32_SNerv_Gusto_y_Olfato

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
Existen decenas de millones de sustancias 
químicas en la naturaleza, y muchas otras que 
han sido sintetizadas por el hombre. Los 
sentidos químicos son aquéllos que nos 
permiten detectar una sustancia presente en el 
aire (olfato) o disuelta en la saliva (gusto). En 
ambos casos, la detección depende de la 
interacción de la sustancia olorosa o gustativa 
con moléculas presentes en la membrana de las 
células receptoras, las cuales establecen sinapsis 
con neuronas aferentes que transportan la 
información al sistema nervioso central. 
 
Gusto 
 
La mayoría de los sentidos, como la somestesia, 
la visión, la audición e incluso el olfato cumplen 
funciones diversas en diferentes contextos. En 
cambio, el sentido del gusto tiene básicamente 
una sola función, que es la de regular el 
comportamiento alimentario. El gusto sirve 
para determinar si determinada sustancia es apta 
para ser ingerida o no lo es. El gusto permite 
discernir entre sustancias potencialmente 
tóxicas y sustancias comestibles. Entre estas 
últimas, el gusto puede detectar la mayor o 
menor riqueza de nutrientes y contribuye a 
establecer el valor hedónico (gratificante) de los 
alimentos. 
 El ser humano puede detectar cinco 
gustos básicos o primarios: Dulce, salado, ácido, 
amargo y umami (este último nombrado por la 
palabra japonesa para “delicioso” o “sabroso”); 
Tabla 1. 
Los sabores dulce y umami son 
naturalmente agradables y los 
sabores amargo y ácido 
naturalmente desagradables, 
aunque pueden tornarse atractivos 
por el aprendizaje. El sabor salado 
puede ser agradable o 
desagradable según las 
circunstancias. 
Se ha postulado que 
también se puede detectar el gusto 
de la grasa, como sexto gusto, 
pero esta hipótesis no ha sido definitivamente 
demostrada. 
 
RESEÑA ANATÓMICA 
 
Botones y papilas gustativos 
Los receptores gustativos son células epiteliales 
diferenciadas (neuroepiteliales) que se agrupan 
en conjuntos de 50 a 100 en los llamados 
botones gustativos. Los botones gustativos se 
encuentran principalmente en las papilas 
gustativas de la lengua, aunque también existen 
botones gustativos aislados en el paladar blando, 
la faringe, la epiglotis y la parte superior del 
esófago. 
 Las papilas gustativas son estructuras 
epiteliales que adoptan tres diferentes formas: 
fungiforme, foliada o caliciforme (Fig. 1). Las 
papilas filiformes son las más abundantes y 
ampliamente distribuidas, pero no son papilas 
gustativas propiamente dichas, pues carecen de 
botones gustativos. En cambio, poseen 
mecanorreceptores, termorreceptores y 
nociceptores. Si bien las papilas filiformes no 
contribuyen directamente a la percepción de los 
cinco gustos primarios, probablemente tienen 
una participación importante en experimentar 
sabores complejos, como se verá al final de este 
capítulo. 
Las papilas fungiformes (en forma de 
hongo) son cerca de 200. Casi 90 % de ellas se 
encuentran en los primeros 2 cm de la lengua. 
Son las únicas que tienen los botones gustativos 
en su vértice; las otras dos clases de papilas 
gustativas presentan los botones en sus caras 
laterales pero no en su parte superior. 
Las papilas foliadas se encuentran en la 
parte posterior de los bordes de la lengua, 
agrupadas en pliegues. Son más abundantes en 
los niños que en los adultos. Las papilas 
caliciformes son las más grandes, con un 
diámetro de 1 a 3 mm. Son solamente 8 a 12 y 
se disponen formando una “V” en la parte 
Los sentidos químicos: 
Gusto y olfato 
 
Tabla 1: Ejemplos de sustancias en las 5 clases de gustos 
Umami Dulce Amargo Salad
o 
Ácido 
L-glutamato 
L-aspartato 
Glucosa 
Sacarosa 
Sacarina 
D-leucina 
Miraculina 
Quinina 
Estricnina 
Cafeína 
MgSO4 
NaCl 
NH4Cl 
MgCl2 
NaF 
HCl 
Ácido 
acético 
Ácido 
cítrico 
CO2 
 
 
Posgrado-00
Sello
2 
 
posterior de la lengua. Las papilas caliciformes 
y foliadas contienen hasta 100 botones 
gustativos, mientras que las fungiformes 
contienen de 5 a 10. 
En la base de las papilas hay pequeñas 
glándulas salivales serosas (ver SECRECIONES 
DIGESTIVAS 1: SALIVA), que contribuyen a 
disolver y posteriormente arrastrar las sustancias 
en contacto con las células receptoras de los 
botones gustativos. 
 En el ser humano hay ~ 5000 botones 
gustativos en la cavidad oral. Cada botón 
gustativo está en contacto con la cavidad 
mediante un poro. Cada botón tiene una altura 
de ~ 70 m y un diámetro máximo de ~ 40 m y 
contiene entre 50 y 100 células (Fig. 2). Estas 
células son de dos clases: Células receptoras y 
células basales. 
Las células receptoras tienen 
microvellosidades apicales y en su extremo 
inferior establecen sinapsis con fibras nerviosas 
aferentes. Las células receptoras están en 
constante renovación, ya que tienen una vida 
media de ~ 10 días. Las nuevas células 
receptoras derivan de las células basales. 
Las células receptoras se han clasificado 
en tres tipos con criterios morfológicos, 
histoquímicos y electrofisiológicos. Las células 
de tipo I u oscuras son las más abundantes. 
Poseen ciertas características propias de células 
gliales, como la capacidad de incorporar K
+
 y 
eliminarlo hacia la cavidad oral mediante 
canales ROMK. Además sintetizan GABA. 
Las células de tipo II o claras son las 
que poseen receptores para gusto dulce, para 
gusto umami o para gusto amargo (ver más 
adelante). Ambos tipos de 
célula están en estrecho 
contacto con terminaciones 
nerviosas, pero sin 
establecer sinapsis definibles 
morfológicamente. 
Las células de tipo 
III o intermedias, en 
cambio, no expresan 
receptores para dulce, 
amargo o umami, pero 
sintetizan serotonina, 
noradrenalina y GABA y sí 
establecen sinapsis con las 
terminaciones nerviosas; por 
esta razón a veces se las 
llama también 
“presinápticas”. 
Las células 
receptoras establecen entre sí uniones estrechas 
que limitan el paso de sustancias entre la 
cavidad oral y el intersticio del botón gustativo 
o viceversa. Además, cada botón gustativo está 
rodeado de una barrera, al parecer compuesta 
de glicosaminoglicanos y proteínas, que limita 
la transferencia de sustancias desde la sangre o 
el intersticio del epitelio vecino, o hacia ellos. 
 
Inervación 
3 
 
Los botones gustativos solamente poseen 
inervación aferente. Cada botón está inervado 
por 3 a 14 fibras aferentes, lo que significa que 
cada fibra aferente recibe excitación de varias 
células receptoras(con la misma clase de 
receptor gustativo). 
La parte anterior de la lengua (donde 
hay papilas fungiformes) es inervada por la 
cuerda del tímpano, y el paladar blando por el 
nervio petroso superficial mayor, ambos ramas 
del nervio facial (VII par). Los somas de estas 
neuronas se localizan en el ganglio geniculado. 
Los botones de la parte posterior de la 
lengua (donde hay las tres clases de papilas) son 
inervadas por neuronas del nervio 
glosofaríngeo (IX par), cuyos somas están en el 
ganglio petroso. 
Los botones de la parte posterior de la 
lengua, la faringe, la epiglotis y el esófago son 
inervados por el nervio laríngeo superior, rama 
del nervio vago (X par). Los somas de estas 
neuronas se hallan en el ganglio nodoso. 
 
TRANSDUCCIÓN 
Los receptores para sustancias químicas que 
originan sensaciones gustativas de dulce, 
amargo y umami son diferentes entre sí, pero 
todos pertenecen a la superfamilia de receptores 
acoplados a proteína G. Se designan como TR 
(de Taste Receptor) con números arábigos 
intercalados (Fig. 3 A). 
 
Gustos dulce y umami 
Los gustos dulce y umami son naturalmente 
atractivos. Sus receptores se caracterizan por 
una extensa porción extracelular. Los receptores 
para el gusto dulce y el gusto umami se 
encuentran en células diferentes, pero ambas de 
tipo II. 
El receptor para el sabor dulce es un 
heterodímero de T1R2 y T1R3, lo cual puede 
expresarse como T1R2+3. Este receptor es 
activado por mono y disacáridos, D-
aminoácidos, edulcorantes artificiales y algunas 
proteínas como la miraculina (derivada de la 
fruta milagrosa, Synsepalum dulcificum). 
La sensibilidad a múltiples compuestos 
parece debida a que el receptor puede ser 
activado por la unión a cada tipo de ligando en 
diferentes sitios de sus subunidades. Los 
receptores muestran diferencias entre especies. 
Por ej., los ratones no perciben como dulce 
varios edulcorantes artificiales, como 
aspartamo.
1
 
 El receptor para umami es un 
heterodímero T1R1+3. En el ser humano, es 
activado solamente por L-glutamato y L-
aspartato (en los ratones responde a muchos L-
aminoácidos). La respuesta de estos receptores 
al L-glutamato es potenciada extracelularmente 
por los 5’-monofosfatos de inositol (IMP) y 
guanosina (GMP). El IMP y el GMP actúan al 
parecer como moduladores alostéricos de la 
respuesta al L-glutamato. 
 Los receptores para dulce y umami 
poseen relativamente baja afinidad por sus 
ligandos, de modo que se activan a partir de 
concentraciones del orden de 10 mmol/L y 
generan sensaciones definidas con 
concentraciones de ~ 100 mmol/L (una 
excepción son los edulcorantes artificiales). El 
sentido biológico de esta baja sensibilidad 
probablemente es que permiten la detección por 
el gusto de alimentos de alto valor nutritivo. 
 
Gusto amargo 
El sabor amargo es detectado por una familia de 
receptores llamada T2R, que carecen de las 
extensas cadenas extracelulares de los 
receptores T1R. Estos receptores se localizan en 
células de tipo II diferentes que las que poseen 
receptores para gusto dulce o umami. Cada 
 
1
 El gen de T1R2 no es funcional en los felinos, los 
cuales, por lo tanto, son incapaces de percibir el 
sabor dulce. 
4 
 
célula sensible compuestos amargos posee 
varias clases de receptores T2R. 
La función biológica de los receptores 
T2R parece ser la de detectar, con gran 
sensibilidad, sustancias probablemente tóxicas. 
Apoya esta idea la alta afinidad y el bajo umbral 
de detección de diversas sustancias amargas. 
Por ej., el umbral para la quinina es de 8 mol/L 
(6 mg/L) y el umbral para la estricnina es de 3 
mol/L (~ 1 mg/L). En otras palabras, el umbral 
de detección para el gusto amargo es del orden 
de mil veces menor que para los gustos dulce o 
umami. 
 Existen decenas de receptores T2R, 
pero, dada la enorme cantidad de sustancias 
químicas de sabor amargo, es evidente que cada 
receptor debe responder a muchos compuestos 
diferentes. Un subgrupo de receptores T2R 
incluso responde a la sacarina en alta 
concentración, lo cual explica por qué esta 
sustancia tiene gusto dulce a baja concentración 
(umbral 23 mol/L) pero amargo en 
concentraciones elevadas. 
 
Gusto salado 
El gusto salado es diferente que los otros gustos 
primarios, y su detección persiste en ratones 
hechos genéticamente insensibles a los gustos 
umami, dulce, salado y amargo. Los animales 
aceptan soluciones con concentraciones de NaCl 
de 100 mmol/L o algo mayores, pero rechazan 
soluciones muy concentradas. El ser humano 
percibe como saladas las soluciones que 
contengan 40 mmol/L de NaCl o más. 
Existen dos tipos de receptor molecular 
para el gusto salado (Fig. 3 B), que se localizan 
en células gustativas diferentes. Es probable que 
las células más sensibles al gusto salado sean de 
tipo I. Las células sensibles 
solamente a concentraciones 
elevadas de sal parecen ser 
receptores con bajo umbral para 
los gustos amargo y ácido (tipo II 
y III, respectivamente). Esto 
concuerda con la sensación 
amarga que produce un alimento 
extremadamente salado. 
Por una parte, hay un 
receptor específico para Na
+
 – 
aunque también detecta Li
+
 – que 
es el canal epitelial de Na
+
 
(ENaC), inducible por aldosterona 
y bloqueable por amilorida. En el 
ser humano, las células con 
canales apicales de tipo ENaC son 
responsables por ~ 20 % de la intensidad del 
sabor salado. En herbívoros, que normalmente 
tienen mayor avidez por Na
+
, el papel del ENaC 
es más importante. 
 El otro receptor importante es un canal 
catiónico inespecífico, el TRPV1t (“t” por 
taste). El TRPV1t es una variante del receptor 
vanilloide activado por capsaicina importante en 
la nocicepción (ver DOLOR Y MECANISMOS 
NOCICEPTIVOS), llamado TRPV1 (Transient 
Receptor Potential Vanilloid 1). Este receptor 
media la respuesta al Na
+
 que no es inhibida por 
amilorida y también la respuesta a otros 
compuestos que se perciben como salados, por 
ej., KCl y NH4Cl. La respuesta gustativa salada 
mediada por TRPV1t es aumentada por el pH 
ácido, la temperatura y la capsaicina. 
 
Gusto ácido 
El gusto agrio o ácido es producido por 
diferentes ácidos y por el anhídrido carbónico 
(Fig. 3 C). Las candidatas más probables como 
receptoras del gusto ácido son las células tipo III 
(“presinápticas”). 
Se piensa que los ácidos orgánicos 
deben ingresar en su forma molecular a la célula 
receptora y reducir la [H
+
] intracelular para ser 
un estímulo efectivo. Este es el caso, por ej., de 
los ácidos acético y cítrico. 
Por otra parte, se sabe que la supresión 
de la producción extracelular de protones 
bloquea la activación de las células receptoras. 
Los protones extracelulares parecen ser el 
mecanismo predominante de estimulación por 
los ácidos fuertes, como HCl. 
 Por consiguiente, es probable que exista 
una molécula receptora en la membrana, capaz 
de sensar el pH extracelular. Las células que 
5 
 
detectan acidez expresan en su membrana apical 
un tipo de canal TRP llamado PKD2L1. Este 
receptor es también responsable por la detección 
de protones en diversas células sensibles al pH 
extracelular (como quimiorreceptores). 
 Las mismas células gustativas que 
responden a ácidos y expresan PKD2L1 también 
expresan en su membrana apical, de lado 
extracelular, la isoenzima IV de la anhidrasa 
carbónica. Esta enzima es responsable de la 
percepción como ácido del CO2 presente en las 
bebidas carbonatadas, como soda o gaseosas 
(la sensación cosquilleante que se percibe 
simultáneamente se debe a la activación de 
mecanorreceptores que se encuentran fuera de 
los botones gustativos). La anhidrasa carbónica 
cataliza la reacción CO2 + H2O HCO3
-
 + H
+
 y 
los protones producidos activan el receptor 
PKD2L1. 
 
Gusto grasoso 
Dado que existe capacidad para percibir 
gustativamente hidratos de carbono y 
aminoácidos, sería de esperar que hubiera 
percepción de los lípidos, el tercer 
macronutriente que es fuente de energía (ver 
NOCIONES DE NUTRICIÓN). 
Aunque, como se dijo antes, la 
evidencia no es concluyente, hay datos que 
sugieren que la detección de ácidos grasos 
podría ser un sexto gusto primario. La lipasa 
salival puede liberar ácidos grasos. Se ha 
postulado que el transportador de ácidos grasos 
CD36 (ver SECRECIONES DIGESTIVAS 4: 
FUNCIÓN HEPÁTICA Y SECRECIÓN DE BILIS) 
podría funcionar como detector. Otro detector 
propuesto, además de CD36, es el receptor 
GPCR120, el cual inicia una cascada 
intracelular con liberación intracelular de Ca
2+
. 
La presencia de grasa en la boca produce 
respuestas fisiológicas, como un incremento en 
la concentración plasmática de triacilgliceridos. 
Existe además evidencia de que la percepción 
oral de grasas es subnormal en sujetos obesos. 
 
Señalización intracelular 
La vía de señalización intracelular de las células 
receptoras no ha sido completamente dilucidada. 
Los receptores T1R y T2R están acoplados a 
una proteína G (trímero ), cuya subunidad 
alfa se denomina -gustducina. Cuando el 
receptor molecular T1R ó T2R es ocupado, la -
gustudicina activa la fosfolipasa C 2, la cual 
genera inositol trifosfato y diacilglicerol. El 
inositol trifosfato provoca la liberación de Ca
2+
 
del retículo endoplásmico. 
 Se sabe además que el canal iónico 
TRPM5 de la membrana basolateral participa 
en el proceso de señalización. El canal TRPM5 
es permeable a iones monovalentes y cuando se 
abre deja pasar predominantemente Na
+
 debido 
a su potencial electroquímico. , pero se ignora 
si es activado por el inositol trifosfato, el Ca
2+
, 
el diacilglicerol u otro segundo mensajero. 
Según el modelo actual (Fig. 4), los 
canales TRPM5 se activan debido al aumento de 
Ca
2+
 intracelular. Esto causa despolarización de 
la célula, la cual a su vez activa canales 
llamados CALHM1 (CAlcium Homeostasis 
Modulator 1). Estos canales, que son activados 
por potencial, permiten la liberación de ATP, 
que estimula la correspondiente terminal 
sináptica en la neurona aferente, activando 
receptores purinérgicos. 
Otra vía de secreción de ATP puede ser 
una mediada por hemicanales formados por 
panexinas (moléculas emparentadas con las 
conexinas). La panexina 1 forma canales 
permeables al ATP y su apertura es facilitada 
por la despolarización y el Ca
2+
 intracelular. 
La forma de señalización intracelular de 
los estímulos salado y ácido es menos clara, 
pero probablemente involucra la despolarización 
de las células correspondientes seguida de 
liberación de ATP (Fig. 5). 
EXCITACIÓN DE LAS FIBRAS AFERENTES 
 
6 
 
Se conoce relativamente poco acerca del modo 
en que las células receptoras neuroepiteliales 
excitan las fibras aferentes que conducen las 
señales hacia el sistema nervioso central. El 
mediador mejor estudiado es el ATP, liberado 
mediante canales CALHM1, hemicanales de 
panexina 1, o ambos. 
 El ATP activa receptores ionotrópicos 
inespecíficamente permeables a cationes, que 
causan la despolarización y excitación de los 
aferentes primarios. Son receptores purinérgicos 
P2X2 y P2X3 (Fig. 6). Los ratones en los cuales 
los genes de estos receptores han sido 
silenciados no responden a ninguno de los 
gustos básicos. El receptor P2X3 parece ser más 
importante, ya que su bloqueo selectivo (sin 
afectar P2X2) suprime la respuesta de los 
aferentes gustativos sin modificar la liberación 
de ATP por parte de las células receptoras. 
 
EFECTOS AUTOCRINOS Y PARACRINOS 
 
Existen diversas interacciones químicas entre 
las células receptoras gustativas, cuyo papel 
todavía no es claro. 
El ATP liberado durante la estimulación 
gustativa también actúa como un estimulante 
autocrino o paracrino para las células de tipo II, 
que poseen en su membrana basolateral tanto 
receptores ionotrópicos P2X2, que potencian la 
despolarización, como receptores P2Y2, que son 
metabotrópicos. Los receptores P2Y2 son de 
tipo GPCR y activan la fosfolipasa C, 
potenciando la liberación de Ca
2+
 desde el 
retículo endoplásmico. La activación de los 
citados autorreceptores facilita la liberación 
de más ATP por parte de estas células. 
 Además, cuando el ATP liberado al 
intersticio es hidrolizado a adenosina, ésta 
actúa sobre receptores A2b de las células 
tipo II sensibles al gusto dulce (pero no a 
umami ni amargo). Los receptores A2b son 
de tipo GCPR. Su activación aumenta la 
síntesis de cAMP por estimulación de la 
adenilato ciclasa. 
 Las células tipo II también sintetizan 
acetilcolina, la cual es liberada durante la 
estimulación gustativa. En concentración de 
1 mol/L, la acetilcolina aumenta la 
respuesta a los gustos dulce, umami y 
amargo por activación de autorreceptores 
muscarínicos de tipo M3, acoplados por 
proteína Gq a la fosfolipasa C. 
 El ATP liberado por las células de 
tipo II también activa receptores P2Y4, 
acoplados a fosfolipasa C, en las células tipo III. 
Esto produce la liberación de serotonina (5-HT) 
y GABA, neurotransmisores que a su vez 
reducen las respuestas gustativas de las células 
tipo II. Las células tipo I también sintetizan 
GABA, aunque no se ha identificado el estímulo 
para su liberación. 
 Las propias fibras nerviosas aferentes 
también pueden modular las respuestas de las 
células tipo II mediante la liberación de 
glutamato (Fig. 7). El glutamato favorece la 
liberación de serotonina por parte de las células 
de tipo III, la cual inhibe las respuestas 
gustativas de las células tipo II. 
 La mayor parte de las interacciones 
descriptas parecen apuntar a una modulación de 
7 
 
la sensación de gusto dulce, amargo o umami 
por parte de las células sensibles al gusto ácido. 
 
CODIFICACIÓN DEL GUSTO 
 
La mayoría de los botones gustativos tienen 
células receptoras para los cinco gustos básicos 
(dulce, amargo, umami, salado y ácido), de 
modo que cada uno puede ser percibido en 
cualquier parte de la lengua donde haya 
botones gustativos. Por esta razón, los “mapas” 
que restringen la percepción de cada gusto 
primario a determinada área de la lengua son 
erróneos, aunque aparezcan incluso en libros de 
texto. 
 No obstante, la proporción de cada tipo 
de célula sensible no necesariamente es la 
misma en todos los botones gustativos, por lo 
cual hay regiones que son más sensibles a un 
gusto que a otro (Fig. 8). La punta de la lengua 
es muy sensible a los compuestos dulces, los 
costados a los gustos salado y ácido y la parte 
posterior al gusto amargo. Por ej., el umbral 
para la detección de compuestos amargos 
aumenta mucho cuando se bloquean los nervios 
glosofaríngeos, que inervan los botones 
gustativos de la parte posterior de la lengua. 
 El umbral de detección de un gusto 
primario – la concentración a la cual se detecta 
una sustancia – depende de la superficie de la 
lengua que se estimula. Dentro de ciertos 
límites, pueden detectarse menores 
concentraciones (el umbral es menor) cuanto 
mayor sea la superficie estimulada. Una mayor 
concentración aumentará la frecuencia de 
descarga de cada fibra aferente estimulada, 
mientras que una mayor superficie aumenta el 
número de fibras estimuladas, lo cual 
presumiblemente causa un fenómeno de 
facilitación a nivel central. 
También, en la proximidad del umbral, 
la detección es más probable cuanto mayor es el 
tiempo de contacto con la sustancia, aunque 
dentro de ciertos límites, debido al fenómeno de 
adaptación que se menciona más abajo. 
Otro factor que puede afectar la 
detección es la temperatura; temperaturas muy 
bajas o muy altas interfieren con la deteccióngustativa. 
La intensidad de una sensación 
gustativa será mayor cuanto mayor sea la 
concentración de la sustancia, la superficie 
estimulada y el tiempo de contacto. 
El sentido del gusto muestra 
adaptación. El contacto persistente de una 
sustancia de un gusto determinado con sus 
correspondientes receptores se asocia con una 
reducción en la intensidad del gusto percibido. 
Parte de la adaptación se produce en las 
propias células receptoras, que frente a un 
estímulo persistente muestran una respuesta 
inicial fásica y luego una respuesta tónica 
menor. Este fenómeno se debe a una menor 
movilización de Ca
2+
 en las células receptoras. 
Otro componente de la adaptación puede estar 
dado por la liberación de serotonina y GABA 
por parte de las células de tipo III. Un tercer 
8 
 
componente es la desensibilización de los 
receptores purinérgicos de las neuronas 
aferentes frente a una estimulación sostenida 
con ATP. 
Las fibras aferentes gustativas 
funcionan como “líneas etiquetadas”, ya que 
cada una de ellas responde a un único gusto 
primario (Fig. 9). La integración de varios 
gustos primarios (y de los estímulos olfativos 
que puedan acompañarlos) es un fenómeno 
central y más específicamente cortical. 
 
VÍAS Y CENTROS GUSTATIVOS 
 
La vía gustativa comprende tres neuronas (Fig. 
10). Los aferentes gustativos se dirigen 
isolateralmente hacia la porción rostral del 
núcleo del tracto solitario, situado en el bulbo 
raquídeo. En dicha porción rostral, los aferentes 
de la cuerda del tímpano, que inervan la parte 
anterior de la lengua, llegan a su parte superior; 
los aferentes glosofaríngeos, que inervan la 
parte posterior de la lengua, llegan a su parte 
intermedia y los aferentes vagales, que inervan 
la faringe y epiglotis, llegan a su parte inferior. 
 En el núcleo del tracto solitario existe 
cierta convergencia de los aferentes primarios, 
ya que las segundas neuronas allí presentes en 
general no responden a un solo gusto primario, 
sino a más de uno. De todos modos, estas 
neuronas sí muestran respuestas preferenciales 
a un determinado gusto primario; por ej., una 
neurona determinada puede responder más a 
un estímulo dulce que a uno salado y otra a un 
estímulo amargo que a uno ácido. 
Además, la porción rostral del núcleo 
del tracto solitario recibe aferencias 
somatosensoriales procedentes de la cavidad 
oral (por ej., de receptores térmicos) que 
pueden modular la respuesta de los aferentes 
gustativos. 
Los axones de las neuronas de la 
porción rostral del núcleo del tracto solitario 
se dirigen al núcleo posteroventral medial 
del tálamo, donde establecen sinapsis con 
neuronas tálamocorticales. 
 
Corteza gustativa primaria 
Las neuronas talámicas se dirigen a la parte 
anterior del lóbulo de la ínsula y la porción 
adyacente del óperculo frontal. Esta región 
constituye la corteza gustativa primaria. En 
la corteza gustativa primaria hay neuronas que 
responden predominantemente a cada uno de 
los gustos primarios. Además, en la misma 
corteza hay neuronas que responden a 
propiedades detectadas por aferentes 
somatosensoriales, como viscosidad, 
temperatura, cualidad grasosa e irritación por 
picantes como capsaicina. La corteza gustativa 
primaria también posee neuronas que responden 
a combinaciones de gustos primarios y 
propiedades físicas de los estímulos orales. 
Existe también una importante proyección desde 
la corteza olfatoria. 
Sin embargo, no hay neuronas que 
respondan a estímulos visuales o a 
combinaciones de éstos con gustos primarios. 
La descarga de las neuronas de la corteza 
gustativa primaria tampoco es afectada por el 
estado de saciedad ni por el valor hedónico 
(placentero) del gusto detectado. 
 
Corteza gustativa secundaria 
Las eferencias de la corteza gustativa primaria 
se dirigen principalmente hacia la parte 
posterior y lateral de la corteza órbitofrontal. 
Esta región cortical es considerada la corteza 
gustativa secundaria. Al igual que en su 
homóloga primaria, posee neuronas que 
responden preferencialmente a cada uno de los 
cinco gustos primarios (dulce, umami, amargo, 
salado y ácido), cuya descarga puede ser 
modulada por aferencias somatosensoriales. 
9 
 
 No obstante, a diferencia de la corteza 
gustativa primaria, la descarga de las neuronas 
de la corteza gustativa secundaria sí es 
modulada por aferencias visuales. Además, 
dicha descarga es modulada por aferencias de la 
corteza olfatoria y por el valor hedónico del 
gusto correspondiente. La respuesta de las 
neuronas al sabor de un determinado alimento 
(pero no a otros diferentes) disminuye cuando se 
lo ha ingerido en abundancia. Este fenómeno se 
denomina saciedad sensorial específica. 
 Algunos aspectos más complejos de la 
percepción de sabores se tratarán al final del 
capítulo, luego de que se expongan los aspectos 
básicos del sentido del olfato. 
 
Olfato 
 
El olfato es el sentido que permite detectar e 
identificar sustancias químicas volátiles 
(odorantes)
2
 presentes en el aire. 
En el caso de la alimentación, los olores 
informan sobre las características de los 
alimentos. Los olores ambientales, agradables o 
desagradables, proporcionan información sobre 
el medio, incluyendo potenciales placeres o 
peligros. En diversos animales, los odorantes 
cumplen una importante función con respecto a 
la interacción social – Por ej., en la detección de 
predadores, la delimitación de territorios y el 
apareamiento. 
 La sensibilidad y capacidad 
discriminativa del olfato humano es inferior a la 
de otros mamíferos. No obstante, se estima que 
el ser humano puede discriminar más de 10 000 
odorantes diferentes. 
En la naturaleza, el olor de un objeto 
raramente es debido a una única sustancia. Por 
ejemplo, el aroma característico de una rosa se 
debe a 275 componentes (aunque no todos son 
igualmente importantes). Según datos recientes, 
el ser humano puede distinguir más de 10
12
 
mezclas diferentes de 20 a 30 componentes.
3
 
 Dependiendo de la sustancia, el umbral 
de detección oscila entre partes por 10
9
 y partes 
por 10
6
. En el ser humano, el olfato cumple 
asimismo una función hedónica y estética, capaz 
 
2
 En español, la palabra “odorante” es solo un 
adjetivo. Empero, se usará aquí sustantivada, con el 
significado de “sustancia odorante”. Curiosamente, 
“desodorante” es tanto adjetivo como sustantivo. 
3
 Bushdid C y col. Science 343: 1370-1372, 2014. 
de evocar incluso memorias de experiencias 
muy antiguas. 
Existe dimorfismo sexual en cuanto a 
la olfacción: Las mujeres consistentemente 
superan a los varones en diversas pruebas 
relacionadas con el olfato, como detección, 
identificación, recuerdo y discriminación de 
olores. Estas diferencias pueden deberse, en 
parte, al mayor número de células receptoras en 
la mujer. No obstante, también hay diferencias 
sexuales en el procesamiento central de la 
información olfatoria. 
 
Odorantes 
Las sustancias perceptibles mediante el olfato 
son de baja masa molecular (< 200 Da), 
volátiles y liposolubles. Estas sustancias 
incluyen alcoholes, ácidos, ésteres, esencias 
aceitosas y compuestos aromáticos. 
 Una clase especial – químicamente 
heterogénea – de sustancias detectables por el 
olfato son las feromonas (del griego ferein, 
llevar y hormaein, estimular). Las feromonas 
son sustancias químicas emitidas por un animal 
10 
 
que tienen un efecto fisiológico o conductual 
determinado en otro miembro de la misma 
especie. La existencia de feromonas ha sido 
demostrada en muchas especies, desde 
artrópodos a mamíferos. Por ello, se sospecha 
que también deben de existir en el ser humano, 
pero hasta la fecha (2015) no se ha identificado 
positivamente ninguna. 
 
EL EPITELIO OLFATORIO 
 
Los odorantes son percibidos porneuronas 
especializadas presentes en una región 
especializada del epitelio nasal, denominada 
epitelio olfatorio (Fig. 11). La superficie del 
epitelio olfatorio, sumando ambos lados, es de 5 
a 6 cm
2
. 
Existen ~ 3.5 millones de neuronas 
receptoras en el varón y casi 7 millones en la 
mujer (para comparación, los perros tienen más 
de 200 millones). Las neuronas receptoras 
tienen una vida media de 45 días y son 
reemplazadas por neuronas que se desarrollan a 
partir de células basales. Las neuronas están 
sostenidas por células epiteliales ciliadas, de 
tipo columnar pseudoestratificadas, con ciertas 
propiedades similares a la glía. 
 Las neuronas receptoras son de tipo 
bipolar, con una única dendrita terminada en 
cilias que están embebidas en una capa de 
mucus, proporcionada por las llamadas 
glándulas de Bowman. 
Las cilias poseen las moléculas 
receptoras para los diversos odorantes y vías de 
señalización intracelular que 
transforman el estímulo químico 
en una respuesta eléctrica. 
Los potenciales de 
acción producidos en respuesta a 
odorantes son conducidos por los 
axones, a través de la placa 
cribiforme, hasta el bulbo 
olfatorio que está por encima de 
ésta, donde se produce el primer 
relevo de la vía. 
 
RECEPTORES MOLECULARES 
 
Los principales receptores para 
odorantes son los productos de 
una familia multigénica. En el 
ser humano existen ~ 350 
receptores diferentes en su 
secuencia precisa de 
aminoácidos (en el ratón hay 1000). Todos ellos 
pertenecen a la clase GPCR. 
 Una familia menor (14 miembros en 
ratones), también de tipo GPCR pero diferente 
de la anterior, está formada por los llamados 
TAAR (Trace Amine-Associated Receptors). 
Detectan diversas aminas, como 2-
feniletilamina, isoamilamina y trimetilamina, 
naturalmente presentes en la orina, que pueden 
funcionar como feromonas Se desconoce su 
importancia en el ser humano. 
 
Excitación 
Los receptores para odorantes están acoplados a 
adenilato ciclasa por una proteína G específica 
llamada Golf. La activación del receptor (Fig. 
12) causa liberación de la subunidad a de Golf, 
que estimula la ciclasa. El cAMP activa un 
canal catiónico operado por nucleótidos 
(CNGC), el cual permite el ingreso de Na
+
 y 
Ca
2+
. 
El ingreso de cationes despolariza la 
célula y dicha despolarización es amplificada 
por la apertura de canales de Cl
-
 CaCC, 
activados por Ca
2+
 intracelular (en estas células, 
el potencial de equilibrio del Cl
-
 es menos 
negativo que el potencial transmembrana y por 
tanto el Cl
- 
tiende a salir). 
En mamíferos, la magnitud de la 
despolarización generada por la apertura de 
canales de Cl
-
 es 30 veces mayor que la 
generada por los canales catiónicos. Sin 
embargo, el ingreso de Ca
2+ 
por estos últimos es 
indispensable para activar los canales de Cl
-
. 
11 
 
La despolarización iniciada en la 
dendrita invade electrotónicamente el soma y, si 
su amplitud es superior al umbral, inicia un 
potencial de acción propagado en el segmento 
inicial del axón. La amplitud de la corriente de 
receptor y de la frecuencia de descarga de los 
potenciales de acción es proporcional a la 
intensidad del estímulo, aunque no en forma 
lineal (Fig. 13). 
La terminación de un estímulo 
olfatorio está principalmente vinculada con la 
salida de Ca
2+
 de la neurona receptora, lo cual 
ocasiona el cierre de los canales de Cl
-
 CaCC. 
El egreso de Ca
2`+ 
se produce principalmente por 
dos intercambiadores: Na
+
/Ca
2+
 (NCX) que 
emplea el gradiente electroquímico del Na
+
, y 
Na
+
/Ca
2+
/K
+
 (NCKX), que emplea el gradiente 
electroquímico del Na
+
 que tiende a ingresar y 
del K
+
 que tiende a salir. Probablemente haya 
también una contribución menor de una Ca
2+
- 
ATPasa a la salida del ión. 
 
 
 
Adaptación 
La respuesta sensorial a 
un estímulo olfatorio 
sostenido declina con el 
tiempo. Este fenómeno 
de adaptación es 
evidente por el 
debilitamiento de la 
percepción de un olor 
agradable o 
desagradable cuando 
está continuamente 
presente. Aunque los 
mecanismos de 
adaptación no se 
comprenden 
completamente, se sabe 
que el Ca
2+
 tiene un 
papel importante. 
 Una forma muy 
rápida de adaptación se 
produce frente a 
estímulos breves 
porque el Ca
2+
 unido a 
calmodulina se une al 
canal CNGC y reduce 
su sensibilidad a los 
nucleótidos cíclicos. 
 Frente a 
estímulos sostenidos se 
producen dos formas de 
adaptación, llamadas de corto y largo plazo. Se 
han propuesto varios mecanismos, como por 
ejemplo: 
 
1. Inhibición de la adenilato ciclasa por 
fosforilación mediada por kinasa 
dependiente de Ca
2+
-calmodulina. 
2. Hidrólisis del cAMP por fosfodiesterasas 
seguida de cierre de canales CNGC. 
3. Fosforilación del receptor por proteína 
kinasa A, seguida de bloqueo por -
arrestina. 
4. Fosforilación del receptor por kinasa de 
proteína G. 
 
Codificación 
Para ser identificables por el sistema nervioso, 
los diversos odorantes deben generar señales 
diferentes. Se recordará que, en el caso del 
gusto, cada célula receptora responde a uno solo 
de los gustos primarios. La estrategia sensorial 
es muy diferente en el caso del olfato, que 
requiere identificar y distinguir una enorme 
variedad de odorantes. 
12 
 
Cada neurona receptora expresa un solo 
gen para receptor olfativo y, por lo tanto, posee 
un único tipo de molécula receptora. Cada tipo 
de molécula receptora está presente en varios 
miles de neuronas. Cada molécula receptora es 
sensible a varios odorantes diferentes, a menudo 
con estructuras químicas no relacionadas. A la 
inversa, un mismo odorante estimula con mayor 
o menor intensidad múltiples receptores 
diferentes presentes en distintas neuronas 
receptoras. 
El resultado es que cada odorante es 
detectado por una determinada combinación de 
neuronas receptoras, cuya excitación determina 
un patrón de actividad característico de ese 
odorante. Los odorantes diferentes patrones 
diversos. 
Sustancias con estructuras químicas 
parecidas, e incluso isómeros y enantiómeros 
activan conjuntos diferentes de receptores y por 
lo tanto originan sensaciones diversas. Por ej., 
los dos enantiómeros de la Fig. 14 huelen 
diferente, y además el de la izquierda es cientos 
de veces más potente que el de la derecha. 
La concentración del odorante puede 
asimismo influir en la calidad de olor percibido, 
presumiblemente porque concentraciones 
mayores reclutan receptores con baja afinidad 
por el odorante, que no se activan con 
concentraciones bajas, y por lo tanto cambia el 
patrón de actividad neuronal. Por ejemplo, el 
tioterpineol es un compuesto que en baja 
concentración recuerda una fruta tropical, en 
concentración intermedia huele a `pomelo, y en 
alta concentración tiene olor pútrido. 
 
EL BULBO OLFATORIO 
 
En el epitelio olfatorio, cada célula expresa un 
solo tipo de molécula receptora. Cada tipo está 
presente en varios miles de neuronas, que se 
distribuyen en el epitelio olfatorio agrupándose 
en zonas en cada una de las cuales sólo algunos 
tipos de receptor están representados. 
 Los axones de las neuronas receptoras 
se dirigen hacia el bulbo olfatorio, donde las 
señales provenientes de cada tipo de neurona 
con su receptor exclusivo convergen en 
estructuras sinápticas llamadas glomérulos (Fig. 
15). 
 En ratones (una especie muy empleada 
en estudios sobre olfato) hay más de 1000 
receptores olfativos diferentes y cerca de 2000 
glomérulos, por lo cual, en término medio, los 
axones de neuronas con cada tipo de receptor 
convergen en dos glomérulos. Una relación 
similar (2:1) se observa en la rata. En el ser 
humano, en cambio, hay ~ 5500 glomérulos (sin 
diferencia entre sexos) pero sólo 350 receptores 
olfativos. Por lo tanto, en término medio, los 
axones de las neuronas con cada tipo de receptor 
olfativodeben inervar 5500/350 ~ 16 
glomérulos. Aún se desconoce la importancia 
de esta diferencia notable en la organización 
sináptica entre humanos y roedores. 
 Las neuronas principales (eferentes) del 
bulbo olfatorio son las células mitrales y las 
células en penacho. Además, existen 
numerosas interneuronas. Las más abundantes 
son las células periglomerulares y las granulosas 
(Fig. 16). Estas interneuronas se renuevan 
durante la vida adulta y son hasta 100 veces más 
numerosas que las células principales. 
 Las dendritas apicales de cada célula 
mitrales y en penacho se dirigen a un único 
13 
 
glomérulo. Existe notable 
convergencia de las señales 
olfatorias en los glomérulos, ya 
que en cada glomérulo los axones 
de entre 600 y 1200 neuronas 
receptoras establecen sinapsis 
excitatorias con algunas decenas de 
células mitrales (no más de cien 
por glomérulo). La convergencia 
permite la sumación temporal y 
espacial de señales provenientes de 
diferentes neuronas receptoras. 
Presumiblemente mejora la 
relación señal/ruido y con ello 
aumenta la sensibilidad olfatoria. 
 Las células 
periglomerulares y granulosas 
establecen sinapsis recíprocas 
dendrodendríticas con las células 
mitrales y en penacho. Estas 
últimas liberan glutamato, mientras 
que las interneuronas liberan 
generalmente GABA (aunque 
algunas pueden liberar glutamato); 
Fig. 17. Las interneuronas 
inhibitorias cumplen 
probablemente dos funciones. 
En primer lugar, la 
activación por las sinapsis 
recíprocas que las interneuronas 
establecen con las células 
principales produce inhibición 
lateral de estas últimas neuronas. 
Esto afina la descarga aferente 
hacia la corteza olfatoria, de modo 
que solamente las células mitrales y en penacho 
estimuladas más intensamente por las neuronas 
receptoras llegan a generar potenciales de 
acción. 
En segundo lugar, las células granulosas 
reciben inervación eferente excitatoria 
procedente de la corteza olfatoria. La activación 
de las células granulosas puede en este caso 
modular la respuesta de las células mitrales 
según el estado funcional de la corteza y la 
experiencia olfatoria previa. 
En el bulbo olfatorio, un determinado 
odorante activa unos pocos glomérulos según el 
perfil de excitación de los receptores olfatorios 
que responden a dicho odorante. En otras 
palabras, para cada odorante hay un mapa 
quimiotópico que corresponde a la localización 
de los glomérulos que activa. Esta característica 
se pierde en la corteza olfatoria, donde el 
procesamiento de las señales olfatorias es más 
complejo. 
Ambos bulbos olfatorios están 
recíprocamente conectados, porque las células 
mitrales dan colaterales al núcleo olfatorio 
anterior, cuyas neuronas tienen axones que 
cruzan al bulbo olfatorio contralateral por la 
comisura anterior (tracto olfatorio medial). Es 
posible que dichas conexiones faciliten la 
localización espacial de los olores, según la 
estimulación de un bulbo olfatorio sea más 
intensa que la del otro. Ciertas neuronas del 
núcleo olfatorio anterior son excitadas por un 
estímulo aplicado a la fosa nasal isolateral e 
inhibidas por el mismo estímulo aplicado a la 
fosa nasal contralateral. 
 
 
 
 
14 
 
LA CORTEZA OLFATORIA 
 
La vía olfatoria es una notable excepción, 
dentro de las vías sensoriales, en que 
alcanza la corteza cerebral sin ningún relevo 
talámico. La proyección desde el bulbo 
olfatorio forma el tracto olfatorio lateral 
(Fig. 18). 
 La corteza olfatoria se ubica en el 
borde ventromedial del lóbulo temporal. Las 
neuronas del bulbo olfatorio se dirigen a la 
corteza olfatoria isolateral, pero las 
neuronas de la corteza olfatoria de ambos 
lados están conectadas por fibras de 
asociación que cursan por la comisura 
anterior. Por esta razón, cada corteza 
olfatoria recibe información bilateral. 
 La mayor parte de la corteza 
olfatoria es de tipo paleocortical, con tres 
láminas principales; solamente la corteza 
entorrinal lateral es de tipo neocortical (seis 
capas). 
 
La corteza piriforme 
La corteza piriforme (área 27 de Brodmann) es 
la porción más extensa de la corteza olfatoria y 
es considerada su componente central. 
Los axones de los aferentes olfatorios se 
distribuyen en parte externa (Ia) de la capa 
superficial y establecen sinapsis con la dendrita 
apical de células piramidales y en menor medida 
con interneuronas superficiales (Fig. 19). En la 
capa Ib las dendritas apicales forman sinapsis 
con axones de otras neuronas piramidales de la 
misma región y con axones procedentes de la 
corteza contralateral. En las capas II y III están 
los somas de las neuronas piramidales 
superficiales y profundas, respectivamente. En 
estas capas también hay varias clases de 
interneuronas, la mayoría de ellas 
GABAérgicas. Por debajo de la corteza 
piriforme se encuentra el núcleo 
endopiriforme, que posee muchas neuronas 
excitatorias y escasas interneuronas inhibitorias 
y está extensamente conectado con la corteza 
suprayacente. Se cree que su actividad 
contribuye a la plasticidad funcional de la 
corteza piriforme y a la memoria de los diversos 
olores. 
 La representación de los olores en la 
corteza piriforme es muy diferente que en el 
bulbo olfatorio. En este último, un olor 
determinado activa ciertas poblaciones de 
glomérulos, según la distribución de las 
neuronas receptoras sensibles al olor en 
cuestión. 
No obstante, los axones de las células 
mitrales y en penacho se distribuyen 
ampliamente en la corteza piriforme, de modo 
que las neuronas piramidales reciben aferencias 
provenientes de múltiples glomérulos. Por esta 
razón, cada odorante activa amplios sectores de 
la corteza piriforme y cada neurona responde en 
mayor o menor medida a muchos odorantes no 
relacionados entre sí. Sin embargo, esto no 
significa que el patrón de activación de la 
corteza piriforme sea aleatorio o caótico, ya que 
es diferente para cada odorante (Fig. 20). Un 
aspecto adicional de la actividad de las neuronas 
piramidales de la corteza piriforme es que su 
descarga es modulada por el ciclo respiratorio. 
Este hecho es importante porque la percepción 
deliberada de olores requiere olfatear, es decir, 
realizar una serie de inspiraciones nasales 
breves y superficiales que conducen el aire 
preferentemente hacia el epitelio olfativo. 
Según el modelo actual, el conjunto de 
características de cada odorante, codificado por 
la descarga aferente del bulbo olfatorio, puede 
ser sintetizado, codificado y representado en el 
patrón de actividad de la corteza piriforme. La 
actividad de sus neuronas piramidales es 
modulada por sus propias conexiones 
intracorticales, las cuales son reforzadas o 
debilitadas por la experiencia previa. Lo 
15 
 
anterior permite la percepción y el 
reconocimiento de “objetos” odorantes de 
manera análoga a la que la corteza somestésica 
permite la percepción y reconocimiento de 
objetos sólidos. 
Dado que las diferentes partes de la 
corteza olfatoria están interconectadas, la 
actividad de la corteza piriforme puede ser 
modificada no solamente por sus conexiones 
intrínsecas, sino también por sus conexiones con 
la formación del hipocampo por vía de la 
corteza entorrinal, la cual es importante en los 
mecanismos de memoria y asociación de 
“objetos” olfativos con formas, colores, objetos 
y situaciones. 
Dentro de la misma corteza piriforme 
parece existir una regionalización funcional. La 
parte anterior se vincula con la identificación 
del odorante (por ej., “manzana”), mientras que 
la parte posterior puede mediar aspectos más 
generalizados (por ej., “frutal”), percepción 
hedónica (agradable/desagradable) y diversas 
asociaciones más complejas. En esta 
concepción, solamente la parte anterior de la 
corteza piriforme funcionaria como un área 
receptiva primaria, mientras quela parte 
posterior funcionaría como un área de 
asociación (de segundo orden). 
Las principales eferencias de la corteza 
piriforme se dirigen hacia el hipotálamo lateral, 
el lóbulo de la ínsula y la corteza órbitofrontal 
(Fig 18). Además, la corteza piriforme está 
recíprocamente conectada con la corteza 
entorrinal. 
La conexión con el hipotálamo lateral 
participa en la regulación homeostática de la 
ingesta de alimentos y probablemente en otras 
funciones vegetativas del hipotálamo, como 
respuestas autonómicas. 
 
 
 
16 
 
Modulación colinérgica y aminérgica 
Tanto el bulbo olfatorio como la corteza 
olfatoria reciben inervación de las neuronas 
colinérgicas de la base del cerebro anterior. Los 
somas de estas neuronas se localizan en el 
núcleo septal medial, la banda diagonal de 
Broca y el núcleo basal magnocelular (de 
Meynert). El bulbo olfatorio y la corteza 
piriforme recibe aferencias de la banda diagonal, 
mientras que el núcleo septal medial inerva 
preferentemente la corteza entorrinal y el 
hipocampo. 
 El bulbo y la corteza olfatoria también 
reciben inervación serotonérgica de los núcleos 
del rafe y noradrenergica del locus coeruleus. 
 Estas proyecciones colinérgicas y 
aminérgicas modulan la actividad de la 
vía olfatoria en prácticamente todos sus 
niveles. En el bulbo olfatorio, la 
acetilcolina y serotonina tienen en 
general un efecto inhibitorio sobre las 
sinapsis glomerulares. La noradrenalina 
tiene un papel importante en el 
aprendizaje olfativo de las crías para 
reconocer el olor materno. Este efecto 
es mediado por -adrenoceptores y se 
asocia con mayor actividad de las 
células mitrales. 
 La supresión de la inervación 
colinérgica a la corteza piriforme 
reduce la capacidad de discriminar 
entre olores similares y altera la 
memoria olfativa. La acetilcolina 
modula la excitabilidad de las neuronas 
piramidales y reduce la actividad en las 
conexiones de asociación 
intracorticales sin afectar la eficacia de 
la excitación proveniente del bulbo 
olfatorio. 
 La activación de las neuronas 
noradrenérgicas del locus coerulus 
aumenta las respuestas inducidas por 
odorantes y la sincronización de la 
actividad de las neuronas piramidales 
con el ciclo respiratorio. Los efectos 
de la serotonina han sido menos 
estudiados, pero al parecer son 
similares a los de la noradrenalina. 
 
Otras regiones de la corteza olfatoria 
Como se esquematiza en la Fig. 18, 
los aferentes que proceden del bulbo 
olfatorio establecen sinapsis con todas 
las estructuras de la corteza olfatoria, 
de manera que la información 
procedente del olfato es procesada 
paralelamente por la corteza piriforme y otras 
regiones. Además, las diferentes regiones están 
conectadas entre sí y envían eferentes hacia el 
bulbo olfatorio. 
 El núcleo olfatorio anterior tiene una 
estructura trilaminar similar a la de la corteza 
piriforme. Al igual que en esta última – y a 
diferencia del bulbo olfatorio – no hay una 
topografía definida en cuanto al patrón de 
activación en respuesta a diversos odorantes. 
 El tubérculo olfatorio recibe 
predominantemente aferencias de las células en 
penacho de la parte ventral del bulbo olfatorio. 
Sus neuronas responden fuertemente a la 
aparición inicial de un olor, por lo cual pueden 
17 
 
participar en la detección del inicio de una señal 
olfativa. Algunas de sus neuronas también 
responden a combinaciones de olores y sonidos, 
por lo cual también pueden mediar asociaciones 
de orden superior. Finalmente, el tubérculo 
olfatorio posee fuertes conexiones con el 
striatum ventral, que es un componente del asa 
límbica de los ganglios de la base, también 
llamada “circuito de recompensa” (ver LOS 
GANGLIOS DE LA BASE). Por esa razón se lo ha 
vinculado con fenómenos de gratificación y 
adicción. 
 Los núcleos corticales del complejo de 
la amígdala reciben aferencias principalmente 
de la porción dorsal del bulbo olfatorio, con una 
proyección menos completa pero más 
organizada que la de la corteza piriforme. Es 
posible que esta proyección esté vinculada con 
respuestas innatas al valor hedónico de algunos 
olores. 
 La porción más caudal de la corteza 
olfatoria es la corteza entorrinal. Recibe 
aferentes primarios procedentes del bulbo 
olfatorio y también aferentes intracorticales de 
la corteza piriforme. Se estima que un tercio de 
las neuronas piramidales de la corteza entorrinal 
responden a odorantes. Las conexiones de la 
corteza entorrinal con el hipocampo son 
importantes para la memoria olfativa y la 
asociación entre olores y otros atributos de los 
objetos, como asimismo el contexto. 
Adicionalmente, existe una proyección directa 
de aferentes olfativos hacia el hipocampo. 
 
Plasticidad y aprendizaje 
Una característica notable de la percepción 
olfatoria es su capacidad – como la de otras 
modalidades sensoriales – de ser modificada por 
la experiencia. En esta plasticidad participa toda 
la vía, desde el bulbo olfatorio hasta la 
representación cortical del olfato. 
 El aprendizaje y la plasticidad se 
producen en mayor o menor medida en todas las 
personas, pero hay un par de ejemplos muy 
ilustrativos. 
 Existe una creencia popular según la 
cual la falta de un sentido (como la visión) hace 
que otros sentidos se agudicen. Se ha 
comprobado que esto es correcto en el caso del 
olfato. Las personas ciegas de nacimiento 
muestran objetivamente mayor sensibilidad y 
capacidad de discriminación olfatoria que las 
personas normales. En concordancia con esto, se 
ha observado que, en los ciegos de nacimiento, 
partes de la corteza visual (que carece de su 
actividad sensorial normal) contribuyen al 
procesamiento de estímulos olfativos. 
 El otro ejemplo involucra los 
perfumistas, en quienes el entrenamiento en 
percibir e imaginar numerosísimas fragancias 
complejas induce modificaciones funcionales en 
la corteza piriforme posterior (asociativa), la 
corteza orbitofrontal y el hipocampo. Un estudio 
reciente mostró un mayor volumen de materia 
gris dedicada al procesamiento olfativo en 
perfumistas con respecto a controles apareados 
por edad. Adicionalmente, el volumen de áreas 
relacionadas con el procesamiento olfativo 
tiende a aumentar con la edad en los 
perfumistas, mientras que tiende a decrecer en 
los controles normales (las personas tienden a 
perder agudeza olfativa con la edad); Fig. 21. 
 
Integración del gusto y el olfato 
 
La información gustativa y olfatoria converge, 
juntamente con información visual y 
somestésica, en la parte medial posterior de la 
corteza órbitofrontal (Fig. 22), donde la 
percepción del sabor es experimentada como el 
resultado integrado a nivel neuronal del 
conjunto de la información aferente. 
18 
 
 El gusto por sí mismo permite la 
percepción de ciertas propiedades (dulce, 
amargo, umami, salado y ácido). Los aferentes 
trigeminales de la cavidad oral contribuyen con 
la percepción de la consistencia, viscosidad, 
temperatura y con la sensación de “picante” o 
“burbujeante”. 
 La percepción de sabor involucra al 
olfato. En ausencia de olfato no es posible 
discernir entre el sabor de una papa y una 
manzana, ni entre el del café y el vino tinto. Los 
aferentes olfatorios contribuyen fuertemente al 
sabor experimentado. 
Un hecho destacable es que, al paladear 
un alimento, la información olfativa alcanza el 
epitelio olfatorio por las coanas (vía 
retronasal). La percepción olfatoria retronasal 
muestra algunas diferencias con la percepción 
de olores en el aire ambiental (ortonasal), tanto 
a nivel del bulbo olfatorio como en la corteza 
olfatoria y la corteza orbitofrontal. Estas 
diferencias son evidentes para sustancias 
alimenticias como chocolate, pero no para otros 
olores como aromas florales. 
 Las sensaciones visuales, somestésicas, 
gustativas y olfatorias contribuyenconjuntamente a la experiencia de sabores. Por 
ejemplo, la percepción retronasal del olor a 
almendras es aumentada por la percepción 
simultánea de un gusto dulce. 
 La corteza 
orbitofrontal y la 
región vecina de la 
región precallosa 
de la 
circunvolución del 
cíngulo son 
importantes para la 
valoración 
hedónica 
(agradable, 
desagradable o 
neutra) del sabor. 
La 
valoración 
hedónica depende 
del sabor en sí 
mismo, de la 
experiencia previa 
y del estado de 
saciedad. La 
corteza 
órbitofrontal tiene 
conexiones con el 
hipotálamo, de 
manera que el aspecto, el olor y el sabor puede 
facilitar la ingesta de alimentos y estimular las 
funciones vegetativas encaminadas a su 
digestión, como la secreción salival y la fase 
cefálica de la secreción gástrica. 
Por otra parte, como las conexiones son 
recíprocas, las señales hipotalámicas de 
saciedad hacia la corteza insular y orbitofrontal 
reducen el valor hedónico (placer) de la ingesta 
de un alimento con determinado sabor, mientras 
que las señales de hambre tienen el efecto de 
aumentar la respuesta al aspecto, olfato, gusto 
y textura de un alimento, incrementando la 
experiencia placentera de ingerirlo.