dentro de la célula existe una alta concentración de K+ y una baja concentración de Na+. Debido a esto y a que son moléculas pequeñas con carga eléctrica neta, el transporte de ambos iones desde y hacia el interior de las células se encuentra regulado por un sistema de transporte activo que compensa los flujos pasivos de Na+ y K+. El mismo se denomina bomba de sodio y potasio o Na-K-ATPasa. Se trata de un complejo de proteínas integrales de membrana que intercambian tres iones de Na+ del medio intracelular por dos iones de K+ del medio extracelular por cada molécula de ATP que consume. De esta manera se mantienen las concentraciones de cada ion a cada lado de la membrana lejos de alcanzar el equilibrio. Esta característica es necesaria para generar potenciales de membrana que veremos más adelante en este curso. Con cambios visibles en la membrana plasmática Endocitosis: es un proceso por el cual la célula introduce moléculas grandes, y lo hace englobándolas en una invaginación de la membrana plasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citoplasma (figura 5). Este transporte permite que moléculas de tamaño muy grande (proteínas) y partículas (bacterias, resto de material celular, secreciones de la célula) puedan entrar o salir de la célula. Este transporte siempre es activo (nunca pasivo), requiere energía y la participación de moléculas (proteínas) de la membrana de la célula. Es de tres tipos: -Endocitosis mediada por receptores: incluye al receptor (proteínas que se asocian a la membrana) y a aquellas moléculas que se unen a dicho receptor (ligando), es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo. -Fagocitosis: cuando la célula ingiere partículas de gran tamaño se forman vesículas fagocíticas, llamadas también fagosomas. -Pinocitosis: cuando la célula ingiere partículas de consistencia líquida o grasa se forman vesículas pinocíticas. Figura 5: Formación de una vesícula durante la endocitosis de partículas grandes. (a) Depresión de la membrana producida por proteínas asociadas a la cara interna de la membrana citoplasmática que permiten la curvatura de la misma. (b) La depresión se hace más grande. (c) La vesícula se cierra y se desprende en el citoplasma. (d) Vesícula formada en el citoplasma, en el interior se encuentran partículas de gran tamaño. 5 Exocitosis: el proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos procesos que están regulados por la célula para mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su regeneración pues los fagosomas que contienen las moléculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma. Es el segundo tipo de transporte de partículas. Se transportan partículas de tamaño grande desde el interior hacia el exterior de la célula. Es un proceso que la célula utiliza para transportar hacia el exterior productos de desecho o de secreción (como por ejemplo, la secreción de mucus de las células glandulares menores de la boca). El proceso se inicia cuando la célula tiene una vesícula de secreción con un producto que se ha de eliminar; la vesícula se acerca a la membrana plasmática y ésta se funde con las de la vesícula, quedando la membrana de la vesícula incorporada a la de la célula. El producto de secreción queda fuera de la célula para ser arrastrado por la corriente sanguínea hacia los órganos de secreción interna del organismo vivo al que pertenezcan. MEMBRANA PLASMÁTICA Composición química de la membrana citoplasmática: Estructura de la membrana citoplasmática: Función de la membrana citoplasmática Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática Sin cambios visibles en la membrana plasmática Con cambios visibles en la membrana plasmática
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