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Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví Desde tiempos inmemoriales, el acto de respirar se ha asociado con la vida. Sin embargo, no fue hasta el siglo XVIII que se descubrieron el O2 y el CO2, y se demostró que, al igual que ocurre en la combustión, la respiración involucra la transformación de O2 en CO2. Este proceso, hoy llamado respiración interna o fosforilación oxidativa, tiene lugar en las mitocondrias. Se denomina respiración externa a los procesos involucrados en el transporte de O2 desde el ambiente hacia las mitocondrias y del CO2 en sentido inverso. La respiración externa exige la acción conjunta y coordinada de los aparatos respiratorio y circulatorio. TRANSPORTE DE LOS GASES RESPIRATORIOS El transporte de los gases respiratorios requiere de procesos convectivos acoplados con procesos difusivos (Fig. 1). El primer fenómeno convectivo ocurre en el aparato respiratorio, que cíclicamente recambia por partes el aire alveolar con aire ambiental (atmosférico). Este proceso se denomina ventilación. En la inspiración se incorpora aire ambiental rico en O2 (21 %) y virtualmente libre de CO2 (0.03 %) que renueva parcialmente el aire alveolar. En la espiración se elimina parte del aire alveolar rico en CO2 y pobre en O2. La ventilación requiere energía en forma de trabajo mecánico de los músculos respiratorios. En todo momento permanece un volumen de aire en los alvéolos que posibilita el intercambio continuo de O2 y CO2 con la sangre. Este intercambio, llamado hematosis, es de tipo difusional y por tanto pasivo, debido a la diferencia en las presiones parciales de O2 y CO2 (pO2 y pCO2) entre el aire alveolar y la sangre venosa que llega a los capilares pulmonares. La sangre arterial, oxigenada y librada de parte de su CO2 (arterializada) es transportada por convección circulatoria hacia los tejidos. En este caso, la energía mecánica necesaria es provista por el trabajo cardíaco. Cuando la sangre llega a los capilares tisulares, se produce difusión de O2 hacia los tejidos y de CO2 desde los tejidos hacia el capilar (Ver LA MICROCIRCULACIÓN). La sangre venosa, con baja pO2 y alta pCO2 es nuevamente transportada hacia los pulmones por convección circulatoria. La capacidad de transporte de gases respiratorios de la sangre es aumentada por la presencia de altas concentraciones de hemoglobina (Hb) en los eritrocitos. El 97 % del O2 se transporta combinado reversiblemente con la Hb; el resto es O2 en disolución física. Aunque representa sólo 3 % del total presente, el O2 Fig. 1 Posgrado-00 Sello Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 2 disuelto es importante pues es el que ejerce la presión parcial del gas, que a su vez determina el grado de oxigenación (saturación) de la Hb. Los eritrocitos también tienen un papel importante en el transporte de CO2, porque contiene anhidrasa carbónica, que cataliza la formación de HCO3- y H+ a partir de H2O y CO2, y porque la Hb amortigua los H+ producidos. Además la Hb transporta aprox. 11 % del CO2 en forma de compuestos carbamínicos. CONTROL DE LA VENTILACIÓN Mientras que la actividad cardíaca posee un marcapasos propio, los pulmones carecen de actividad contráctil, de modo que la ventilación depende completamente de la expansión cíclica de la caja torácica operada por los músculos respiratorios, de los cuales el más importante es el diafragma. Durante la expansión de la caja torácica expande a los pulmones contenidos en ella, por lo cual la presión alveolar se hace inferior a la atmosférica. Esta diferencia de presión impulsa el aire ambiental hacia los pulmones. Durante la espiración, la retracción de la caja torácica aumenta la presión alveolar por sobre la atmosférica, lo que causa la salida de aire de los pulmones hacia el ambiente. Los músculos respiratorios son de tipo esquelético y por tanto son controlados por motoneuronas alfa bulbares y espinales. La actividad de estas moto-neuronas es controlada por centros respiratorios que se encuentran en el tallo cerebral (bulbo y protuberancia) y generan un ritmo respiratorio básico (Fig. 2). Dicho ritmo es modulado en forma refleja por aferentes provenientes del pulmón, propioceptores de los músculos respiratorios y quimiorreceptores arteriales (periféricos) y centrales. Las influencias superiores (hipotálamo, corteza cerebral) también modifican la ventilación en diversas situaciones como la fonación, la olfación, la ansiedad y el ejercicio físico. ESTRUCTURA PULMONAR Los pulmones tienen una masa de 300 a 400 g. Esto corresponde a sólo aprox. el 10 % del volumen pulmonar en reposo (3000 a 3500 mL) que es tejido sólido, que incluye el epitelio bronquial y alveolar, los vasos sanguíneos y linfáticos, los nervios y el tejido conectivo. El resto del volumen es sangre (400 a 500 mL) y principalmente aire (2300 a 2800 mL). Fig. 3 Fig. 2 Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 3 VÍAS AÉREAS El tracto respiratorio se divide en una porción superior que comprende desde la nariz hasta la laringe inclusive y una porción inferior, desde la tráquea hasta los alveolos pulmonares. Se denominan vías aéreas a todas las involucradas en la circulación del aire hasta la zona de intercambio gaseoso (hematosis) que comprende los bronquiolos respiratorios y los alveolos. Vías aéreas superiores El tabique nasal divide a la cavidad en dos mitades aproximadamente simétricas, que constan cada una de un vestíbulo y una cavidad. El vestíbulo nasal tiene una extensión de 1.5 cm. Su epitelio es estratificado escamoso y posee folículos pilosos. Los pelos sirven para filtrar partículas grandes suspendidas en el aire. En la cavidad propiamente dicha el epitelio es columnar, ciliado, con numerosas células caliciformes. En la lámina submucosa hay glándulas mucoserosas que son las responsables principales de la secreción mucosa nasal. Los conductos excretores de estas glándulas desembocan en la superficie epitelial. El epitelio nasal es inervado por el sistema nervioso autónomo. El simpático causa vasoconstricción y reducción de la secreción, mientras que el parasimpático tiene efectos opuestos. En la porción superior y posterior de cada fosa nasal se encuentra el epitelio olfatorio, órgano receptor del sentido químico del olfato (ver OLFACIÓN Y GUSTO). La cavidad nasal posee un abundante flujo sanguíneo y una gran superficie interna, incrementada por los cornetes, que permite el entibiamiento y la humidificación del aire que ingresa por ellas. Su estructura irregular favorece el filtrado del aire y el depósito de partículas sobre el epitelio, que luego serán eliminadas con la secreción mucosa nasal. Las fosas nasales están en comunicación con los senos paranasales (frontales, maxilares y etmoidales) Las fosas nasales desembocan en la faringe, estructura tubular muscular que sirve de conducto común a los tractos respiratorio y digestivo. Posee abundante tejido linfático y se subdivide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe según su relación con las fosas nasales, la cavidad oral y la laringe, respectivamente. Está recubierta por epitelio escamoso estratificado, excepto en la nasofaringe y en las amígdalas faríngeas, donde existe el epitelio ciliado propio de las fosas nasales (lo mismo ocurre en las trompas de Eustaquio). Debido a que la faringe sirve de conducto tanto para la deglución como para la respiración, durante la deglución se produce una inhibición refleja de los movimientos respiratorios y el cierre de la laringe al tiempo que los músculos faríngeos se contraen de manera secuencial, impulsando el bolo alimentario hacia el esófago, cuyo esfínter superior se relaja también en forma refleja. La laringe es una estructura con la forma de un cono trunco invertido, de 4 a 5 cm de ongitud, que conecta la faringe con la tráquea.Su epitelio es en parte columnar y en parte plano estratificado. Posee una lámina propia densa y en algunas porciones una túnica submucosa laxa (ausente en la cara posterior epiglotis y las cuerdas vocales). La laringe está formada por varios cartilagos. La epiglotis está formada por cartilage elástico, pero la mayor parte de los demás cartílagos son de tipo hialino. Durante la Fig. 4 Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 4 deglución la epiglotis desciende y contribuye a la oclusión de la laringe, aunque no es indispensable para esto. Los demás cartílagos son el anterior o tiroides (que forma la “nuez de Adán”), el inferior o cricoides y tres pares de cartílagos pequeños asociados con las cuerdas vocales: aritenoides, corniculados y cuneiformes. Las cuerdas vocales son láminas de tejido conectivo que contribuyen a regular el paso de aire (cuerdas vocales falsas) o vibran durante la fonación (cuerdas vocales verdaderas). Durante la fonación, los músculos aritenoides (tres pares) y cricotiroideos controlan la tensión de las cuerdas vocales. Vías aéreas inferiores Las vías aéreas inferiores están formadas por la tráquea y los bronquios fuentes (vías extrapulmonares), los cuales se subdividen reiteradamente. La tráquea posee cartílagos discontinuos en forma de “C”, conectados en la parte posterior por tejido muscular y conectivo. Esta disposición permite la dilatación del esófago (que transcurre detrás de la tráquea) durante la deglución. Los dos bronquios fuentes, en cambio, poseen anillos cartilaginosos continuos. De los dos bronquios fuentes salen bronquios lobares : tres en el pulmón derecho y dos en el izquierdo. Los bronquios lobares originan bronquios segmentarios y sus ramificaciones. En total hay 23 subdivisiones sucesivas hasta los alvéolos. Las primeras 10 generaciones de bronquios tienen cartílago, que les da rigidez e impide su colapso (Fig. 3). Las generaciones posteriores se denominan bronquíolos y carecen de cartílago (Fig. 4). Es en ellos que es más probable la obstrucción inflamatoria (como en el asma). El patrón de flujo de aire se modifica de turbulento en la tráquea a un tipo transicional en los bronquios y se torna laminar en las vías aéreas menores (Fig. 5) debido al aumento del área de sección transversal de las sucesivas generaciones de bronquios. De hecho, en distancias muy próximas a los alvéolos, la velocidad se aproxima a cero y el flujo de oxígeno se produce por difusión. Los bronquios y bronquíolos poseen músculo liso, cuya contracción aumenta la resistencia de la vía aérea. En las primeras 16 generaciones no hay intercambio gaseoso con la sangre (hematosis). El epitelio simple es cúbico y ciliado; presenta además células caliciformes productoras de mucus. El mucus forma una cubierta protectora contra la desecación, los microorganismos y las partículas inhaladas. Es barrido hacia las vías aéreas superiores por la acción de los cilios. Las vías aéreas poseen inervación autonómica simpática y parasimpática (vagal). La descarga vagal de acetilcolina, actuando sobre receptores muscarínicos, produce contracción del músculo liso y aumento de las secreciones. El simpático libera noradrenalina que actúa sobre receptores adrenérgicos β2, cuya estimulación relaja el músculo liso y reduce las secreciones. La secreción electrolítica y mucosa de las vías aéreas inferiores, junto con el movimiento de las cilias, permite la eliminación de partículas y bacterias que ingresan con el aire inspirado. Por tanto, estas funciones secretorias y motora son un mecanismo importante de la inmunidad innata. La secreción de las células ciliadas se debe a la activación de canales de Cl- llamados CFTR, que son defectuosos en la fibrosis quística, razón por la cual esta enfermedad de herencia recesiva Fig. 5 Fig. 6 Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 5 se caracteriza por frecuentes infecciones respiratorias. Otros canales de Cl- , dependientes de Ca2+, también permiten cierta secreción de Cl- pero no suficiente. En la Fig. 6 se muestran las vías intracelulares que son activadas para estimular la secreción, y su defecto en la fibrosis quística. El canal CFTR también es activado por la secreción de ATP que ocurre durante el batido ciliar, que se transforma en AMP. El AMP se liga a receptores purinérgicos de la membrana apical, cuya activación incrementa el cAMP intacelular y contribuye a activar el canal CFTR. El canal CFTR no solamente promueve la secreción, sino que además inhibe la función del canal epitelial de Na+ (ENaC), que cuando se activa promueve la reabsorción de Na+ y agua. Como consecuencia de esta reabsorción se produce un espesamiento del mucus, con parálisis de las cilias y bloqueo del aclaramiento mucociliar. El espesamiento del mucus impide además la difusión de sustancias antibacterianas producidas localmente, como lisozima y lactoferrina, y dificulta la migración de neutrófilos hacia la luz bronquial. En la submucosa de las vías aéreas inferiores se encuentran numerosas células del sistema inmune como macrófagos, mastocitos linfocitos y eosinófilos, cuya función normal es la defensa contra las infecciones (Fig. 7 A). En condiciones anormales, la activación excesiva de esta división del sistema inmune frente a alérgenos o irritantes causa un estado inflamatorio con secreción de citokinas, derivados del ácido araquidónico y otros agentes proinflamatorios que causan la contracción del músculo liso bronquial característica del asma (Fig. 7 B). Desde la 17ª generación, las vías se denominan bronquíolos respiratorios, pues presentan áreas discontinuas en las cuales hay hematosis. Los bronquíolos desembocan en ductos alveolares y éstos en alvéolos. Los ductos alveolares y los alvéolos son el sitio donde se produce la mayor parte de la hematosis. La transición desde el epitelio ciliado de las vías respiratorias inferiores hasta el epitelio alveolar es gradual (Fig. 8). ZONA DE HEMATOSIS La unidad funcional del pulmón es el acino pulmonar, que incluye todas las estructuras desde el bronquiolo respiratorio hasta los alvéolos, incluidos los vasos (Fig. 8). El diámetro promedio del acino es de 0.75 mm. Los pulmones del adulto tienen 20 000 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 7 Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 6 acinos y 600 millones de alvéolos, con una superficie de 75 m2, con una distancia entre el aire alveolar y la sangre inferior a 1 μm, que facilita la difusión de gases (Fig. 9). El epitelio de la zona de intercambio consta de dos tipos principales de células. Los pneumocitos tipo I son el 40 % de las células pero por ser muy aplanados cubren 95 % de la superficie alveolar. Es a través de ellos que se transfieren los gases. El 60 % del epitelio alveolar está formado por pneumocitos tipo II, que son redondeados y sólo cubren el 5 % de la superficie; sin embargo, son muy importantes pues producen el surfactante pulmonar (ver LA INTERFASE ALVEOLAR). Ambos tipos de neumocitos son capaces de reabsorción neta de NaCl, hecho importante para la resolución del edema pulmonar (Fig. 10). Dicha función es estimulada por agonistas β2-adrenérgicos. Además del epitelio hay en los alvéolos cierto número de macrófagos, importantes en la defensa contra microorganismos y para la depuración de partículas inhaladas que lleguen hasta los alvéolos. Además de los componentes mencionados, el tejido pulmonar tiene un estroma con fibroblastos que producen fibras elásticas y colágenas. Estas fibras forman una red que contribuye a determinar las propiedades elásticas de los pulmones. PUNTOS CLAVES • La respiración externa exige convección ventilatoria, difusión pulmonar (hematosis), convección circulatoria y difusión tisular. • La ventilación requiere trabajo mecánico y es controlada por el SNC.• La estructura del pulmón proporciona una Fig. 9 Fig. 10 Organización del sistema respiratorio Dr. Fernando D. Saraví 7 gran superficie de intercambio. • La hematosis es un proceso difusional continuo. • La sangre posee gran capacidad para el transporte de oxígeno y dióxido de carbono. APÉNDICE: LEYES DE LOS GASES Las siguientes leyes se aplican estrictamente a gases ideales. En condiciones fisiológicas, el comportamiento de los gases respiratorios es suficientemente próximo al de gases ideales como para considerar adecuada esta formulación. 1. Ecuación general del estado gaseoso P.V = nRT Donde P es la presión , V el volumen, n el número de moles, T la temperatura absoluta y R la constante 8.3 J.mol-1.K-1 si la presión se expresa en pascal y el volumen en m3. Si P se da en mmHg y V en litros, R = 62.3 mmHg.L. mol- 1.K-1. De la ecuación general del estado gaseoso se puede deducir que: A temperatura constante: P1.V1 = P2.V2 (ley de Boyle y Mariotte) A presión constante: V1/T1 = V2/T2 (ley de Gay-Lussac y Charles) 2. Principio de Avogadro Establece que un mol de cualquier sustancia (en este caso un gas) contiene el mismo número de partículas (aprox. 6.02 . 1023). Un mol de gas a 1 atmósfera de presión y 0 ºC ocupa un volumen de 22.4 L (el CO2 se aparta levemente de esta regla, ya que un mol ocupa 22.26 L a 1 atmósfera de presión). 3. Ley de Dalton de las presiones parciales Dice que la presión que ejerce un gas en una mezcla gaseosa es la misma que ejercería si estuviera solo ocupando igual volumen. Si una mezcla está formada por los gases A, B y C, la presión total es la suma de las presiones ejercidas por A, B y C: PTOTAL = PA + PB + PC La presión parcial de cada uno de los gases es igual a la presión total por la fracción (F) de cada gas. Por ejemplo, el aire tiene aprox. 21 % de oxígeno (F = 0.21). Por tanto, su presión parcial (PO2) en el aire seco a nivel del mar es: 0.21 x 760 mmHg = 159.6 mmHg Si la mezcla no es seca, la presión de vapor debe sustraerse de la presión total antes de calcular la presión parcial de cada gas. El aire que ingresa a las vías aéreas se satura inmediatamente de vapor de agua. La presión de vapor de agua a 37 ºC es de 47 mmHg, por lo cual la PO2 en el aire inhalado es, a nivel del mar: 0.21 . (760 – 47) = 149.73 mmHg Por convención, para la ventilación pulmonar (L/min) el volumen se expresa en las condiciones de temperatura corporal y presión ambiental, saturado de vapor de agua (BTPS en inglés: Body Temperature and Pressure, Saturated). Por el contrario, el oxígeno consumido o el dióxido de carbono producido se expresan como gas seco en la condición estándar de 0 ºC (= 273 K) y una atmósfera de presión (101 kPa), llamada STPD (Standard Temperature and Pressure, Dry). Luego, Donde PB es la presión barométrica. A nivel del mar, PB = 760 mmHg y VSTPD = VBTPS . 0.826 4. Ley de Henry de los gases en disolución Cuando un gas se disuelve en un líquido físicamente (sin combinarse químicamente) ejerce una presión parcial, que debe considerarse una medida de la tendencia del gas a escapar hacia la fase gaseosa. La presión parcial del gas en el líquido es igual a la presión parcial de la fase gaseosa a la cual la concentración del gas disuelto permanece constante (no hay pérdida ni disolución neta). Según la ley de Henry, la cantidad de un gas que se disuelve en un líquido es directamente proporcional a su presión parcial y a un coeficiente de solubilidad s que depende del gas y del líquido, y varía con la temperatura (en general de manera inversa). Además, la solubilidad de un gas es independiente de la de otros gases disueltos en el líquido. Para un gas “x”: Vx = sx.Px A 37 ºC, para el oxígeno s = 0.03 mL.L-1.mmHg-1 y para el dióxido de carbono, que es mucho más soluble, s = 0.69 mL.L-1.mmHg-1. 760 47. 310 273 − = BBTPSSTPD PVV
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