GUIA_DE_ESTUDIO_N6

Esta es una vista previa del archivo. Inicie sesión para ver el archivo original

UNIDAD DIDÁCTICA 6 
 
 
“DINÁMICA DE LOS 
ECOSISTEMAS” 
 
GUÍA DE ESTUDIO Nº 6 
 
 
 
POR: 
 
 
ANIBAL SÁNCHEZ CARO 
 
 
 
 
 
 
2020 
 
 
 
 
 
 
 
 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
96 
 
 
El Desarrollo de los Ecosistemas: Sucesión Ecológica 
Antes de comenzar con: la explicación de este tema se deberán repasar 
conceptos de ecosistemas y comunidades (UD 2); consulte el material de esas 
unidades si no los recuerda. 
 
Parte 1. La Teoría Clásica de la sucesión 
Es común ver terrenos baldíos y jardines abandonados con gran cantidad de 
plantas, que tapizan el suelo y ganan altura formando un matorral. También 
seguramente tenemos la imagen de bosques y pastizales incendiados, 
superficies oscuras con suelo desnudo donde la mayoría de las plantas y 
animales murieron, pero que luego se pueblan nuevamente; o, aunque sea 
menos perceptible, se sabe por ejemplo que se forman médanos en la costa 
del mar y algunos son “fijados” por el crecimiento de plantas como el 
tamarisco, la uña de gato y el pasto… Incluso hay islas –como las Galápagos 
ecuatorianas- que surgen por vulcanismo en el océano, y la vida las coloniza 
paulatinamente… ¿Qué tienen en común estos ejemplos? Pues resulta 
evidente la acumulación de biomasa y colonización por más especies a medida 
que pasa el tiempo, formando un ecosistema progresivamente más complejo y 
diverso, hasta que el sitio parece estabilizarse en una situación donde están 
representados muchos tipos de seres vivos, y da la impresión de que ya no 
caben más. 
 
Frente a esos fenómenos, al estudiar diferentes ecosistemas se interpretó que 
hay regularidades, tendencias comunes cuando la vida va ocupando un área, y 
a ese proceso se lo llama sucesión ecológica. El eje del concepto es el cambio 
en el conjunto de las especies que componen la comunidad a lo largo del 
tiempo. Además de la estructura de especies, hay otras características 
ecológicas que varían, por lo que se verá, brevemente, los siguientes temas: 
 
 Sustitución de especies y variación de parámetros ecológicos 
(diversidad; biomasa; producción primaria; respiración y producción 
neta) 
 Complejidad estructural 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
97 
 
 Modificación del hábitat 
 Autoorganización 
 
Las primeras conceptualizaciones acerca de un cambio ordenado y direccional 
en la comunidad provienen de naturalistas, botánicos, ecólogos de 
comunidades vegetales -seguramente por la simple razón de que la vegetación 
es la que mayormente estructura el paisaje, y funciona de base en el 
ecosistema-. Algunos autores que contribuyeron tempranamente al tema fueron 
Henry Cowles; Frederic Clements, -que en 1916 publicó el libro Plant 
succession: an analysis of the development of vegetation -, y Henry Gleason –
que en 1926 publicó The individualistic concept of the plant association-). 
 
La formación de dunas en orillas de mar o de lagos permitió estudiar la 
sucesión en una proyección espacio – tiempo: en las dunas recién formadas se 
podía observar cuáles plantas colonizaban, cómo y cuánto crecían, y en otras 
dunas cercanas de mayor antigüedad se podía observar la (supuesta) futura 
evolución de la comunidad. Esto se hizo por ejemplo en Dinamarca, y en 
Estados Unidos -el mencionado H. Cowles-, en la costa del lago Michigan, en 
un período en que el descenso del nivel de agua iba dejando al descubierto 
nuevo terreno. Allí mismo, poco después se estudió también la sucesión en 
comunidades animales: los invertebrados en las dunas, en paralelo a la 
vegetación (Shelford, 1913). 
 
También se estudiaron a lo largo del tiempo bosques templados en Europa y 
América del Norte, sectores incendiados, o que estuvieron inundados, áreas de 
cultivo abandonadas. En general, se encontraron las siguientes tendencias: 
 
 colonización inicial por especies de crecimiento rápido, ciclo de vida 
corto y de amplia tolerancia a las condiciones ambientales 
 aparición progresiva de especies de ciclo de vida más largo, nicho 
ecológico más restringido, y desaparición de algunas de las especies 
iniciales (spp. “pioneras” que son reemplazadas por “tardías”) 
 aumento de la biomasa (B) hasta un cierto nivel de estabilización 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
98 
 
 aumento de la producción primaria bruta (PPB), y, con cierto retraso, de 
la respiración (R) de la comunidad, hasta un cierto nivel de 
estabilización 
 complejización de la red trófica; aumento progresivo de la competencia, 
y de la cantidad e intensidad de las relaciones interespecíficas en 
general 
 aumento de la diversidad específica, y posterior estabilización 
 aumento de detritos, materia orgánica, y nitrógeno del suelo 
 aumento de la complejidad estructural (estratos de vegetación), y 
generación de microhábitats 
 modificación y amortiguación de variaciones del medio físico por parte 
de la biota 
 
Este tipo de observaciones permitieron a ecólogos como el catalán Ramón 
Margalef y el estadounidense Edward Odum sumar tendencias a la teoría 
clásica de la sucesión (TCS) iniciada por Clements, postulando que la 
comunidad y el ecosistema tienen un desarrollo inducido fundamentalmente por 
las modificaciones que la propia biota hace en el ambiente, que los lleva de 
estados iniciales “inmaduros” (que pueden ser variados) a un estado final 
característico, estable, de “madurez” (la vegetación típica, “clímax”, de cada 
región; por ejemplo un bosque de robles, hayas y encinas en latitudes medias 
del hemisferio Norte; la selva tropical en la región amazónica). Los cambios son 
rápidos en las etapas tempranas de la sucesión, y se van haciendo cada vez 
más lentos con el paso del tiempo (por ejemplo, el reemplazo de especies), 
tendiendo hacia un sistema energéticamente eficiente (mantenimiento de más 
B por unidad de energía solar incidente), que retiene y recicla eficazmente los 
nutrientes, que consume la mayor parte de la PPB en el mantenimiento (R) de 
la propia comunidad, y donde por lo tanto el ecosistema prácticamente no tiene 
producción neta (PNC). 
 
1) A partir de bibliografía, analice algún caso concreto de sucesión, 
identificando las especies dominantes en etapas tempranas, intermedias 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
99 
 
y tardías, el cambio de fisonomía (aspecto) de la comunidad, y el tiempo 
transcurrido. 
 
2) Trate de identificar en el ejemplo elegido los cambios en los factores 
ecológicos y condiciones ambientales que acompañan e impulsan la 
sucesión (por ejemplo microclima, fertilidad del suelo, amortiguación de 
fenómenos meteorológicos). 
 
A pesar que existió un cierto consenso acerca del patrón de cambio de la 
comunidad, desde principios del siglo XX hubo disenso en su interpretación: 
para Clements la comunidad cambiaba en conjunto, ordenadamente, hasta el 
clímax de cada región, al que se llegaba desde el inicio de la sucesión 
atravesando etapas intermedias constituidas por conjuntos de especies 
determinados. Por el contrario, para Gleason, no existía un cambio coordinado 
de la comunidad, sino que cada especie aparecía y desaparecía del 
ecosistema de acuerdo a sus posibilidades de colonización y permanencia –o 
sea de acuerdo a si ya estaba, o llegaba al sitio, y al ajuste a las características 
del lugar-. Fueron dos visiones contrapuestas del cambio en las comunidades 
naturales (que también tenían correlato en distintas corrientes de pensamiento 
sociopolítico de la época). 
 
El reconocimiento de la existencia de un patrón –la sucesión- llevó a investigar 
qué procesos lo generan, y cómo actúan esos procesos. Hay 3 mecanismos 
generales propuestos para explicar la sustitución de especies en las 
comunidades: a) la facilitación; b) la inhibición,
y c) la tolerancia. En la primera, 
cada etapa sucesional altera el ambiente haciéndolo menos favorable para la 
propia comunidad establecida, y más favorable para otras especies, que 
conforman la etapa siguiente. En 1977 los investigadores Connell y Slatyer, 
publicaron un artículo proponiendo los otros dos mecanismos. En la inhibición 
es necesario que se forme un claro en la comunidad –por muerte de individuos- 
para que organismos de vida más larga puedan ocupar ese espacio. Este 
mecanismo también sirve para explicar que el ritmo de cambio decaiga con el 
avance de la sucesión en el tiempo. En la tolerancia las especies que se 
establecen en un sitio lo hacen por azar, siendo en cada momento un 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
100 
 
subconjunto aleatorio de las que podrían formar parte de la sucesión; pero con 
el tiempo las de ciclo de vida más largo y mayor crecimiento se imponen por 
competencia y culminan siendo dominantes. 
 
3) ¿Cree usted que estos mecanismos conducirán dentro de un ecosistema 
a cambios cíclicos, direccionales, o azarosos? 
 
4) Un campo sembrado, ¿podría asemejarse a etapas tempranas, 
intermedias, o tardías de la sucesión? Discuta similitudes y diferencias 
con un ecosistema espontáneo. 
 
5) Si el agroecosistema es de muy diferente madurez que el ES 
espontáneo preexistente, ¿cómo imagina que será el esfuerzo y los 
subsidios necesarios para mantenerlo? 
 
Variantes significativas a considerar con respecto al modelo TCS son, por una 
parte, que en realidad puede haber, para una misma zona, distintas 
comunidades “climáxicas” (condicionadas por variaciones locales del tipo de 
suelo, topografía, etc.), y por otra, que no hay una comunidad clímax, sino 
sectores (“parches”) del sistema en permanente sucesión y diferente grado de 
desarrollo o madurez. Estas ideas se delinearán más adelante. 
 
La descripción hecha hasta ahora corresponde a lo que se llama sucesión 
autotrófica, es decir donde la fuente de energía inmediata es la producción 
primaria (PP). También es una sucesión autogénica, -o sea generada e 
impulsada desde dentro del propio sistema- por lo que se trata de un fenómeno 
de autoorganización del sistema. 
 
También existen sucesiones en donde la base energética es la materia 
orgánica, por ejemplo la descomposición de un tronco de un árbol, y a esas se 
las llama heterotróficas. 
 
Con respecto al esquema conceptual de sucesión visto, si bien algunos de 
estos patrones de cambio se verifican en la naturaleza, también se han 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
101 
 
observado diferencias con respecto a este modelo, por lo que es necesario 
considerar otros procesos, alternativos o complementarios. Para eso, en una 
segunda parte de esta guía se abordará una visión de la sucesión que 
incorpora las perturbaciones. 
 
 Parte 2. Las perturbaciones y las comunidades fuera del equilibrio 
 
Se ha visto la idea de una comunidad biológica cambiando ordenada y 
direccionalmente en el tiempo, modificándose a sí misma y al medio físico de 
manera regular y predecible, tendiendo hacia una comunidad estable -en 
equilibrio con el clima y las condiciones típicas de una región-. Ahora se dará 
más realismo a la teoría, ya que tanto las interacciones bióticas, como el medio 
físico, pueden cambiar lo suficiente (en magnitud y velocidad) como para forzar 
otro tipo de cambios en el ecosistema: un hongo parásito del género 
Phytophthora está enfermando los Cipreses de la Cordillera y causando una 
declinación de esos bosques en Chubut; la erosión se lleva toneladas anuales 
de suelo en Argentina y muchos lugares del mundo; la temperatura media 
anual mundial está elevándose; hay períodos más húmedos y más secos (por 
ejemplo los provocados por la Oscilación del Sur “El Niño”); y también hay 
inundaciones, huracanes, incendios… 
Para incorporar estos fenómenos a la teoría sucesional se verán los siguientes 
tópicos: 
 Disturbios y perturbaciones 
 Estados estables alternativos 
 Modelo de variación de funciones del ES a lo largo de la sucesión 
 
Los fenómenos que se mencionaron más arriba son en sí disturbios: 
alteraciones significativas de las condiciones habituales. Éstos pueden causar 
la muerte y/o remoción de parte de la biomasa de un ecosistema, -a esto se lo 
llama perturbación de la comunidad- (o sea, disturbio y perturbación son dos 
caras de la misma moneda). Como se puede imaginar, disturbios hay de 
muchos tipos y magnitudes, por lo que causarán efectos diferentes en la 
comunidad, pero de uno u otro modo a largo plazo siempre ocurren. Las 
variables más relevantes que se usan para caracterizar las perturbaciones son: 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
102 
 
-la extensión territorial; -la intensidad; la frecuencia; y también hasta qué punto 
son sucesos predecibles, es decir si se repiten con cierta periodicidad. 
 
Entonces, las áreas de un ES afectadas por una perturbación pasan a un 
estado de menor “madurez”: hay menos individuos de la especie dominante, 
disminuye B, hay espacio libre para las que crecen rápido y son adecuadas a 
las nuevas condiciones del medio (más exposición, mayor disponibilidad de 
nutrientes, etc.); es decir, en ese sector recomienza la sucesión (pero no 
“desde cero”, por eso es una sucesión secundaria y no primaria). La repetición 
de este proceso puntual a lo largo de grandes extensiones genera una 
“dinámica de parches” de diferente nivel de desarrollo en el contexto de un 
ecosistema global maduro. 
 
El ecólogo canadiense C. S. Holling postuló la existencia de 4 fases 
cíclicamente enlazadas en el desarrollo de los ecosistemas, en donde la escala 
espacio-temporal influye en la dinámica de un determinado sitio: por ejemplo, la 
sucesión posterior a un incendio dependerá de la madurez de los sectores que 
lo rodean, de la época del año en que se produce el fuego, de la distancia 
desde donde pueden llegar recolonizadores, etc. La figura 6. 1 sintetiza 
gráficamente el modelo: hay una primera etapa de explotación y crecimiento, 
que lleva a una de conservación y acumulación; frente a una perturbación 
sobreviene una tercera etapa de liberación de los nutrientes y de energía, que 
es seguida por una de reorganización que desemboca en un nuevo 
crecimiento. Este modelo contempla la posible rigidez del sistema muy maduro 
por efecto de una alta conectividad (muchas e intensas relaciones 
interespecíficas) y dependencia fuerte mutua entre componentes, de tal modo 
que el sistema se vuelve frágil frente a ciertos disturbios. 
 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
103 
 
 
Figura 6.1 del ciclo adaptativo de un sistema complejo, propuesto por Holling 
(tomado de Terradas 2001). 
 
Complementando los parámetros tomados en cuenta hasta el momento para 
describir la sucesión, desde un punto de vista funcional en los siguientes 
gráficos puede verse cómo varían la PP, la R y la B a medida que el ES se 
desarrolla: 
 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
104 
 
 
 
Figura 6. 2 Variación de la PPB, la PPN,biomasa y respiración, a lo largo del 
tiempo 
6) En los gráficos anteriores Pg es la producción bruta, R es la respiración, 
y B es la biomasa. ¿Qué representa el área sombreada? ¿En cuál 
momento de la sucesión es máximo ese parámetro? ¿Cómo podría 
explicar este patrón? 
7) El modelo expresado en los gráficos, ¿representa mejor a la TCS o a la 
teoría que toma en cuenta la inestabilidad (existencia de disturbios)? 
8) Si el sistema experimenta una perturbación, ¿en qué sentido se 
modificarían B, PB, R, PN? 
 
Ahora, a través de un ejemplo verá otra idea más. En la Patagonia andina se 
encuentran bosques con varias especies de árboles, por
ejemplo bosques 
dominados por Coihue, en Neuquén, Río Negro y Chubut. Cuando se producen 
incendios forestales, si se genera un claro pequeño en el bosque, la especie 
dominante vuelve a colonizar y reestablecer la comunidad original en pocos 
años. Pero si el incendio es más extenso, y por lo tanto el claro grande, el 
parche puede ser ocupado por el Coligüe, una especie autóctona de caña, que 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
105 
 
se establece por muchos años. Esto nos lleva al concepto de estados estables 
alternativos de un sistema: de acuerdo a ciertas variaciones, que pueden ser 
poco perceptibles, el sistema se dirige hacia uno u otro estado, en el que se 
mantendrá hasta que un nuevo factor exógeno lo perturbe y saque de esa 
condición. 
 
Un ejemplo en otro tipo de ambiente son las lagunas bonaerenses, que 
funcionan con estados de aguas claras con predominio de macrófitas 
emergentes y sumergidas, o de aguas turbias, dominado por algas 
fitoplanctónicas (éstos son extremos, también hay estados intermedios). El 
establecimiento de uno a otro estado depende en primera instancia de la 
cantidad de nutrientes disponibles para los PP en la laguna -el aporte de 
nutrientes por la actividad agropecuaria y los efluentes urbanos suele ser clave-
; pero en el pasaje de una fase a otra actúan factores como los períodos 
lluviosos o secos, el tiempo de renovación del agua, y el efecto de los vientos 
en la resuspensión de sedimentos. Las comunidades de peces también 
responden a, e influyen en, el cambio de estado, a través de la dinámica de las 
cadenas tróficas: por ejemplo la fase de aguas claras puede verse reforzada 
por la presencia de peces piscívoros como la Tararira, que depreda sobre 
peces zooplanctívoros, lo que a su vez permite mayor abundancia de 
zooplancton que pastorea sobre las algas, por lo que el agua es menos 
verdosa, más transparente, y se facilita el crecimiento de macrófitas (plantas) 
porque hay mayor penetración de luz. Por otro lado, la abundancia de peces 
“alimentadores de fondo”, como por ejemplo el Sabalito (detritívoro), el Bagre 
sapo (depredador), y la Carpa (omnívora), provocan la resuspensión de 
sedimentos y el aumento de concentración de nutrientes en la columna de 
agua, por lo que favorecen la PP fitoplanctónica y refuerzan la fase turbia por 
alta biomasa de microalgas. 
9) ¿Cómo cree que influirán las escalas de estudio en tiempo y espacio en 
la consideración de las perturbaciones en los ES y en la teoría de la 
sucesión? 
10) ¿Cómo se corresponden la ampliamente aceptada noción popular de 
“equilibrio de la naturaleza” y la existencia de sucesión, perturbaciones, 
Unidad Didáctica Nº 6. Guía de Estudio Nº 6. “Dinámica de los Ecosistemas” 
 
106 
 
dinámica de parches, y en donde el ES puede tomar vías de desarrollo 
diferentes que lo llevan a distintos estados? 
 
BIBLIOGRAFÍA 
 
Begon, M.; J. L. Harper y C. R. Townsend. 2006. Ecology. Individuals, 
Populations and Communities. BLACKWELL PUBLISHING, 4º Ed. 738 págs. 
Connell, JH & RO Slatyer. 1977. Mechanisms of succession in natural 
communities and their role in community stability and organization - The 
American Naturalist. - journals.uchicago.edu 
 
Scheffer, Marten and Stephen R. Carpenter. 2003. TRENDS in Ecology and 
Evolution Vol.18 No.12. 
 
Suding, Katharine; Katherine L. Gross and Gregory R. Houseman. 2004. 
Alternative states and positive feedbacks in restoration ecology. TRENDS in 
Ecology and Evolution Vol.19 No. 1. 
 
Terradas, J. 2001. Ecología de la Vegetación. De la ecofisiología de las plantas 
a la dinámica de comuidades y paisajes. Omega. 703 págs.