45_SNerv_emociones

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
Todos experimentamos estados mentales diversos 
que llamamos alegría, tristeza, tranquilidad, enojo, 
euforia, miedo y muchos más. Estas vivencias, 
que pueden llamarse estados emocionales, son 
parte importante de nuestra experiencia y con 
frecuencia afectan además a quienes nos rodean. 
 Además de su interés fisiológico, el 
estudio de los estados de ánimo reviste gran 
interés médico porque los trastornos del ánimo – 
en particular la depresión – son frecuentes y 
causan mucho sufrimiento. 
 Aunque una experiencia emocional se 
vivencia como un todo integrado, desde el punto 
de vista neurofisiológico los estados de ánimo 
pueden considerarse compuestos por sentimientos 
y emociones. Estas últimas se refieren a la 
reacción corporal (neuroendocrina, autonómica y 
somática) ante un estímulo, mientras que los 
sentimientos son la experiencia consciente de la 
reacción psicológica al estímulo. 
Como veremos, la distinción entre 
emociones y sentimientos es útil pero hasta cierto 
punto artificial, porque ambos aspectos se 
relacionan e interactúan entre sí en forma 
compleja. Un ejemplo es que sentir nuestro 
corazón palpitar incrementa la sensación de miedo 
que experimentamos frente a una situación 
potencialmente peligrosa. Otro ejemplo es que la 
expresión facial que adoptemos (seria o sonriente) 
puede modificar nuestra valoración de la 
expresión de otros rostros. 
 Al igual que las sensaciones somáticas y 
los actos motores, las experiencias emocionales 
involucran ciertos centros y circuitos nerviosos 
relativamente específicos. Las reacciones 
vegetativas y somáticas a estímulos con carga 
emocional son iniciadas y organizadas por áreas 
subcorticales como la amígdala y ejecutadas por 
el hipotálamo y el tallo cerebral. Por su parte, en 
la experiencia consciente participa sobre todo el 
lóbulo frontal, incluyendo la parte anterior de la 
circunvolución del cíngulo (en la cara interna o 
medial del hemisferio). 
 Diversas hipótesis se han formulado sobre 
la dinámica de los estados emocionales. La 
concepción clásica es que el estímulo percibido de 
manera consciente origina simultáneamente el 
sentimiento y la correspondiente emoción. Una 
segunda hipótesis es que la reacción emocional 
(inconsciente) al estímulo es lo que origina el 
sentimiento correspondiente. En tercer lugar, el 
recuerdo de situaciones cargadas de afectividad 
puede provocar respuestas emocionales. Debe 
notarse que las tres secuencias citadas 
(simultaneidad, emoción primero o sentimiento 
primero) no se excluyen entre sí. 
Cabe considerar la emoción como 
resultado de la evaluación inconsciente de una 
situación potencialmente beneficiosa o 
perjudicial, y el sentimiento como producto de la 
evaluación consciente sobre la anterior, 
acompañado de una tendencia a actuar de 
determinada manera. La motivación para la 
acción puede ser causada en el caso más simple 
por refuerzos primarios innatos (alimento, 
bebida, necesidad de regulación térmica e impulso 
sexual) y también por refuerzos secundarios 
adquiridos a través de la experiencia 
(recompensas más abstractas o diferidas, 
especialmente en el humano). 
 
EL SISTEMA LÍMBICO 
Paul Broca llamó en 1878 “el gran lóbulo 
límbico” al conjunto de estructuras corticales que 
se hallaban próximas al tronco cerebral. En 1937, 
James Papez propuso la existencia de lo que llamó 
sistema límbico, responsable de la generación de 
estados emocionales (Fig. 1). Este sistema estaba, 
según Papez, formado por la circunvolución del 
cíngulo, la circunvolucion parahipocampal y la 
formación del hipocampo (hipocampo, subiculo y 
circunvolución dentada). 
Posteriormente Paul MacLean llamó 
cerebro visceral a las estructuras relacionadas 
con emociones y motivaciones primitivas, 
relacionadas con la supervivencia y la 
reproducción. MacLean corrigió y amplió el 
esquema de Papez incluyendo otras partes del 
hipotálamo, el septum, el núcleo accumbens, la 
corteza órbitofrontal (parte ventral del lóbulo 
frontal) y el complejo de la amígdala (Fig. 2). 
 
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LA AMÍGDALA 
Papez suponía que la coordinación de la 
expresión somática y visceral de los estados 
emocionales era una función del hipocampo. En 
realidad esta función corresponde a la amígdala, 
que coordina la expresión somática y contribuye a 
la vivencia consciente de los estados emocionales. 
 El papel central de la amígdala se dedujo 
a partir de observar, en monos, que la remoción de 
los lóbulos temporales (que incluía las amígdalas) 
causaba un drástico cambio en la conducta de los 
animales. Dejaban de ser agresivos, y se volvían 
mansos y difíciles de atemorizar, exhibían 
hipersexualidad e hiperoralidad (tendencia a 
llevarse a la boca toda 
clase de objetos). 
Otras alteraciones 
observadas se 
atribuyen a déficit 
cognitivo. Este 
conjunto de signos se 
denominó síndrome 
de Kluver-Bucy. 
Posteriormente un 
síndrome similar se 
describió en un 
paciente al cual se le 
extirparon los lóbulos 
temporales por 
epilepsia refractaria a 
otros tratamientos. El 
síndrome de Kluver-
Bucy es raro, pero se 
ha descrito luego de 
encefalitis y otras 
agresiones al sistema 
nervioso. En el ser 
humano, el síndrome se caracteriza por placidez 
excesiva, aplanamiento afectivo, tendencia a 
atender cualquier estímulo visual con incapacidad 
de concentrarse en ninguno, hipersexualidad, 
hiperoralidad, agnosia visual y trastorno de la 
memoria (los dos últimos causados por la lesión 
de la corteza temporal). Por el contrario, la 
estimulación eléctrica de la amígdala en humanos 
conscientes causa sentimientos de miedo y 
aprensión. 
La amígdala es un complejo formado por 
diez núcleos, entre los cuales se destaca un 
conjunto de núcleos basolaterales (NBLA) y un 
núcleo central. 
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Los NBLA reciben aferencias de todas las 
modalidades sensoriales, tanto subcorticales como 
procedentes de áreas corticales de procesamiento 
sensorial y de asociación. A su vez las eferencias 
del NBLA se dirigen al núcleo central, que por 
una parte realimenta a la corteza y por otra 
estimula efectores autonómicos, endocrinos y 
somáticos de la respuesta emocional (Fig. 3). 
La amígdala media tanto respuestas 
emocionales innatas (por ejemplo a un sonido 
intenso y amenazador) como respuestas 
emocionales aprendidas (por ej., reacción a un 
sonido no amenazante en sí que se asocia con un 
sonido ensordecedor posterior). 
La amígdala participa además en: 
1. Determinar el nivel de sensibilidad a un 
estímulo; 
2. Aprender y retener asociaciones aprendidas 
entre un estímulo y los aspectos gratificantes de 
una recompensa y 
3. Asociar determinados lugares con ciertas 
recompensas o castigos (condicionamiento de 
contexto o preferencia de lugar; esta forma de 
aprendizaje requiere también la integridad del 
hipocampo). 
 La amígdala posee conexiones recíprocas 
con el hipotálamo lateral, el núcleo 
paraventricular del hipotálamo, el núcleo 
accumbens, el núcleo del lecho de la estría 
terminal y diversos núcleos del tallo cerebral que 
son efectores de las respuestas autonómicas, 
endocrinas y somáticas (respiración, tono 
muscular, expresión facial) en los estados 
emocionales. 
Las reacciones autonómicas y 
neuroendocrinas comprenden aspectos generales 
y especiales. Por ej., estímulos que causan 
excitación activan el sistema simpático en general 
y preparan el organismo para enfrentar una 
situación, pero si se trata de un estímulo sexual 
también activarán la descarga parasimpática que 
produce erección del pene o del clítoris. 
La activación del músculo esquelético 
también responde a una reacción emocional, y 
cumple un importante papel social, pues permite 
que otros perciban nuestras emociones. Las 
expresiones faciales de placer, tranquilidad, 
disgusto o miedo son reconocidas universalmente. 
Por ej., la sonrisa es un gesto de amabilidadque se 
produce espontáneamente al reconocer una cara 
amiga. 
Al mismo tiempo, existe una interacción 
entre lo que expresamos con el rostro y el cuerpo 
y la valoración que hacemos de los demás. 
Adoptar una pose desafiante facilita una conducta 
similar. En experimentos donde se obliga a la 
persona a fruncir el ceño o a sonreir (Fig. 4), la 
expresión facial adoptada influye en su estado de 
ánimo y modifica su valoración (positiva o 
negativa) de otros rostros. Por otra parte, si se 
bloquea la expresión facial y corporal de estados 
emocionales, éstos se perciben como menos 
intensos. 
 
PROCESAMIENTO DE UN ESTADO EMOCIONAL 
Los aspectos cognitivos de los estados 
emocionales determinados por las proyecciones 
de la amígdala a la corteza del cíngulo y 
orbitofrontal. Estas áreas corticales permiten no 
sólo la experiencia consciente sino que ésta sea 
valorada por la experiencia previa (memoria) e 
incluso que las memorias y la imaginación 
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produzcan experiencias emocionales. Como se 
muestra esquemáticamente en la Fig. 5, el 
recuerdo de una experiencia con carga emocional 
(en este caso un oso rugiente) activa las mismas 
áreas sensitivas y de asociación que la experiencia 
original. 
En el ser humano, la amígdala es 
importante en el reconocimiento de la expresión 
facial de las emociones, en especial ira o miedo. 
La presentación de una cara temerosa (Fig. 6 A) 
produce una activación de la amígdala izquierda 
mayor (mancha amarilla brillante en la Fig. 6 C) 
que no se produce por el mismo rostro con 
expresión neutra (Fig. 6 B). 
Las conexiones recíprocas entre la 
amígdala y el sistema visual (Fig. 7 A) permiten 
que la información procesada en la amígdala 
retroalimente la corteza visual, particularmente en 
el área inferotemporal que interviene en el 
reconocimiento de rostros. Como se muestra en la 
Fig. 7 B, esta retroalimentación causa una 
respuesta más intensa de la propia corteza visual a 
un rostro temeroso que a un rostro neutro 
(inexpresivo). En la Fig. 7 B se incluye también la 
reacción a la observación de una casa para 
comparación. 
La interacción entre diferentes áreas de 
asociación en la valoración de emociones se 
evidencia también en que la forma en que se 
 
La circunvolución del cíngulo 
La circunvolución del cíngulo o callosomarginal 
comprende las áreas 23 y 24 de Brodmann, en la 
cara interna del hemisferio. 
 La circunvolución del cíngulo es 
heterogénea desde el punto de vista 
ciroarquitectónico y funcional (Fig. 8). La parte 
anterior tiene un papel importante en el 
procesamiento de las emociones y la modulación 
de la respuesta visceral (organizada en la 
amígdala). La parte media participa en la 
valoración de si un estímulo representa una 
amenaza o una ventaja, y en la instrumentación de 
la respuesta apropiada. La parte posterior participa 
en la orientación del sujeto en el espacio y en la 
evaluación de la relevancia o interés de un 
estímulo para el propio sujeto. 
 
La corteza órbitofrontal 
Comprende las áreas 10 a 14 de Brodmann. 
Recibe (como la amígdala) aferencias del área 
temporal inferior, donde se procesa el 
reconocimiento de objetos y rostros. Además hay 
en ella áreas secundarias para el gusto, el olfato, el 
tacto, el dolor y la audición. 
Las áreas relacionadas con el gusto y el 
olfato determinan el valor (positivo o negativo) de 
sabores y olores. Las relacionadas con la visión 
permiten valorar objetos visuales y sus 
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asociaciones placenteras o desagradables 
(refuerzos primarios), como también modificarlas 
según el contexto, y reconocer la expresión facial 
de las emociones. 
En el ser humano, las lesiones de la 
corteza órbitofrontal alteran la capacidad de 
modificar el comportamiento según la situación 
social o los resultados de una determinada acción. 
Por tanto, la corteza órbitofrontal tiene un papel 
central en: 
1. Decodificar y representar algunos 
refuerzos primarios como el gusto y el 
tacto; 
2. El aprendizaje y la modificación de 
asociaciones visuales y de otros estímulos 
con estos refuerzos primarios. 
3. Controlar y corregir comportamientos 
relacionados con recompensas y castigos, 
de manera estrechamente vinculada con 
las emociones. 
 
La corteza órbitofrontal, especialmente en su parte 
ventromedial, está relacionada con la toma de 
decisiones y el procesamiento de las emociones. 
Las lesiones de la corteza órbitofrontal no 
solamente debilitan la experiencia emocional, sino 
que incapacitan para reexperimentar un 
sentimiento cuando se recuerda la experiencia 
correspondiente. 
También contribuye indirectamente a la 
memoria en la medida en que los hechos que 
conllevan cierta carga emocional se recuerdan 
mejor (aunque si dicha carga es excesiva puede 
producir el efecto contrario). 
Los pacientes con lesiones orbitofrontales 
no sólo muestran escasa afectividad, sino 
comportamiento social inapropiado, falta de 
empatía con otros, imprevisión de las 
consecuencias de sus acciones e incapacidad de 
planificar su futuro. Finalmente, hay que destacar 
el papel de la corteza órbitofrontal y del sistema 
límbico (en sentido amplio) en la motivación y 
los estados adictivos. En estos últimos aspectos 
tiene una participación central una porción de los 
ganglios de la base denominada núcleo 
accumbens. 
 
MOTIVACIÓN Y NÚCLEO ACCUMBENS 
El núcleo accumbens forma parte del striatum, 
junto con el putamen y el núcleo caudado. El 
núcleo accumbens recibe aferencias del talla 
cerebral, corticales y de la amígdala. 
La estimulación eléctrica de ciertas áreas 
cerebrales, como la corteza prefrontal, el núcleo 
accumbens y el tegmento ventral, produce 
sensaciones tales que los animales con electrodos 
implantados en ellas presionan repetidamente una 
palanca para recibir una descarga eléctrica, 
dejando incluso de alimentarse y beber agua con 
tal de seguir recibiendo la estimulación eléctrica. 
De esto se deduce que tal descarga en esas áreas 
debe de producir sensaciones extremadamente 
placenteras, y que dichas áreas y sus conexiones 
forman un circuito de recompensa. 
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Si bien diversas vías neurales están 
involucradas en este circuito de recompensa, la 
más importante es una vía dopaminérgica que se 
origina en el tegmento ventral y proyecta al 
núcleo accumbens, la amígdala y la corteza frontal 
(Fig. 9). La dopamina estimula el núcleo 
accumbens, cuya proyección gabaérgica suprime 
la inhibición tónica que el pálido ventral ejerce 
sobre el tálamo mediodorsal. Al liberarse este 
último de la inhibición, estimula a su vez a la 
corteza. 
La activación de esta vía dopaminérgica 
se relaciona directamente con la motivación tanto 
ante refuerzos primarios como secundarios. Su 
función biológica básica se relaciona con las 
conductas que promueven el bienestar del 
individuo, las relaciones interpersonales 
placenteras y la reproducción de la especie. 
Lamentablemente, los fármacos adictivos 
(Fig. 10) y otras conductas compulsivas (como la 
adicción a la pornografía) producen una 
sobreactivación de esta vía y por lo tanto 
refuerzan intensamente comportamientos 
autodestructivos o antisociales. 
 Los aferentes serotonérgicos originados 
en el rafe del tallo cerebral y otras vías 
(noradrenalina, histamina y acetilcolina) también 
participan en la modulación de los estados 
emocionales y de motivación.