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Modelo eléctrico de la membrana y fenómenos electrotónicos 
 
Dr. Fernando D. Saraví 
 
Las membranas biológicas son sistemas muy complejos (Fig. 1), por lo cual se emplean modelos de 
su comportamiento eléctrico para comprender su funcionamiento. Un modelo biológico es una 
representación simplificada de un sistema por lo general complejo. La simplificación consiste en 
incluir en el modelo solamente 
los componentes necesarios para 
explicar una o más variables que 
se desean estudiar. Un modelo 
tiene la desventaja de representar 
imperfectamente la realidad, 
pero tiene la ventaja de permitir 
la descripción del sistema 
estudiado y la predicción de su 
comportamiento frente a 
cambios en las variables. Los 
modelos más útiles son aquéllos 
suficientemente simples como 
para ser analizados pero 
suficientemente complejos para 
representar con buena aproximación el sistema en estudio. Los modelos eléctricos de la membrana son 
un buen ejemplo de este equilibrio. 
 
MODELO ELÉCTRICO DE LA MEMBRANA 
El estudio de su respuesta al paso de corriente indica que la membrana se comporta como una 
asociación de elementos eléctricos de tipo resistivo y capacitivo. 
Una resistencia (o su inversa una conductancia) es un elemento eléctrico de tipo disipativo, pues 
las cargas que circulan por ella pierden energía potencial. En un conductor metálico, las cargas que 
circulan son electrones. Por el contrario, en la resistencia equivalente de la membrana, como en las 
resistencias correspondientes al líquido intra y extracelular, las corrientes son llevadas por iones 
disueltos como K+, Na+, Cl- y Ca2+. 
La resistencia de la membrana se expresa generalmente como una resistencia específica o 
resistividad llamada ρm, que se expresa en Ω.cm2 de membrana. La resistencia total en Ω (ohm) de 
una célula es igual al cociente entre su ρm y su superficie de membrana (a mayor superficie de la 
membrana menor es la resistencia). El valor de ρm es variable según el tipo de célula. Por ej., puede 
ser tan baja como 500 Ω.cm2 o tan elevada como 8000 Ω.cm2. Un valor común es, en mamíferos, 
2000 Ω.cm2. 
Las diferencias de ρm entre diversas 
células se deben fundamentalmente al número 
de canales iónicos (conductancias) presentes 
por unidad de superficie de membrana. En 
otras palabras, ρm es el resultado de la 
asociación en paralelo de todas las 
resistencias que permiten el paso de iones a 
través de la membrana. En reposo, depende 
principalmente de la conductancia al K+ (GK) 
con contribuciones menores de las 
conductancias al Cl- y al Na+ (ver POTENCIAL 
DE REPOSO). 
Como la corriente que atraviesa la 
membrana también circula por el medio intra y 
extracelular, en principio debe considerarse la 
Posgrado-00
Sello
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contribución de ambos al comportamiento eléctrico. La resistencia eléctrica del citoplasma depende 
principalmente de las clases y concentraciones de iones que contiene, de la movilidad de estos iones y 
de la temperatura. Si se representa el citosol como una disolución electrolítica, su resistencia 
específica o resistividad ρi es la resistencia R en Ω que opondría al paso de corriente el volumen de 
citosol ubicado entre dos electrodos de superficie A separados entre sí por una distancia x (Fig. 2). 
 
 
 
 
 
Si A se mide en cm2 y x en cm, ρi queda expresada en Ω.cm. El valor de ρi es menos variable que 
el de ρm y generalmente es próximo a 50 Ω.cm. 
La resistividad del medio extracelular (ρe) es similar pero en el presente modelo no se tendrá en 
cuenta por simplicidad. Se supone que la célula estudiada se encuentra en un medio de resistencia 
eléctrica despreciable comparada con la resistencia del citosol y de la membrana. Esto se cumple muy 
aproximadamente in vitro cuando se coloca una célula en un recipiente con un gran volumen de 
líquido extracelular. En cambio, ρe no debiera omitirse del modelo cuando el medio extracelular es 
escaso, como ocurre en el sistema nervioso central. 
Capacitancia de la 
membrana. Existen dos tipos de 
elementos eléctricos no 
disipativos, que en lugar de 
disipar energía pueden 
almacenarla: los inductores y 
los capacitores. Las membranas 
biológicas carecen 
esencialmente de 
comportamiento inductivo, pero 
poseen un claro comportamiento capacitivo. 
La capacidad corresponde a la propiedad de la membrana de separar cargas de signo opuesto 
(Fig. 3). Un capacitor consta de dos placas conductoras separadas por un material dieléctrico. En el 
caso que nos ocupa, los líquidos intra y extracelular actúan como las placas y la matriz lipídica de la 
membrana es el dieléctrico. 
Un capacitor permite el paso de corriente eléctrica, pero la corriente capacitiva (IC) difiere la 
corriente resistiva (IR) en dos aspectos importantes (Fig. 4). 
 
1. En una resistencia, la corriente es llevada por cargas que la atraviesan físicamente (electrones 
en los conductores metálicos y iones en las 
disoluciones electrolíticas y los canales de la 
membrana). Por el contrario, en una corriente 
capacitiva las cargas no cruzan el dieléctrico. El 
flujo de cargas (corriente) se produce porque el 
agregado de cargas de un signo a una de las 
placas del capacitor produce el desplazamiento 
electrostático de una cantidad idéntica de cargas 
del mismo signo en la otra placa. 
2. Según la ley de Ohm, la corriente IR que circula 
por una resistencia es directamente proporcional 
a la diferencia de potencial entre los extremos 
de ésta. En cambio, la corriente capacitiva IC es 
directamente proporcional a la tasa de cambio 
del potencial en el tiempo (dV/dt): 
 
 
dt
dVCpIC =
x
AR
i
.
=ρ
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3
 
Donde Cp es la capacitancia, que se expresa en faradios (F) y corresponde a la carga en coulomb (C) 
almacenada por unidad de diferencia de potencial en voltios (V); por tanto 1 F = 1 C/V. La capacidad 
depende directamente del área A de una de las placas y de la constante dieléctrica ε del material que 
las separa, e inversamente de la distancia x que separa las placas: 
 
 
 
 
Aqui k es una constante que vale 8.85 . 1011 cm/F y ε vale aprox. 5 para las membranas biológicas. 
En electrofisiología se emplea la capacidad expresada por unidad de área de membrana, 
llamada capacidad específica de la membrana (Cm). Las membranas biológicas tienen una Cm 
próxima a 1 μF/cm2. Para un Vm de –90 mV la carga almacenada por cm2 es de 0.09 V . 10-6 F = 
9.10-8 C ó 90 nC/cm2. Esta carga corresponde aproximadamente a 1 picomol ó 10-12 mol de iones 
monovalentes por cada cm2 de membrana, ya que 90 nC dividido F (~ 96500 C/mol) da 0.93 pmol. 
Como las concentraciones iónicas intracelulares son mucho mayores (milimoles/L), el potencial 
transmembrana puede modificarse con una transferencia de iones que virtualmente no modifica la 
concentración en el citosol. 
 Dado que la corriente capacitiva solamente fluye cuando existe variación de la diferencia de 
potencial entre las placas del capacitor, en la membrana en reposo IC = 0. Por el contrario, durante la 
estimulación eléctrica o sináptica, la excitación y la propagación de potenciales de acción, situaciones 
en que el potencial transmembrana varía, existe en general una IC diferente de cero. 
Los resultados experimentales indican que, si bien la membrana tiene comportamiento 
resistivo y capacitivo, el citoplasma y el medio extracelular se comportan como resistencias puras. 
 
PROPIEDADES ELÉCTRICAS PASIVAS DE LA MEMBRANA 
Durante el paso de corrientes subliminales, insuficientes para excitar la membrana, las conductancias 
iónicas no varían apreciablemente. En estas condiciones, las células pueden caracterizarse por sus 
propiedades eléctricas pasivas, que se llaman también “propiedades de cable” porque el 
comportamiento se asemeja al de un alambre conductor rodeado de una capa aislante y sumergido en 
un medio conductor. De hecho, las ecuaciones que describen el comportamiento pasivo de las células 
excitablesfueron desarrolladas por Lord Kelvin para los cálculos para el tendido del primer cable 
transatlántico. 
 Los dos factores básicos para caracterizar el comportamiento eléctrico pasivo de la membrana 
son la constante de espacio y la constante de tiempo. La constante de espacio puede tratarse con un 
modelo que solamente consta de elementos resistivos, en tanto que la constante de tiempo exige la 
inclusión de un componente capacitivo. 
 
Constante de espacio (lambda). Un primer problema se relaciona con el decaimiento de la 
señal eléctrica en una fibra o célula cilíndrica con la distancia desde el punto de máxima variación 
(Fig. 5). Cuando se hace pasar corriente a través de la membrana mediante un microelectrodo 
insertado en un punto, cerrando el circuito con otro electrodo en el líquido extracelular, la corriente 
atraviesa la membrana con máxima densidad en las áreas más próximas al sitio de inyección (Fig. 5 
A). En el ejemplo de la figura la corriente es despolarizante, pero la distribución espacial de la 
variación de potencial es igual si se invierte la polaridad de la fuente (aunque en este caso habrá una 
hiperpolarización). Nótese que en la Fig. 5 B se grafica la variación de potencial tomando como valor 
inicial el potencial de reposo existente; además se supone que la célula es mucho más larga que la 
región donde existe variación de potencial (de lo contrario aparecen fenómenos de reflexión). Como 
puede verse en la Fig. 5 B, la variación de potencial decae exponencialmente con la distancia desde el 
punto de inyección. Este comportamiento es descrito por la siguiente ecuación: 
 
 
 
kx
ACp
.4.
.
π
ε
=
λ/
0 .
x
x eVV
−=
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Aquí Vx es el cambio de potencial a la distancia x, V0 el cambio de potencial en el sitio de inyección y 
λ (lambda) es la constante de espacio o longitud característica, definida como la distancia en la cual 
la variación de potencial decae a V0.e-1 (aproximadamente 37 %). 
 En la Fig. 
5 C se diagrama el 
circuito eléctrico 
equivalente que 
explica el 
comportamiento 
descrito. Para 
simplificar, se 
supone que la fibra 
se encuentra en un 
medio conductor 
cuya resistencia es 
despreciable 
comparada con la 
resistencia de la 
membrana y del 
citoplasma (es 
decir, se comporta 
como un conductor 
perfecto). Además 
se omiten los 
efectos capacitivos 
y por tanto las 
capacidades 
equivalentes1. La 
expresión rm es la 
resistencia de la membrana y ri es la resistencia del citoplasma, ambas expresadas por unidad de 
longitud de la fibra. La densidad de corriente en la membrana decae con la distancia al punto de 
inyección debido a la resistencia intercalada por el citoplasma. 
 Para una fibra cilíndrica, existe una relación sencilla entre la resistencia por unidad de longitud 
rm y la resistividad ρm: 
 
 
 
 
Donde a es el radio de la fibra, por lo cual el denominador de la ecuación corresponde a su 
circunferencia (cm). Por tanto, rm se expresa en Ω.cm. De la ecuación se evidencia que rm es 
inversamente proporcional al diámetro de la fibra (2.a). 
 Por otra parte, la resistencia del citoplasma por unidad de longitud ri se relaciona con la 
resistividad del citoplasma (ρi , Ω cm) del siguiente modo: 
 
 
 
El denominador es la sección transversal de la fibra (cm2). Luego, ri se expresa en Ω/cm. 
Debe notarse cuidadosamente que si bien rm es inversamente proporcional al radio, ri es 
inversamente proporcional al cuadrado del radio. Por tanto, cuando aumenta el radio ri se reduce 
 
1 Incluir la capacidad equivalente de la membrana solamente modificaría el curso temporal de la 
variación de potencial, pero no su valor final para cada distancia desde el punto de inyección, que es el 
mismo cuando la corriente se aplica durante suficiente tiempo (4 ó 5 constantes de tiempo). 
a
r mm 2.π
ρ
=
2.a
r ii π
ρ
=
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proporcionalmente más que rm. La relación entre ambas resistencias por unidad de longitud de la fibra 
puede deducirse de las dos ecuaciones anteriores, como sigue: 
 
 
 
 
 
La constante de espacio λ se calcula 
como la raíz cuadrada de la relación entre la 
resistencia de membrana y la resistencia del 
citoplasma, ambas expresadas por unidad de 
longitud de la fibra: 
 
 
 
 
 
Debe notarse que la resistencia interna total (en 
Ω) aumenta linealmente con la distancia, 
mientras que la resistencia total de la 
membrana (en Ω) disminuye con el cuadrado 
de la distancia (Fig. 6). La constante de espacio 
λ corresponde a aquella longitud de la fibra en 
que la resistencia interpuesta por la membrana 
es igual a la resistencia interpuesta por el 
citoplasma (ambas expresadas en Ω). A 
longitudes menores que λ la resistencia de 
membrana es mayor que la del axoplasma, y a longitudes mayores es menor que ésta. 
 
Constante de tiempo (tau). El comportamiento capacitivo de la membrana explica que su 
potencial no varíe instantáneamente cuando se hace pasar corriente a través de la membrana. Puede 
determinarse una constante de tiempo τ (tau) que es el producto de la resistividad de la membrana 
(Ω.cm2) y la capacidad específica (faradio/ cm2). 
 
τ = ρm.Cm 
 
Valores típicos para una membrana excitable son, respectivamente, 1000 Ω. cm2 y 1 μF/cm2, lo cual 
corresponde a una constante de tiempo de 0.001 s (= 1 ms). 
 La constante de tiempo puede en principio determinarse en cualquier célula. No obstante, para 
evitar la modificación adicional con el espacio es más sencillo describirla en una célula esférica, en la 
cual la corriente de salida tiene una densidad uniforme en toda su superficie (Fig. 7 A). Así τ es el 
tiempo que se requiere para que el potencial transmembrana alcance el 63 % (= 1 – e-1) de su valor 
máximo cuando se hace pasar una onda cuadrada de corriente transmembrana (Fig. 7 B). La variación 
de potencial Vt a cualquier tiempo t luego del cierre del circuito será: 
 
Vt = Vmax (1 – e –t/τ) 
 
 
Aquí Vmax es el valor máximo de la variación de potencial. Si t = ρm.Cm , e –t/RC es aproximadamente 
0,37. Cuando se abre el circuito, el potencial decae con la misma constante, de modo que en la 
apertura se cumple que 
 
Vt = Vmax . e –t/τ 
2.
.
i
m a
i
m
r
r
ρ
ρ=
i
m
r
r
=λ
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En la Fig. 7 B y C se esquematiza el flujo de corriente resistiva y capacitiva en los instantes 
numerados de 1 a 6. En todo momento debe cumplirse que la suma de la corriente capacitiva (IC) y 
resistiva (IR) es igual a la corriente total proporcionada por la fuente (IT): 
 
IT = IR + IC 
 
1. El circuito de estimulación está abierto y por tanto IC e IR son ambas nulas. 
2. Cuando el circuito se cierra el potencial varía rápidamente, de modo que inicialmente IC = IT 
mientras IR es aún cero. 
3. A medida que se establece una diferencia de potencial entre los extremos de la resistencia, IR 
aumenta en igual medida que decrece IC mientras el capacitor va almacenando carga. 
4. Al cabo de 5 constantes de tiempo la diferencia de potencial entre los extremos de la 
resistencia es máxima (corresponde al potencial de la fuente) y el capacitor alcanza su carga 
máxima para esa diferencia de potencial. A partir de allí toda la corriente fluye por la 
resistencia y nada por el capacitor: IT = IR. Debe notarse que de 2 a 4 el sentido de IC e IR es 
igual (de salida) aunque su magnitud varía recíprocamente. 
5. Cuando se abre el circuito, el capacitor previamente cargado se descarga a través de la 
resistencia, por lo cual IC es de entrada e IR de salida. Sigue cumpliéndose que IR + IC = IT (en 
este caso cero porque la fuente está desconectada). IC e IR decaen exponencialmente a medida 
que se descarga el capacitor y se reduce la diferencia de potencial entre los extremos de la 
resistencia. 
6. Al cabo de 5 constantes de tiempo el capacitor se ha descargado virtualmente por completo y 
nuevamente IR e IC soncero. 
 
La Fig. 7 ilustra asimismo un concepto muy importante: El sentido de la corriente capacitiva es 
lo que determina el sentido del cambio del potencial transmembrana. Cuando IC es de salida (por 
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convención positiva), la membrana se despolariza; cuando IC es de entrada (negativa), se repolariza. 
Desde luego, cuando IC = 0, el potencial transmembrana permanece constante. 
 
FENÓMENOS ELECTROTÓNICOS 
Los fenómenos electrotónicos son aquellos producidos por el paso de corrientes que no modifican 
ostensiblemente las propiedades eléctricas de la membrana. Se caracterizan por ser graduables en 
amplitud y sumables en el espacio y en el tiempo. 
En la Fig. 8 A se muestra el efecto de aplicar ondas cuadradas de corriente despolarizante en 
dos puntos próximos de una fibra cilíndrica (a en azul y b en rojo). Por simplicidad, se omite el perfil 
del cambio de potencial fuera de los puntos. Puede observarse que si ambos estímulos son 
simultáneos, la variación de potencial es mayor. A este fenómeno se le denomina sumación espacial. 
En la Fig. 8 B se ilustra el efecto sobre el potencial transmembrana de una célula esférica de 
aplicar dos ondas cuadradas breves (a en azul y b en rojo). Como el segundo estímulo es aplicado 
antes que desaparezca el efecto del primero, se produce una sumación temporal. 
Desde luego, tanto la sumación espacial como temporal puede producirse en células de 
cualquier forma geométrica; la geometría escogida en la Fig. 8 es meramente didáctica. 
Aunque su alcance en el espacio y su duración en el tiempo sean limitados, los fenómenos 
electrotónicos son fundamentales en la iniciación y la propagación de impulsos generados por cambios 
de conductancia de la membrana de las células excitables. 
 
 
La constante de tiempo determina la tasa a la cual una corriente dada hará variar el potencial 
de membrana. De la constante de espacio depende la variación de potencial a lo largo de la fibra 
cuando existe una corriente neta en un punto dado de la misma. En general, cuanto menor es la 
constante de tiempo más rápidamente varía el potencial transmembrana para una corriente dada. 
Cuanto mayor es la constante de espacio, mayor será la extensión de la fibra influenciada por una 
corriente despolarizante o hiperpolarizante, lo cual tiende a aumentar la velocidad de conducción del 
impulso nervioso (véase EXCITABILIDAD Y POTENCIAL DE ACCIÓN). 
Cuando la despolarización provocada por una corriente electrotónica alcanza determinado 
valor, denominado umbral, la membrana responde con cambios de conductancia. A este fenómeno se 
le conoce como excitación. Por encima del umbral, hay un cambio específico, rápido y 
autorregenerativo de la conductancia al sodio, que produce una despolarización de la membrana, cuya 
polaridad llega a invertirse (el interior de la célula se torna brevemente positivo con respecto al medio 
extracelular).