43_SNerv_Funciones_Superiores

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
Se denominan funciones superiores a aquellas 
que involucran actividad mental consciente, 
como el pensamiento, el recuerdo, el 
razonamiento y el comportamiento voluntario 
complejo, incluyendo el lenguaje y la interacción 
social. Estas funciones requieren la integridad de 
las llamadas áreas de asociación (AA) de la 
corteza cerebral. Se denominan así a las regiones 
corticales que no corresponden a 
las áreas sensoriales o motoras. 
 La proporción de la 
superficie cortical que 
corresponde a las áreas de 
asociación alcanza el máximo en 
el ser humano. Por ej., en la rata 
75 % de la corteza es sensorio-
motora, y sólo 25 % corresponde 
a AA. En el ser humano, esta 
proporción se invierte al punto 
que las AA ocupan 75 % de la 
corteza (Fig. 1). 
Las AA ocupan extensas 
partes de los lóbulos parietal, temporal y frontal 
(la llamada corteza prefrontal). Las AA tienen 
conexiones recíprocas con las áreas 
sensoriomotoras, ciertos núcleos talámicos, con 
otras AA del mismo hemisferio y con las AA del 
hemisferio opuesto. También reciben 
proyecciones ascendentes difusas de varios 
sistemas aminérgicos que modulan la función 
cortical (Fig. 2). 
Si bien la mayoría de las funciones 
superiores involucra más de un AA, de manera 
esquemática, puede decirse que las principales 
funciones relacionadas con cada una son: 
 
• Parietal: Reconocimiento del esquema 
corporal, orientación espacial, atención a 
objetos de interés. 
• Temporal: Reconocimiento de personas 
y objetos, lenguaje, memoria explícita. 
• Frontal: Planeamiento, ejecución, 
previsión de las consecuencias 
placenteras o desagradables de los 
propios actos e interacción social. 
Fig. 1 
Funciones superiores del 
cerebro 
Fig. 1 
Fig. 2 
Posgrado-00
Sello
Funciones superiores del cerebro 
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2
El conjunto de estas funciones se conoce 
como cognición (capacidad de conocer) y se 
relaciona con lo que se denomina inteligencia. 
Según una definición reciente que representa el 
consenso de 52 expertos, 
 
La inteligencia es una capacidad 
mental muy general que, entre otras 
cosas, involucra la habilidad de 
razonar, planear, solucionar 
problemas, pensar en forma 
abstracta, comprender ideas 
complejas, aprender rápidamente y 
aprender de la experiencia (…) 
refleja una capacidad más amplia y 
profunda para comprender nuestros 
entornos – “darse cuenta”, 
“encontrarle sentido” a las cosas, o 
“imaginarse” qué hacer (Gottfredson 
LS, Intelligence 24: 13-23, 1997). 
 
 La comprensión inicial de la función de 
las áreas de asociación provino del estudio de los 
defectos cognitivos de pacientes con lesiones 
cerebrales localizadas. Posteriormente se añadió 
el estudio neurofisiológico de animales 
conscientes (en particular monos). En las últimas 
décadas se ha obtenido valiosa información en 
humanos normales o enfermos mediante 
imágenes funcionales con tomografía de emisión 
de positrones (PET) y resonancia magnética 
funcional (fMRI). Complementariamente, ha sido 
posible estudiar electrofisiológicamente el 
cerebro humano intacto mediante la 
electroencefalografía de alta resolución y la 
magnetoencefalografía. 
 Un principio organizativo de las AA, a 
saber, la especialización hemisférica. Ciertas 
funciones están lateralizadas, de modo que son 
ejecutadas principalmente por el hemisferio 
derecho o el izquierdo. Habitualmente se llama 
dominante al hemisferio izquierdo, pero los 
estudios de Roger Sperry a partir de la década de 
1960 demostraron que la dominancia izquierda 
existe solamente para algunas funciones en la 
mayoría de las personas, en particular la 
comprensión y producción del lenguaje (en 98 %) 
y la destreza manual (90 % diestros). En cambio, 
el hemisferio derecho es dominante para otras 
funciones, como la imagen corporal y la 
orientación en el espacio. Por esta razón 
actualmente se considera que los hemisferios son 
complementarios en una variedad de funciones 
cognitivas y no cognitivas (Tabla 1) 
 Nuestro conocimiento de las funciones 
cognitivas avanza rápidamente, pero todavía es 
fragmentario. En consecuencia, la descripción 
que sigue se limita a ejemplos, sin pretender ser 
exhaustiva. 
 
Tabla 1: Especialización hemisférica 
IZQUIERDO DERECHO 
Razonamiento 
aritmético 
Análisis secuencial 
(tiempo) 
Lenguaje (léxico y 
sintaxis) 
Memoria verbal 
Introspectivo 
Reflexivo 
Emocionalmente 
neutro 
Percepción 
geométrica 
Análisis y síntesis 
espacial 
Lenguaje (expresión) 
Memoria de formas y 
rostros 
Orientado al ambiente
Impulsivo 
Emocionalmente 
afectivo 
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3
LÓBULO PARIETAL: ACTIVIDAD 
DEPENDIENTE DEL CONTEXTO 
La corteza parietal recibe información polimodal 
procedente de áreas visuales, auditivas y 
somestésicas. Además posee conexiones con las 
áreas motoras, la corteza prefrontal y el sistema 
límbico. 
En términos generales, la corteza parietal 
sirve como región de procesamiento intercalada 
entre diversas modalidades sensoriales y las áreas 
motoras. En las áreas de Brodmann 5 y 7 de la 
corteza parietal se han identificado neuronas que 
reciben información polimodal, pero responden o 
no según el contexto, es decir, de si el estímulo 
tiene importancia para el sujeto 
(por ejemplo, a un botón rojo si 
sabe que al apretarlo obtendrá una 
recompensa). Por ello se ha 
postulado que el lóbulo parietal 
tiene la función de crear mapas de 
prominencia que privilegian unos 
objetos sobre otros en el campo 
visual o de otras modalidades 
sensoriales, según la importancia 
que tengan para el individuo. 
Desde el siglo XIX se sabe 
que ciertas lesiones corticales 
afectan algunas capacidades 
mientras que preservan otras. Por 
ej., algunas lesiones en la corteza parietal 
derecha causan negligencia contralateral. Más 
exactamente, las lesiones tienden a localizarse en 
la región parietal inferolateral (IPL) y en la unión 
parietotemporal (TPJ) (Fig. 3 A). Aunque no hay 
déficit visual, el paciente ignora selectivamente el 
lado izquierdo de su cuerpo (Por ej., se afeita o se 
ata los cordones sólo del lado derecho) y también 
el lado izquierdo de su campo visual, por lo que 
dibuja la mitad derecha de una casa o marca a la 
derecha el centro de una línea (Fig. 3 B). 
Llamativamente, lesiones comparables del 
hemisferio izquierdo no causan negligencia 
contralateral (derecha). 
La misma área derecha cuya lesión causa 
negligencia se ha identificado como importante 
(junto con las circunvoluciones angular (Ang) y 
supramarginal (SMG), para la determinación de 
la secuencia temporal de acontecimientos 
observados. La corteza visual proyecta hacia la 
TPJ información que permite determinar la 
simultaneidad o la secuencia de acontecimientos 
(¿cuándo?). La corteza visual también proyecta a 
regiones parietales superiores con información 
sobre la localización espacial de objetos en la 
escena visual (¿dónde?). Estas regiones están 
separadas de la IPL por la cisura intraparietal 
(IPS; Fig. 4). 
 
LÓBULO TEMPORAL: RECONOCIMIENTO DE 
OBJETOS Y ROSTROS 
La información visual que permite identificar 
objetos (¿qué?) es relevada hacia la corteza 
temporal, en particular la circunvolución 
temporal superior (STG; Fig. 4). 
La parte inferior de la corteza temporal 
tiene la función especializada e importante del 
reconocimiento de rostros, en particular de 
individuos de la propia especie. En la Fig. 5 se 
muestra la respuesta de 
una neurona de la 
región correspondiente 
en un mono: la neurona 
aumenta su frecuencia 
de descarga en forma 
máxima frente al rostro 
de otro mono visto de 
frente (1, 4). La 
descarga aumenta 
también, aunque 
menos, cuando se 
observa un rostro 
parcialmente oculto (3) 
y un rostro humano (5), 
Fig. 5 
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pero el aumento es escaso si los elementos del 
rostro están fuera de lugar (2). No hay aumento 
frente a la presentación de otro segmento corporal 
(6). 
Otras neuronasde la misma área 
responden selectivamente a perfiles de rostros. 
La actividad conjunta de esta área permitiría 
explicar el reconocimiento de rostros familiares, 
incluso cuando se observan desde diferentes 
ángulos (frente, perfil o incidencias intermedias). 
El lóbulo temporal también cumple un 
papel destacado en la comprensión y producción 
del lenguaje, lo que se describirá más abajo. 
 
NEURONAS CONCEPTUALES EN LA REGIÓN 
MEDIAL DEL LÓBULO TEMPORAL 
Un problema central de la neurofisiología en el 
cual se ha avanzado considerablemente en los 
últimos años es cómo se representan 
internamente conceptos abstractos en el cerebro. 
La concepción clásica, formulada por Sir Charles 
Sherrington a principios del siglo XX, es que 
tales conceptos son el resultado de la acción 
integrada de millones de neuronas. La 
investigación reciente sugiere que esta idea 
probablemente está equivocada. 
La citada investigación ha sido posible 
gracias a un avance técnico que permite registrar 
la actividad de neuronas individuales en humanos 
conscientes, mediante aparejos de 
microelectrodos más delgados que un cabello. La 
inserción de tales electrodos se emplea con fines 
diagnósticos en casos de epilepsia intratable, para 
determinar con precisión el origen de la actividad 
eléctrica anormal que causa las convulsiones. 
Con este fin es necesario obtener registros 
eléctricos durante varios días. Cuando se insertan 
electrodos de registro en la cara medial del lóbulo 
temporal, es posible registrar la actividad de 
neuronas individuales. Si el paciente otorga su 
consentimiento, puede realizarse una serie de 
pruebas para determinar si las neuronas 
responden a estímulos relativamente específicos. 
Como se sabe, la porción medial del lóbulo 
temporal es fundamental para el almacenamiento 
de largo plazo y la recuperación de la memoria 
declarativa (ver ATENCIÓN Y MEMORIA). 
Con esta técnica, se identificaron las 
neuronas conceptuales, a veces llamadas con 
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algo de sensacionalismo “neuronas Jennifer 
Aniston” o “neuronas Halle Berry” porque, en 
pacientes específicos, diferentes neuronas se 
activaban selectivamente con fotos de una u otra 
de las citadas actrices. También se activaban 
frente a los respectivos nombres, escritos o 
hablados. Luego se encontraron neuronas 
similarmente selectivas para rostros de familiares 
y otros conocidos de los pacientes, como por ej. 
el médico que los trataba. Otras neuronas de la 
porción medial del lóbulo temporal respondían 
selectivamente a animales u objetos como 
utensilios y monumentos. 
Las neuronas conceptuales tienen otras 
características importantes: 
1. Son selectivas para el concepto representado. 
No se activan por otros rostros famosos o 
familiares para el paciente. La selectividad no 
es absoluta, pues sí se activan, aunque más 
débilmente, con estímulos relacionados con 
el principal, como por ej. otra actriz de la 
serie Friends que hizo famosa a Jennifer 
Aniston. 
2. Son polimodales en que no solamente el 
estímulo visual las activa, sino también el 
sonido del nombre de la actriz o su propia 
voz. 
3. Son invariantes, lo que significa que si 
responden a un rostro conocido, responderán 
ya sea que el rostro se presente de frente o de 
perfil, con diferente expresión o peinado, etc. 
 
En resumen, las neuronas descritas parecen 
responder específicamente al concepto, por ej., 
de “Jennifer Aniston” o de “torre Eiffel” o de 
“tigre”, sin importar demasiado los detalles de las 
imágenes. Se estima que una persona adulta 
almacena, en término medio, alrededor de 10000 
conceptos. 
Mediante técnicas estadísticas puede llegarse 
a la conclusión de que cada uno de estos 
conceptos estaría representado por relativamente 
pocas neuronas temporales (decenas de miles) en 
lugar de millones de ellas. Esta representación 
limitada de cada concepto facilitaría la 
vinculación de conceptos relacionados, la cual 
sería mucho más lenta y compleja si implicara 
millones de neuronas. 
La idea de una representación limitada 
también es compatible con el hecho de que 
reconocemos rostros familiares con gran rapidez 
(fracciones de segundo), lo cual sería 
virtualmente imposible si requiriese series 
extensas de neuronas. Por otra parte, las 
representaciones limitadas de conceptos 
relacionados pueden estar comunicadas entre sí y 
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permitir las asociaciones necesarias para las 
funciones cognitivas superiores. 
La vía de la información visual acerca la 
persona conocida misma o de una foto de ella 
sigue una secuencia definida, desde las áreas 
visuales primarias en el lóbulo occipital hasta el 
hipocampo, pasando por la parte inferior de la 
cara lateral del lóbulo temporal (reconocimiento 
de rostros y objetos) y desde allí a la formación 
del hipocampo (Fig. 6). Dentro de la formación 
del hipocampo la información sigue una vía de 
creciente abstracción que puede identificarse por 
su tiempo de latencia de respuesta; las zonas 
donde la latencia es mayor son aquéllas a las 
cuales llega finalmente la información, es decir la 
corteza entorrinal y el hipocampo (Fig. 7). En 
esta vía, el porcentaje de neuronas que responden 
a un estímulo se hace cada vez menor, mientras 
que la selectividad al estímulo y la invariancia se 
hacen cada vez mayores. Además, la capacidad 
de respuesta a textos y a sonidos también crece. 
Las conexiones entre las diferentes áreas 
permiten asociar las imágenes con las palabras 
escritas o habladas u otros sonidos asociados con 
ellas. 
 
 
LÓBULO FRONTAL: TOMA DE DECISIONES Y 
ORGANIZACIÓN DE LAS ACCIONES 
Las AA prefrontales tienen un papel destacado en 
la organización de las acciones y en la decisión 
de actuar y de qué manera hacerlo. Se distinguen 
varias regiones con funciones relacionadas pero 
diferentes (Fig. 8; los números corresponden a 
las áreas de Brodmann). Posee conexiones 
recíprocas principalmente con el striatum, el 
tálamo, las áreas de asociación parietales y 
temporales descriptas, el sistema límbico y las 
áreas motoras. Estas últimas son las que 
transforman la decisión en acción. 
 
 La corteza prefrontal lateral se 
especializa en manipular información proveniente 
de estímulos externos e internos (memorias, 
emociones e impulsos). Participa en la toma de 
decisiones en condiciones inciertas, tanto para 
iniciar como para inhibir determinado curso de 
acción, por sus conexiones con la áreas 
promotoras y el cerebelo. Por ej., participa en 
resolver conflictos cognitivos, como el originado 
por un test de Stroop. Trate de enunciar 
rápidamente la secuencia de colores sin prestar 
atención a las palabras de la Fig. 9 (es normal 
que le cueste, debido a que hay interferencia 
entre el significado de las palabras y su color). La 
corteza prefrontal lateral tiene asimismo un papel 
fundamental en mantener la denominada 
memoria de trabajo (ver ATENCIÓN Y 
MEMORIA). La corteza prefrontal medial, 
incluyendo la parte anterior de la circunvolución 
del cíngulo, tiene un papel destacado en la 
interacción social. La región más anterior o 
rostral, en el polo frontal (arMFC), se activa en 
tareas que involucran emociones, 
como decidir la reacción propia 
frente a diferentes imágenes. La 
región posterior (prMFC) participa 
en procesos cognitivos, como la 
interpretación de las acciones. 
 Por su parte, la corteza 
orbitofrontal (parte inferior de la 
corteza prefrontal; Fig. 7) está 
vinculada principalmente con la 
evaluación de las consecuencias 
de las propias acciones, como 
recompensas y castigos. Recibe 
información polimodal de todas las 
modalidades sensoriales, 
incluyendo de manera prominente 
olfato y gusto, además de 
somestesia, visión y audición. Esta 
región es activada tanto por 
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estímulos placenteros como desagradables y está 
relacionada con la toma de decisiones en buscar 
placer,evitar dolor y tomar la decisión más 
apropiada en una situación determinada. 
 La región anterior de la circunvolución 
del cíngulo, que clásicamente se considera parte 
del sistema límbico, tiene conexiones con todas 
las regiones prefrontales mencionadas. Su parte 
superior se vincula con el procesamiento 
cognitivo (Por ej., la detección de errores 
cometidos) y su parte inferior con el 
procesamiento de emociones y afectos (Por ej., 
reacción a palabras desagradables); Fig. 11 A. 
Estas dos regiones pueden activarse de una 
manera recíproca. Una tarea cognitiva exigente 
que activa intensamente la región superior a 
menudo inhibe la región inferior y, a la inversa, 
una tarea con fuerte carga emocional activa la 
región inferior e inhibe la superior (Fig. 11 B). 
 
LENGUAJE 
En sentido amplio, un lenguaje es un sistema 
de comunicación simbólica que emplea 
sonidos o signos que no guardan una 
conexión necesaria con los objetos o acciones 
que representan (Por ej., la palabra “casa” no 
tiene ningún vínculo con el edificio en sí, y 
en otro idioma puede ser reemplazada por 
otra palabra, que sin embargo se refiere a lo 
mismo). En otras palabras, la relación entre 
la palabra y el objeto representado es 
arbitraria y convencional. 
Formalmente, un lenguaje consta de 
palabras y gramática. Esta última es el 
conjunto de reglas que estipulan cómo se 
construyen las palabras y frases, y determinan 
su significado. La gramática consta de 
morfología, sintaxis y fonología, que incluye 
expresión (prosodia). 
Un lenguaje involucra la capacidad de 
codificar ideas en señales inteligibles para otros 
humanos, y viceversa. La existencia de lenguaje 
es un fenómeno exclusivo de la especie humana, 
presente en todas las comunidades humanas. La 
capacidad de aprender un lenguaje es innata e 
indiferenciada. Un bebé de cualquier etnia 
aprenderá por imitación el lenguaje al cual está 
expuesto. Por otra parte, sin exposición al 
lenguaje ningún bebé desarrollará 
espontáneamente uno. Se requiere exposición, y 
existe una ventana temporal para la adquisición, 
que debe realizarse en los primeros años de la 
vida, mientras finaliza la maduración y el 
desarrollo del sistema nervioso. 
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Áreas corticales. Las áreas principales 
relacionadas con el lenguaje (Fig. 12) son el área 
de Wernicke, en el lóbulo temporal, que 
corresponde a la parte posterior de la corteza de 
asociación auditiva (área 22 de Brodmann) y el 
área de Broca en la circunvolución frontal 
inferior (áreas 44 y 45 de Brodmann). Estas áreas 
están conectadas entre sí por varios tractos 
intracorticales, entre ellos el fascículo arcuato y 
el fascículo uncinato (Fig. 13). 
El área de Wernicke recibe información 
auditiva, visual y somestésica. Es la principal 
responsable de la comprensión del lenguaje 
hablado, escrito e incluso del código de Braille y 
del lenguaje de señas de los sordomudos. El área 
de Broca tiene fuertes conexiones con las áreas 
motoras y es la principal responsable de la 
producción de lenguaje en cualquiera de sus 
formas. 
En la mayor parte de las personas, la 
comprensión y la producción de lenguaje está 
lateralizada en el hemisferio izquierdo. Esta 
lateralización se correlaciona con una asimetría 
anatómica estadísticamente significativa, en la 
que las áreas homólogas relacionadas con el 
lenguaje ocupan una superficie mayor del lado 
izquierdo. En efecto, el denominado plano 
temporal ocupa una superficie cortical 
considerablemente mayor del lado izquierdo 
(Fig. 14). Esta diferencia es innata, pues ya está 
presente en lactantes que aún no han aprendido a 
hablar. 
Los defectos en el lenguaje que no se 
deben a lesiones en las áreas sensoriomotoras se 
denominan afasias (Tabla 2). Las personas con 
lesiones del área de Wernicke padecen de 
afasia sensorial o de comprensión, tanto para 
entender como para repetir lo que otros 
dicen. Estos pacientes hablan fluidamente 
pero lo que dicen es incomprensible. Por su 
parte, las personas con lesiones del área de 
Broca entienden mejor el lenguaje pero son 
incapaces de repetir lo que se les dice, y 
tienen muy escasa capacidad para producir 
lenguaje hablado o escrito. También puede 
producirse afasia por una lesión de los 
tractos que conectan las áreas de Wernicke y 
de Broca (afasia de conducción). 
Aunque las áreas de Wernicke y 
Broca tienen un papel central en la 
adquisición, comprensión y producción del 
lenguaje, otras áreas tienen una participación 
importante. Actualmente se considera que 
existen tres sistemas relacionados con el 
lenguaje que interactúan entre sí: 
1. Un sistema de implementación del 
lenguaje, formado por las áreas de 
Wernicke y Broca, parte de la corteza de 
la ínsula y los ganglios de la base. Se 
encarga de analizar la información y 
activar el conocimiento conceptual 
relacionado, y ejecuta la construcción de 
palabras y frases (gramática) y su 
articulación o escritura. 
2. Un sistema conceptual que permite 
interpretar y elaborar las señales, 
formado por diversas AA distribuidas 
que almacenan diversos aspectos y 
atributos de las experiencias previas (ver 
ATENCIÓN Y MEMORIA). 
3. Un sistema mediador que vincula los 
otros dos (implantador y conceptual), 
formado por AA prefrontales, parietales 
y occipitales. 
Si bien el sistema mediador está distribuido, un 
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nodo indispensable para asociar palabras y 
conceptos provenientes de cualquier modalidad 
sensorial o de señales internas es la porción 
anterior del polo del lóbulo temporal (Fig. 15), 
que constituye un eje (hub) que enlaza los 
diferentes aspectos de la asociación de palabras, 
cualidades, propiedades y significados. La 
degeneración o las lesiones bilaterales de los 
polos temporales provoca una variedad de 
demencia llamada demencia semántica, que 
causa un déficit específico y selectivo de la 
capacidad de nombrar objetos o conceptos, sin 
alterar casi otras funciones superiores. Los 
estudios en sujetos normales ratifican el papel 
central de los polos temporales en esta función de 
enlace, que es independiente de la tarea 
específica que se realice. 
 
Papel del hemisferio derecho en el 
lenguaje. El hemisferio derecho tiene una 
capacidad muy limitada para la comprensión del 
lenguaje en su contenido verbal estricto, pero 
tiene un papel destacado en la detección de la 
expresión (prosodia) y contenido emocional del 
lenguaje (énfasis). Por ejemplo, es importante 
para detectar el tono en que se dice algo – si 
expresa tranquilidad, enojo, duda o ironía. 
También participa en modular la expresión del 
lenguaje propio. En el mismo sentido, el 
hemisferio derecho es dominante en detectar y 
producir la expresión corporal (gestos) que 
normalmente acompañan al lenguaje gramatical. 
Las lesiones del hemisferio derecho no causan 
afasias pero pueden causar incapacidad para 
interpretar el contenido emocional y la 
entonación (prosopoagnosia) y para producir la 
entonación y el énfasis deseado en el lenguaje 
propio (prosopoapraxia). 
 
 Trastornos del lenguaje escrito. Las 
lesiones en el hemisferio izquierdo pueden 
producir defectos para la comprensión o 
producción de lenguaje escrito, llamados 
respectiva-mente alexia y agrafia. Estos defectos 
pueden aparecer aislados o asociados, y no se 
deben a trastornos sensitivos ni motores, sino a 
lesiones de las áreas vinculadas con el 
procesamiento y la producción del lenguaje. Otro 
trastorno del lenguaje escrito es la dislexia, 
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habitualmente congénita, que afecta 
mayoritariamente a varones. En la 
dislexia existe un déficit 
fonológico (incapacidad de asociar 
el sonido con la letra 
correspondiente), dificultad para 
aprender a leer y deletrear e 
inversión de letras como “b” por 
“d” ó “q” por “p”. En cambio, los 
pacientes conservan 
característicamente la capacidad 
de reconocer e interpretarsignos 
convencionales, como las señales 
de tránsito. 
 
 
 
 
 
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APRENDIZAJE E IMITACIÓN 
La imitación es la forma más frecuente de 
aprendizaje durante el desarrollo, tanto para la 
adquisición de lenguaje como para habilidades 
motoras. También es muy útil para aprender 
reglas de interacción social y capacidades 
importantes relacionadas, como la interpretación 
de gestos faciales y corporales. 
 En 1996, Giacomo Rizzolatti y 
colaboradores describieron un nuevo tipo 
funcional de neuronas en la corteza parietal de 
monos (Maccaca mulatta). Estas neuronas, 
denominadas neuronas en espejo, descargan 
tanto cuando el animal observa a alguien realizar 
una acción (Fig. 16 A), como cuando el animal 
realiza la misma acción (Fig. 16 B). 
Posteriormente se demostró la presencia de 
neuronas en espejo en la corteza prefrontal. La 
característica primordial de las neuronas en 
espejo es transformar información sensorial 
específica en un formato motor apropiado para la 
acción. 
 Como se indicó antes, existen abundantes 
conexiones entre la corteza parietal y prefrontal. 
En el mono se han identificado áreas específicas 
que participan, por ejemplo, en la orientación de 
la cabeza y el cuerpo y en controlar la actividad 
de tomar un objeto. La propiedad peculiar de las 
neuronas en espejo es que descargan tanto cuando 
una determinada acción se ejecuta como cuando 
se observa. Cuando una acción es imitada, la 
activación es aún mayor, 
presumiblemente porque la 
misma acción es al mismo 
tiempo observada y 
ejecutada. Además de 
información visual, el 
sistema de neuronas en 
espejo recibe información 
auditiva. Por ejemplo, 
responde al sonido que hace 
una nuez al quebrarse, aún 
cuando la nuez no esté 
visible. Este procesamiento 
de información auditiva 
puede ser importante con 
respecto al aprendizaje (por 
imitación) del lenguaje, que 
los niños aprenden por 
exposición al mismo, como 
antes se vio. 
 Las neuronas en 
espejo tienen otra propiedad 
importante, que es su 
sensibilidad al contexto. Esto 
significa que la misma acción 
ocasiona una respuesta 
diferente según la intención percibida. Por 
ejemplo, al observar que se aferra una taza de 
café, la respuesta es mayor si la escena sugiere 
intención de beber) que si indica intención de 
lavarla (Fig. 17). 
 Aún no es posible registrar en seres 
humanos conscientes la actividad de neuronas 
individuales de las áreas que presumiblemente 
poseen neuronas en espejo, pero estudios 
mediante imágenes de resonancia magnética 
funcional y registros de magnetoencefalografía 
indican la existencia de un sistema de neuronas 
en espejo en el ser humano (Fig. 18). El sistema 
es bilateral, aunque muestra lateralización 
izquierda en tareas verbales. El componente 
parietal se sitúa en la región posterior de la 
porción rostral del lóbulo parietal. El componente 
prefrontal involucra una porción de la región 
inferolateral del lóbulo, en el área de Broca, y 
porciones adyacentes de la corteza premotora. 
 El sistema recibe información visual de la 
parte posterior de la cisura temporal superior. La 
información es procesada en el lóbulo parietal, 
que interpreta la acción observada y envía 
aferencias a la región prefrontal, donde se 
programa la ejecución. Como las regiones están 
conectadas recíprocamente, también hay un flujo 
de información en sentido inverso que informa a 
las áreas parietales el programa motor 
instrumentado. Las conexiones recíprocas 
parietotemporales permiten cotejar la 
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correspondencia entre la 
acción observada y 
ejecutada. 
 Además de ser un 
circuito que permite el 
aprendizaje por imitación, 
se cree que el sistema de 
neuronas en espejo 
constituye una red 
importante en percibir los 
estados de ánimo y las 
intenciones de otras 
personas. 
Por consiguiente 
puede tener un papel 
central en establecer 
empatía y en la interacción 
social. De hecho, se ha 
demostrado que en el 
autismo, un trastorno donde la falta de 
interacción social es prominente, existe una 
disfunción del sistema de neuronas en espejo que 
es proporcional a la gravedad del trastorno 
medida por instrumentos clínicos. Desde luego, 
cabe esperar que en funciones tan complejas 
existan otras áreas y redes que participen (en 
particular la corteza cingular anterior y 
órbitofrontal). 
 La participación del área de Broca y su 
homóloga derecha en el sistema de neuronas en 
espejo indica que esta área participa en diversas 
funciones además de su papel conocido en la 
producción de lenguaje; por ejemplo: 
• Comprensión de las acciones 
ajenas (ambas) 
• Identificación de expresión emocional de 
rostros (derecha). 
• Sintaxis musical (ambas) 
• Imitación e inhibición de la imitación 
(cuando es inapropiada). 
• Movimiento egocéntrico (izquierda) 
• Movimiento en el espacio (derecha) 
• Prosodia y entonación (derecha) 
• Identificación de la intención de actos 
ajenos (ambas).