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Universidad Nacional de Luján CARRERA INGENIERÍA AGRONÓMICA. AÑO: 2022 Compendio Guías de Estudio 2022 Prólogo Este compendio es el resultado de varios años de trabajo del equipo docente de Ecología para la carrera de Agronomía de la Universidad Nacional de Luján y se nutre con el aporte de, sugerencias y comentarios por parte de los alumnos que hemos tenido a lo largo de los años que venimos dictando esta asignatura. Este trabajo intenta seguir la estructura del programa de Ecología. Los temas se presentan en el siguiente orden: la primera parte consiste en una breve introducción al desarrollo de conceptos básicos de Ecología y Biología, también se aborda el método de estudio de ambas disciplinas, y se incluyen temas de mayor complejidad, como por ejemplo, los vinculados con la energía y sus leyes. La segunda parte comprende contenidos referidos a la teoría ecológica, Tales como: ecosistemas, estructura y función, cadenas y redes tróficas, eficiencias en el uso de la energía, pirámides ecológicas, poblaciones y sus características. Modelos de crecimiento de las poblaciones, población humana, teorías. Evolución de las poblaciones, teorías sobre evolución, dinámica de los ecosistemas, (la sucesión del ecosistema). En la tercera parte se desarrollan temas relacionados con el estudio de la explotación y conservación de los ecosistemas. Mediante estos contenidos se intenta que los alumnos apliquen los conocimientos que fueron adquiriendo a lo largo de las unidades anteriores, en el estudio de la explotación y conservación de los ecosistemas, también se analizan casos concretos de deterioro y sobreexplotación de ecosistemas naturales y de agroecosistemas. La preocupación por el deterioro del ambiente es una inquietud permanente del equipo docente, por este motivo a lo largo del desarrollo de las diferentes unidades de estudio que integran el programa, se plantean problemas ambientales, que docentes y alumnos deben abordar, contribuyendo, de este modo a promover en los alumnos el espíritu crítico y constructivo. El conocimiento de conceptos básicos de ecología, puede ser una poderosa herramienta para el estudiante de la carrera de agronomía, y además es fundamental para el desempeño profesional del ingeniero agrónomo, ya que son éstos, los que deben manejar algunos de los recursos naturales que la naturaleza pone a disposición de la humanidad. El desarrollo de cada unidad esta estructurado de la siguiente manera: presentación del tema, desarrollo de los principales contenidos, y al final de la misma es posible encontrar un cuestionario de autoevaluación y la bibliografía sugerida. Cabe destacar que este compendio de guías de estudio, es solamente una ayuda didáctica para los estudiantes, en ningún caso reemplaza a las clases teóricas, prácticas y a la bibliografía específica para cada tema. Agradecemos a todos los docentes del equipo, los que están y los que en algún momento han colaborado con el dictado y desarrollo de la asignatura. Como es sabido, el proceso de enseñanza aprendizaje es una ida y vuelta, es decir los alumnos aprenden de los docentes y nosotros nos nutrimos y aprendemos con las devoluciones que nos hacen los alumnos, por lo señalado, estamos abiertos a cualquier crítica y sugerencia, las cuales, sin duda alguna, contribuirán a mejorar nuestras prácticas pedagógicas. Equipo docente 2022 Profesor Responsable: Prof. Asociado Dr. Ing. Agr. César A. Di Ciocco. Profesor Adjunto: Lic. Biol. Aníbal Sánchez Caro. Profesor Adjunto: Dr. Ing. Agr. Andrés Duhour. Jefa de Trabajos Prácticos: Ing. Agr. Patricia M. Abasto. Jefa de Trabajos Prácticos: Dra. Lic. Biol. Verónica Benítez. Jefa de Trabajos Prácticos: Ing. Agr. Matilde Galván. Jefa de Trabajos Prácticos: Dra. Administradora Ambiental: Mónica Díaz Porras Jefa de Trabajos Prácticos: Dra Ing. Agr. Paula Pedreira. Ayudante de Primera: Ing. Agr. Nadia Saquellaropoulos Simon Ayudante de Primera: Ing. Zootecnista Victor Nicolás Velasco Ayudante de Segunda:Profesora en Ciencias Biológicas Pamela Zubelzu Ayudante de Segunda: Estudiante Ciencias Ambientales Julieta Anselmo UNIDAD DIDACTICA 1 “INTEGRACION EN LAS CIENCIAS BIOLOGICAS” ASIGNATURA ECOLOGÍA CARRERA DE INGENIERÍA AGRONOMICA POR: NORBERTO BERCELLINI Y PATRICIA ABASTO Año 2022 Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 7 El estudio de la Ecología como ciencia requiere de diversos conocimientos relacionados con: las características y el modo de funcionamiento de los seres vivos, los niveles de organización de la materia, así como también el método de trabajo propio de las ciencias naturales. En cuanto a los seres vivos es posible afirmar que se caracterizan por desarrollar una serie de funciones que le permiten vivir y propagarse, estas funciones se pueden reunir en tres propiedades básicas que desarrolla todo ser vivo: la autorreproducción, la autoconservación y la autorregulación. La autorreproducción consiste en la posibilidad de propagar la vida por medio de la reproducción. La autoconservación consiste en la posibilidad de mantenerse vivo mediante la nutrición, la asimilación y las relaciones energéticas de respiración y fotosíntesis. La autorregulación es la propiedad que tienen todos los seres vivos para autoadministrarse, es decir mantener su equilibrio interno a pesar de los cambios externos del ambiente. Esto se logra mediante la coordinación, la sincronización, la regulación y el control de las interacciones que ocurren en el organismo. La organización de la materia Si bien se podría pensar que la historia de la vida comienza con la aparición de la primera célula, esta afirmación no es del todo cierta, ya que para hacer referencia a la historia de las células, habría que tener en cuenta que la materia se fue organizando en niveles de complejidad creciente. Actualmente se sabe que el nivel más elemental de la materia lo constituyen las partículas subatómicas y que el agrupamiento de estas partículas da origen al átomo. Cuando dos o más átomos se unen originan una molécula y la unión de varias moléculas determina la aparición de las macromoléculas. Cuando estas macromoléculas se unen, se rodean de una membrana que las separa del exterior y realizan un intercambio de materia y energía con el medio que los rodea y además adquieren la capacidad de crecer, regularse y reproducirse, nos encontramos en el nivel de las células. No obstante, hay ciertos organismos como los virus, que debido a sus particulares características son ubicados en el límite de la vida. Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 7 Ampliando el tema de la complejidad creciente, podemos decir que cuando varias células similares se unen dan origen a un tejido, y varios tejidos pueden originar un órgano, un conjunto de órganos interrelacionados forman un sistema y el conjunto de sistemas conectados dan origen al organismo o individuo. La agrupación de varios individuos de una misma especie forma una población y el conjunto de poblaciones habitando un mismo lugar constituye la comunidad. La interrelación entre la comunidad y el ambiente físico dan lugar al ecosistema, combinados los ecosistemas de la Tierra forman la biosfera. Los niveles de organización que son objeto de estudio de la Ecología corresponden a población, ecosistema, comunidad y biosfera. Es necesario destacar que cada uno de los niveles de organización de la materia mencionados se caracteriza por tener una serie de propiedades que le son específicas, denominadas propiedades emergentes, por ejemplo en organismos simples, como las medusas, es posible identificar propiedades emergentes tales como el crecimiento, el desarrollode diferentes tejidos y órganos, la homeostasis, la reproducción y la muerte. La riqueza de expresión de las propiedades emergentes aumenta con la complejidad del organismo. También existen otras propiedades que se heredan de los niveles anteriores y se denominan propiedades resultantes, (que son las emergentes de los niveles anteriores), por ejemplo en el nivel población la regulación, la reproducción, el crecimiento, etc. son ejemplos de estas propiedades. La Ciencia. Método científico Para el estudio de los seres vivos y de los diversos componentes en que se organiza la materia existen distintas disciplinas que remiten al concepto de ciencia. Una de las tantas definiciones que se pueden encontrar sostiene que: “La ciencia es un sistema de conocimientos verificables, pero también es un conjunto de actividades por intermedio de las cuales se generan los conocimientos”. El método que siguen los científicos para avanzar en sus descubrimientos e incorporar a la ciencia los nuevos conocimientos se conoce como método científico. El mismo puede ser considerado como el proceso o secuencia lógica de pasos que debe seguir un científico para que su trabajo tenga validez. Esa secuencia consta de una serie de etapas o pasos que comienzan con la observación y el consiguiente planteo del problema. Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 8 OBSERVACIÓN DE UN FENOMENO PLANTEO DE UN PROBLEMA Una vez planteado el problema se debe recopilar información, en diversas fuentes, como por ejemplo en libros, en revistas especializadas, etc., esto permite obtener información actualizada sobre el tema que se está investigando. Como resultado de la lectura del material bibliográfico, del conocimiento, de casos similares y de las observaciones propias, el investigador podrá enunciar lo que a su entender, constituye la posible explicación o respuesta a su problema. Esa respuesta representa la hipótesis, cuya veracidad o falsedad deberá ser puesta a prueba mediante la experimentación. La hipótesis tiene valor predictivo, de tal manera que si la misma es aceptada, se puede predecir un resultado, de lo contrario será necesario reformular la hipótesis planteada. Esta secuencia de aceptación o no de la hipótesis se muestra en la Figura Nº 1. Figura Nº 1.1: Diagrama que muestra los principales pasos del método científico En ecología de campo aplicada o básica, tanto como en otras discipinas de las ciencias como sociales y naturales, debería aplicarse un método de investigación, claro, integral y exigente. El Método Hipotético Deductivo (MHD) podría ser una herramienta más potente y exigente para las investigaciones, basicamente este método considera a la Hipótesis Científica (HC) como el eslabón clave, la cual debería ser planteada según un paradigma y/o una teoría. Cabe destacar que la HC debe ser “Global”, no limitarse a un tiempo,espacio o especie, tambien debe presentar una elevada capacidad para predecir. No coinciden Coinciden Comparación de datos con hipótesis Se incorpora al conocimiento científico OBTENCIÓN Y ANALISIS DE DATOS EXPERIMENTACIÓN FORMULACIÓN DE HIPÓTESIS Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 9 De la HC surgen las Predicciones, por ejemplo: “Si la HC es verdadera y si la investigación que se realizó cumple con las precondiciones de las predicciones, se encontrarían o sucederan tales resultados…” Es necesario resaltar que las predicciones conducen al diseño del experimento. La HC deberá ser sometida a numerosas investigaciones, todas ellas suceptibles de ser replicables por otros investigadores. Las investigaciones deben incluir experimentos rigurosamente controlados, en los cuales la única fuente de variación debe ser la variable que se está midiendo. Basta que un solo experimento, el cual haya sido planteado correctamente, no apoye a la HC, en este caso dicha hipótesis debe ser reemplazada y una nueva debe formularse. Si bien la ecología dispone de un marco teórico amplio, pero al no ser una ciencia exacta y replicable, al igual que las ciencias sociales, la ecología es una clase diferente de ciencia, en la cual tienen mucha importancia las contingencias, la variavilidad e historia. Por lo tanto, en muchos casos, la búsqueda de la HC global no es tan importnte para la ecología. Existe un método de investigación que se puede aplicar a la ecología sin necesidd de recurrir al MHD, para evitar una mala aplicación de este método se propone otro más apropiado que el el Método Ciclo de Indagación (CI). Este método comienza con una Pregunta de Trabajo. El investigador plantea su o sus preguntas de acuerdo a un esquema explícito de observación, de la pregunta se desprende el diseño de trabajo que posibilitará la toma de datos. Una vez finalizada la toma de datos y el análisis de los mismos, el investigador debe pensarlos y discutirlos, es decir realizar una reflexión cautelosa, creativa e integral. Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 10 Observación Figura Nº 1.2 El Método Hipotético deductivo. Adaptado ligeramente de Feinsinger. Revista Chilena de Historia Natural (2013) Redacción,resumen,aná lisis y presentación de los resultados Revisar las predicciones,¿ los resultados las apoyan o no? Toma de los Datos Diseño cuantitativo Revisar la Hipóteis científica y el pradigma ¿los resultados la apoyan o no? Diseño del Estudio Planteo de nuevas hipótesis Paradigma y/o Teoría Hipótesis de trabajo y o enunciado que pretenda explicar o enunciardo general pasible de ser probado Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 11 Figura Nº 1.3 El Ciclo de indagación, adaptado ligeramente de Feinsinger. Revista Chilena de Historia Natural (2013) De acuerdo a su objeto de estudio las ciencias se clasifican en ciencias formales, es decir aquellas que estudian las formas válidas de inferencia lógico-matemática y que no tienen contenido concreto y en ciencias fácticas o empíricas, que son las que se contraponen a las ciencias formales en su objeto de estudio. Dentro de las ciencias fácticas encuentra a su vez las ciencias naturales, que son aquellas disciplinas científicas que tienen por objeto el estudio de la naturaleza, tales como astronomía, biología, física, geología, química o geografía, entre otras, y ciencias sociales, que son aquellas disciplinas que se ocupan de los aspectos del ser humano tales como la cultura y la sociedad. El método científico aplicado a las ciencias formales se denomina método racional, en cambio cuando se lo aplica a las ciencias fácticas se llama método experimental. El fundamento del método experimental es siempre el mismo y consiste en verificar si hay concordancia entre las predicciones que se desprenden de la hipótesis y los datos que surgen de la experiencia que se diseñó y realizó para poner a prueba la 3. Reflexión ¿Qué se encontró?, ¿por qué podría haber resultado así?, ¿posibles causas?, ¿el diseño suministró una lectura fiel de lo que se deseaba conocer? 1 Obesrvación más concepto, más inquietud 2. Acción, diseño para dar una respuesta a las preguntas. Contestar recogiendo datos según el diseño , redactar, resumir, analizar y presentar resultados Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 12 hipótesis. Los datos empíricos pueden ser obtenidos de diferentes maneras: mediante experimentos, a través de estudios descriptivos o mediante modelos. Un experimento se puede definir como una observación que se realiza en condiciones controladas. Cuando se realiza un experimento, se someteun sistema material a un estímulo o modificación, y se observa la reacción que presenta el sistema bajo estudio. Las variables modificadas en el experimento se denominan variables independientes, mientras que aquellas cuyos valores cambian como consecuencia de las variaciones ocurridas en las variables independientes se conocen como variables dependientes. Para comprender mejor estos conceptos se analizará el siguiente ejemplo: cuando se observa el crecimiento de un cultivo al aplicar un fertilizante, se está realizando un experimento, en el cual la variable modificada es la cantidad de fertilizante, mientras que el nivel de crecimiento observado es la variable dependiente. A los fines de poder evaluar si el nivel de crecimiento observado se debe al fertilizante aplicado o a otro motivo, se usa un tratamiento testigo, que en el caso del ejemplo sería el mismo cultivo sin la aplicación del fertilizante. Otro modo de obtener información empírica es a través de los estudios descriptivos. El observar y registrar las características del ciclo de vida de un cultivo o la composición de especies de un pastizal, son ejemplos de este tipo de estudios. Los modelos, por su parte, constituyen abstracciones de la realidad que hacen los científicos para realizar pruebas y obtener información sobre el comportamiento de ciertas variables. Los modelos son simplificaciones de la realidad y no siempre representan exactamente al sistema que se quiere estudiar, esto constituye una limitación para el uso de los modelos ya que se puede arribar a conclusiones que no sean válidas. Estos temas deben ser ampliados consultando: “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 1 “Qué es la ciencia” (pags. 20-28). “Ecología”, Smith, capítulo 1 “Naturaleza de la ecología” (pags. 5-14). “Biología” Curtis. “La naturaleza de la ciencia” (pags. 17-22) Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 13 Composición de los seres vivos De todos los elementos químicos que existen en la naturaleza, solo seis componen el 99% de todo el tejido viviente. Estos elementos son: carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre, que suelen representarse con la sigla CHONPS. Si bien dentro de las células se encuentran moléculas que por lo general no existen en la materia inanimada, en la composición química de los seres vivos se hallan desde sencillos iones inorgánicos, hasta complejas macromoléculas orgánicas, siendo todos igualmente importantes para mantener la vida. En la figura 1.2 se muestran las principales sustancias que se hallan en las células. Figura Nº 1. 4: Composición química de los seres vivos El agua es la sustancia más abundante e importante para los seres vivos. Las células contienen entre un 70 a un 90 % de agua y todas las reacciones que ocurren en el citoplasma de una célula tienen lugar en un medio acuoso. El agua es líquida se encuentra en un amplio intervalo de temperaturas que comprende desde los 0°C a los 100°C y su calor de evaporación es muy superior al de otros líquidos por lo que muchos organismos utilizan esta propiedad para el mantenimiento de la temperatura corporal. Otra propiedad importante del agua es que en estado sólido es más liviana que en el estado líquido, permitiendo que al formarse capas de hielo sobre cuerpos de agua se produzca una aislación térmica que permite la continuidad de la vida acuática durante el invierno. Los iones presentes en las células son minerales que constituyen entre 2 y 3 %. Se presentan formando sales inorgánicas, aunque hay otros minerales que se Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 14 encuentran en forma no ionizada. Así ocurre con el calcio, presente en huesos y dientes, que se encuentra unido al fosfato y carbonato bajo la forma de cristales. Otro ejemplo es el hierro que, en la hemoglobina, la ferritina, los fitocromos y en varias enzimas se halla ligado por uniones carbono-metal. Entre los iones que permiten mantener una actividad celular normal se encuentran el manganeso, cobre, cobalto, yodo, selenio, níquel, molibdeno y cinc. El yodo es un componente de la hormona tiroidea. El magnesio es necesario para el normal funcionamiento de los músculos. El flúor es otro componente de los dientes, la mayoría de estos elementos están presentes en la dieta común y en el agua de consumo. Los compuestos orgánicos presentes en los seres vivos se forman al unirse los átomos de carbono entre sí y con otros elementos como el hidrógeno, el nitrógeno, el azufre, etc. Estas uniones dan lugar a la formación de grandes estructuras con distinta complejidad y diversidad que pueden ser clasificadas en hidratos de carbono o glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Los hidratos de carbono se encuentran mayormente en los vegetales, los cuales a través del proceso de fotosíntesis combinan el dióxido de carbono del aire (CO2) y el agua que extraen del suelo (H2O) para formar las moléculas hidrocarbonadas que son los glúcidos, estas sustancias proporcionan la energía necesaria para los procesos vitales, los glúcidos se clasifican en: Monosacáridos: están constituidos por un azúcar simple, como por ejemplo la glucosa y la ribosa. La principal función biológica de los monosacáridos, especialmente la glucosa, es ser la mayor fuente de energía para la célula. Oligosacáridos: se forman por la unión de 2 a 10 unidades de monosacáridos. De todos los oligosacáridos, los más importantes desde el punto de vista fisiológico son los disacáridos como la sacarosa o azúcar común, que está formada por la unión de glucosa y fructosa, la lactosa o azúcar de la leche, formada por galactosa y glucosa, o la maltosa o azúcar de malta, formada por la unión de dos moléculas de glucosa. Polisacáridos: están constituidos por un gran número de monosacáridos unidos mediante enlaces glucosídicos, dando origen a largas cadenas. Entre los polisacáridos más importantes presentes en la naturaleza se pueden destacar, el almidón, el glucógeno y la celulosa. El almidón es la principal Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 15 reserva de energía en las plantas, el glucógeno lo es en los animales, almacenándose principalmente en el hígado y en los músculos. La celulosa es un polisacárido que le da estructura a las plantas, constituyendo las fibras vegetales y la pared celular. Los lípidos constituyen un grupo de compuestos muy heterogéneo, caracterizados por ser insolubles en agua y otros solventes polares, son solubles solamente en solventes no polares como el éter, benceno, cloroformo, etc. En la Tabla Nº1 se muestran algunas de las funciones de los lípidos en los seres vivos Tabla Nº 1. 1 Funciones de los lípidos en los seres vivos. Lípido Funciones Grasas y Aceites Permiten almacenar energía en forma más eficiente que los glúcidos. Actúan en la termorregulación (aislante térmico), especialmente en animales que habitan zonas frías. Ceras Forman cubiertas protectoras en piel, pelos, plumas. En vegetales se encuentran formando una película en las hojas y frutos. Fosfoglicéridos Componente principal de las membranas biológicas. Forman parte de la vaina de mielina que recubre los axones de las células nerviosas. Glucolípidos Al igual que los fosfolípidos y el colesterol, forman parte de la estructura de las membranas biológicas. Esteroides Los esteroides poseen diversas funciones de acuerdo a los grupos químicos que se unen a su estructura. El más conocido es el colesterol que se encuentra en las membranas biológicas de todas las células excepto en bacterias. . Las proteínas son las macromoléculas más abundantes en las células animales y constituyen alrededor del 50%de su peso seco. Dentro de las células se las encuentra en formas muy variadas, ya sea como constituyente de las membranas biológicas, como catalizadores de reacciones metabólicas (enzimas), interactuando con los ácidos nucleicos (histonas) o con neurotransmisores y hormonas (receptores), etc. Prácticamente no existe proceso biológico en el que no participe por lo menos una proteína y por ello se las considera como el grupo de compuestos que mayor cantidad de funciones desempeñan en los seres vivos. Estas moléculas son polímeros de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 16 Los ácidos nucleicos son las moléculas portadoras de la información genética en los seres vivos. Todas las células contienen la información necesaria para realizar distintas reacciones químicas mediante las cuales las células crecen, obtienen energía y sintetizan sus componentes. Esa información es copiada por las mismas células para transmitirla a las células hijas. Sin embargo estas instrucciones pueden ser modificadas levemente, es por eso que hay variaciones individuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su misma especie ( por ejemplo distinto color de ojos, piel, etc.). De este modo, se puede decir que el material genético es lo suficientemente maleable como para hacer posible el proceso de evolución de las especies, un tema que será desarrollado con mayor detalle en la Unidad Didáctica Nº 3 de esta asignatura. La información genética o genoma está contenida en unas moléculas llamadas ácidos nucleicos. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Mientras el ADN guarda la información genética en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para que se exprese la información contenida en el ADN. Los ácidos nucleicos resultan de la polimerización de monómeros complejos denominados nucleótidos. Los nucleótidos de interés biológico son: ATP (adenosintrifosfato): Es el portador primario de energía de la célula y tiene un papel clave para el metabolismo de la energía. NAD+ y NADP+ (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Son moléculas que intervienen en las reacciones de oxido-reducción, como la respiración y la fotosíntesis, transportando electrones y protones. FAD+: es otro transportador de electrones y protones e interviene en la respiración celular. Coenzima A: es una molécula que transporta grupos acetilos en los procesos de respiración celular, síntesis de ácidos grasos y en otros procesos metabólicos. ADN: es el portador de la información genética y a través de él se pueden controlar en forma indirecta, todas las funciones celulares. El modelo de Watson y Crick, describe a la molécula del ADN como una doble hélice, Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 17 enrollada sobre un eje imaginario, como si fuera una escalera de caracol en la que cada diez pares de nucleótidos se da un giro completo. Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble. Encontramos ADN en el núcleo de las células animales y vegetales, en los organismos procariontes, en organoides como los cloropastos y mitocondrias, como así también en algunos virus, a los que llamamos ADN - virus. El ARN se forma por la polimerización de ribonucleótidos. En general los ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena simple, excepto en algunos virus, donde se encuentran formando cadenas dobles. Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera en la síntesis de las proteínas: el ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt). Estos temas deben ser ampliados consultando: “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular”. (pags.38-94) , “Biología”. Curtis, capítulo 1 “Átomos y Moléculas” (pags.27-45), capítulo “Agua” (pags.48-61), capítulo 3 “Moléculas orgánicas” (pags.63-97). Con respecto al tema “Síntesis de proteínas”, es importante que sea desarrollado y sintetizado consultando: “Actualizaciones en Biología”, Castro y Rivolta, capítulo “Expresión y transmisión de la información hereditaria”, (pags.131-168), “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández”, capítulo 3 “Estructura y función celular”, (pags.77-82). Las unidades estructurales y funcionales de los seres vivos Todos los seres vivos, desde una bacteria, una planta, un hongo o los animales están compuestos de células. La célula es el lugar donde se realizan todas las funciones vitales de un organismo Mientras que cada bacteria consiste en una sola célula, nuestro cuerpo consta de billones de células complejas, cada una de ellas especializada para desempeñar una función determinada. A pesar de su gran diversidad, todas las células tienen en común ciertas características, tales como: Una membrana plasmática que la separa del exterior y posee una permeabilidad selectiva que también le permite interactuar con otras células. Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 18 ADN como material genético, como ya se mencionó, contiene las instrucciones para que la célula pueda realizar todas las funciones vitales y reproducirse. Citoplasma, contiene todo el material que se encuentra por dentro de la membrana plasmática y fuera de la región en la que halla el ADN. Otras estructuras, además cada célula está constituida por moléculas orgánicas, por organelas celulares y por sustancias minerales. Hay dos tipos básicos de células, el primer tipo corresponde a las células procariotas, comprende a las bacterias y los arqueobacterias. El segundo tipo corresponde a las células eucariotas, contiene a los protistas, plantas, hongos y animales. Casi todas las células procariotas son muy pequeñas (menos de 5 micrómetros de largo), la mayoría de ellas se encuentran rodeadas por una pared celular. El citoplasma de la mayor parte de las células procariotas tiene un aspecto relativamente homogéneo, todas estas células presentan una sola cadena de ADN, que por lo general se encuentra enrollada y unida a la membrana plasmática, concentrada en una región de la célula denominada nucleoide. Las células procariotas carecen de núcleo y de organelas encerradas por membranas. La estructura de una célula procariota puede verse en la Figura Nº3. Figura Nº 1. 5: Esquema de Escherichia coli, un procariota heterótrofo muy conocido Las células eucariotas se diferencian de las procariotas en muchos aspectos, por lo general son de mayor tamaño, suelen medir más de 10 micrómetros de diámetro, el citoplasma de estas células aloja a organelas rodeadas de membranas, poseen una red de fibras proteicas que conforma el citoesqueleto y su ADN se presenta rodeado por una membrana que da lugar al núcleo celular. Dentro de las células eucariotas es posible distinguir las células animales y las células vegetales. Cada tipo de célula contiene algunas organelas que no se encuentran en el otro tipo, las células Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 19 vegetales contienen cloroplastos, plastidios y una vacuola central, dichas estructuras no se encuentran en las células animales, en cambio estas células poseen centríolos que están ausentes en las células vegetales. Tabla Nº 1. 2 semejanzas y diferencias entre células eucariotas y procariotas. Función Procariotas Plantas Animales Pared celular Protege y da soporte a la célula Presente Presente Ausente Membrana Plasmática Aísla el contenido de la célula del ambiente. Regulael movimiento de materiales hacia adentro y fuera de la célula Presente Presente Presente Material genético Codifica la información que le permite a la célula controlar su actividad Presente Presente Presente Cromosomas Contienen y controlan el uso de ADN Unico, circular y sin proteínas Muchos, lineales y con proteínas Muchos, lineales y con proteínas Núcleo Contiene a los cromosomas y tiene membrana nuclear Ausente Presente Presente Nucleolo Sintetiza ribosomas Ausente Presente Presente Mitocondrias Se realizan las reacciones que liberan energía por el mecanismo de respiración aeróbica Ausente Presente Presente Cloroplastos Contiene pigmentos para realizar la fotosíntesis Ausente Presente Ausente Ribosomas Estructuras encargadas de realizar la síntesis de proteínas Presente Presente Presente Retículo endopasmático Sintetiza componentes de la membrana y lípidos Ausente Presente Presente Aparato de Golgi Modifica y empaca proteínas y lípidos, sintetiza carbohidratos Ausente Presente Presente Lisosomas Contiene enzimas digestivas intracelulares Ausente Presente Presente Plástidos Almacenan alimentos y pigmentos Ausente Presente Ausente Vacuola central Contiene agua y desechos, proporciona presión de turgencia como soporte de la célula Ausente Presente Ausente Otras vacuolas y vesículas Contienen alimentos obtenidos mediante fagocitosis y contiene productos de secreción Ausentes Presente (algunas) Presente Citoesqueleto Da forma y soporte a la célula Ausente Presente Presente Centríolos Sintetizan microtúbulos de Ausente Presente en Presente Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 20 cilios y flagelos, pueden producir el huso (div. celular) algunas En la siguiente figura se muestran los esquemas de una célula animal y otra vegetal. Figura Nº1.6: Esquema general de una célula animal (izquierda) y vegetal (derecha) Tomado de Actualizaciones en biología. Castro y Rivolta. Estos temas deben ser ampliados consultando: “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular”. (pags. 38-94), “Biología”. Curtis, capítulo 4 “La célula” (pags 99- 125), capítulo 5 “Cómo están organizadas las células”(pags.126-154), “Actualizaciones en Biología”, Castro y Rivolta, capítulo 2, “Estructura de la célula” (pags.21-76). La materia y la energía en los seres vivos Todos los seres vivos se mantienen con vida gracias al aporte de materia y energía provenientes de los alimentos. Mediante la nutrición los organismos pueden autoconservarse, es decir reponer las estructuras dañadas gracias al aporte de Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 21 materia, y también pueden aprovisionarse de energía para desarrollar todos los procesos vitales que implican llevar adelante la vida. La autoconservación requiere un intercambio constante de materia y energía entre el ambiente y el organismo. Las sustancias orgánicas necesarias para el desarrollo de la vida, pueden ser obtenidas por los organismos a través de dos formas: a) Mediante la síntesis propia, partiendo de sustancias inorgánicas y energía solar. En este caso los organismos son clasificados como autótrofos. b) Mediante la incorporación de las sustancias orgánicas ya elaboradas por otros organismos. En este caso los organismos son clasificados como heterótrofos. La única fuente de energía para los seres vivos es el sol, una estrella en la cual se produce una reacción nuclear denominada fusión, en la que se fusionan dos átomos de hidrógeno para obtener un átomo de helio, la masa sobrante se transforma en energía la cual es emitida en forma de radiación de distinto tipo. El espectro solar se puede dividir, de acuerdo a la longitud de onda, en tres grupos: rayos de onda corta, rayos de onda larga y rayos del espectro visible. Los seres vivos utilizan la banda visible del espectro solar por ser los más abundantes y porque contienen la energía justa para activar el aparato fotosintético sin alterar a las macromoléculas que componen al organismo. Los rayos de onda corta son nocivos para los seres vivos ya que su alto contenido energético produce la ionización y desorganización de las macromoléculas, pero son interceptados por la capa de ozono. Los rayos de onda larga, entre los que se encuentran los rayos infrarrojos, desarrollan un papel importante en la biósfera, ya que provocan la evaporación de los cuerpos de agua y el calentamiento diferencial de la atmósfera, fenómenos que dan origen a las lluvias y vientos, factores importantes para el desarrollo de la vida. Las leyes de la energía Los seres vivos manejan la energía de acuerdo a los principios que gobiernan a todos los sistemas materiales. La disciplina que se ocupa de estudiar las leyes que rigen los intercambios de energía es la Termodinámica, existen dos leyes fundamentales que resultan importantes: La primera ley de la termodinámica indica que la energía no se puede crear ni destruir, sino solamente transformar de una forma en otra, como por ejemplo, Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 22 en el interior de la célula constantemente se producen transformaciones de energía, se oxida la glucosa transformándose en energía calórica, mecánica o eléctrica, por tal motivo la energía que entra en un sistema debe ser igual a la que sale. La segunda ley de la termodinámica, en uno de sus múltiples enunciados, sostiene que todos los procesos ocurren espontáneamente siempre y cuando aumente el grado de desorden de los productos finales con respecto a los iniciales. La magnitud que mide el grado de desorden de un sistema se llama entropía. Cuando en un sistema aumenta el grado de entropía, disminuye su capacidad de producir trabajo, ya que se disipa una buena cantidad de energía en forma de calor. Otra forma de expresarla es afirmando que en cada transformación energética, se pierde capacidad para realizar trabajo, ya como se dijo se disipa calor, es decir no existe transformación energética ciento por ciento eficiente. Se podría suponer que los sistemas biológicos con su alto grado de ordenamiento son excepciones a este segundo principio, sin embargo esto no es así ya que el ordenamiento interno de los seres vivos se obtiene a expensas de desordenar el entorno, para lograr su ordenamiento, parte de la energía que el ser vivo recibe para su uso, debe devolverla al ambiente como calor que se dispersa. Estos temas deben ser profundizados consultando: “Biología”, Curtis Helena, Capítulo 7 “El flujo de energía” (pags.183-207), “Ecología” Smith, capítulo 23 “La producción en los ecosistemas”, (pags.361-369), “Vida, la ciencia de la biología”, David Sadava, capitulo 6 “Energía y metabolismo” (pags.118-136), “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3,”Estructura y función celular” (pags.60-66) La captura de la energía solar La energía solar es capturada por los organismos autótrofos a través del proceso de fotosíntesis que se realiza en organelas especiales llamadas cloroplastos que permiten transformar la energía solar en energía química, que queda contenida en los enlaces de la molécula de glucosa. En el proceso de fotosíntesis se reconocen dos etapas: Etapa lumínica o fotoquímica ocurre en los tilacoides de los Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 23 Luz + Agua + NADP + ADP Oxígeno + ATP + NADPH2 CLOROPLASTO Ciclo de Calvin Tilacoides Estroma GLUCOSA ATP NADPHCO2 6 CO2 + 6 H2O + luz C6 H12 O6+ 6 O2 cloroplastos. En dicha etapa se produce la ruptura de la molécula de agua (fotólisis), la transformación de la energía lumínica en energía química y la liberación de oxígeno. Durante este proceso se sintetiza ATP y NADPH2, moléculas que se utilizarán para impulsar la síntesis de sustancias de almacenamiento de alta energía, como glucosa, durante las reacciones independientes de la luz. La reacción química de esta etapa se muestra a continuación: Etapa oscura o independiente de la luz ocurre en la matriz de los cloroplastos (estroma). En esta etapa se utilizan el ATP y el NADPH2 que se sintetizaron en la fase luminosa y el CO2 es reducido hasta obtener una molécula de glucosa, el nombre de etapa oscura no se debe a que necesita oscuridad sino a su independencia de la luz. Los múltiples pasos que tiene esta fase se conocen como ciclo de Calvin y se muestran en la Figura N°1. 5. Figura N° 1. 7: Ciclo de Calvin. La ecuación química que representa al proceso de fotosíntesis es: Es muy importante profundizar este tema consultando: “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular”(pags.71- 76), “Ecología”, Smith, capítulo 3 “Procesos clave de intercambio” (pags.24-30), “Biología”, Curtis Helena, capítulo 9 Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 24 La degradación parcial de la glucosa en ausencia de oxígeno se denomina: FERMENTACION con oxígeno Sin oxígeno RESPIRACION AERÓBICA RESPIRACION ANAERÓBICA “Fotosíntesis, luz y vida” (pags.237-265), “Actualizaciones en Biología”, Castro y Rivolta, capítulo 7 ”Algunos mecanismo fisiológicos en autótrofos” (pags.178-192) Aprovechamiento de la energía de la glucosa Para aprovechar la energía contenida en la glucosa, los organismos han desarrollado distintas estrategias: algunos realizan el proceso de fermentación, en tanto que otros realizan la respiración. Esas diferentes formas de aprovechar la glucosa pueden variar en un mismo organismo de acuerdo a las condiciones ambientales, tal como se muestra en la Figura Nº 6.1. Figura Nº1.8: Diferentes vías de degradación de la glucosa. Independiente de la vía de aprovechamiento que se utilice, la glucólisis es un proceso común a todas ellas El proceso de glucólisis tiene las siguientes características: Es un proceso gradual, lo cual permite un mejor aprovechamiento de la energía que se libera y un control del proceso. Es posible gracias al trabajo de numerosas enzimas. Durante la glucólisis tiene lugar un proceso de óxido-reducción, en el cual se reducen moléculas de NAD+ a NADH2 y se forman dos moléculas de ácido pirúvico. Degradación incompleta GLUCOSA Degradación completa RESPIRACION Compuestos orgánicos más sencillos (ácido láctico, etanol) Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 25 Glucólisis, ácido pirúvico Fermentación Se transforma el ácido pirúvico en ácido láctico Se transforma el ácido pirúvico en etanol y se desprende CO2 Si bien al inicio del proceso se debe invertir energía (2 moléculas de ATP), al final se recupera, formándose 4 moléculas de ATP y 2 de NADH2. El ácido pirúvico que se forma como producto final de la glucólisis contiene aún mucha energía y puede seguir dos vías de degradación: la fermentación, que constituye el tipo más sencillo y primitivo de catabolismo o la respiración. Durante el proceso de fermentación, las dos posibles caminos del acido pirúvico son la fermentación láctica o la fermentación alcohólica (ver Figura Nº 7.1). La fermentación láctica ocurre, por ejemplo, en ciertas bacterias (Lactobacillus, Streptococcus), al desarrollarse en la leche utilizan la lactosa (azúcar de leche) como fuente de energía. La lactosa, al fermentar, libera energía que es aprovechada por las bacterias, en tanto que el ácido láctico es eliminado, cabe destacar que este proceso ocurre en microorganismos que se encuentran en ambientes carentes de oxígeno, aunque también puede desarrollarse en las células musculares de los animales superiores sometidos a una intensa actividad física. Los productos finales de este proceso son dos moléculas de ácido láctico de 3 átomos de carbono cada una. La fermentación alcohólica también ocurre en ausencia de oxígeno, la realizan ciertos hongos como las levaduras empleadas en panificación y en la elaboración del vino (en este caso se produce de alcohol etílico y CO2 Figura Nº 1.9: Posibles vías del ácido pirúvico en el proceso de fermentación. En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y agua. La respiración aeróbica se cumple en tres etapas: la glucólisis (ya Alcohólica Láctica Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 26 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP desarrollada), el Ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Estos dos últimos procesos transcurren acopladamente. En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias, en las células procariotas se llevan a cabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática. La reacción química global de la respiración es la siguiente: Como resultado del proceso de respiración aeróbica se libera una gran cantidad de moléculas de ATP, que constituye la forma en que se encuentra la energía química en los organismos. La respiración anaeróbica mencionada en la Figura Nº 6 es un tipo de proceso que no requiere oxígeno y que utiliza otro tipo de sustancias tales como el nitrato o el sulfato. Los procesos vinculados a la degradación de la glucosa que pueden ocurrir en las células eucariotas se muestran en la siguiente figura: Figura Nº1.10 Esquema general que representa la degradación de la glucosa en una célula eucariota http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato http://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 27 Debe profundizar y sintetizar este tema, consultando: “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular”(pags.66-71), ), “Biología”, Curtis Helena, capítulo 8 “Glucólisis y respiración” (pags.212-236). Actualizaciones en Biología”, Castro y Rivolta, capítulo 3” Metabolismo Celular”, (pags 95-104). La reproducción En los seres vivos ocurren procesos vinculados a la reproducción que hacen posible la multiplicación o el reemplazo de células dentro de los organismos, como así también la propagación de las especies. La reproducción ocurre a escala molecular, a nivel celular y a nivel de organismo. En el caso de los organismos unicelulares la reproducción ocurre por simple división celular, en cambio los organismos pluricelulares han desarrollado otras estrategias reproductivas. Las diversas variantes reproductivas que presentan los seres vivos, se pueden agrupar en dos categorías: reproducción sexual y asexual. El mecanismo que hace posible la reproducción asexual es la mitosis en cambio la reproducción sexual implica la participación de individuos de sexo diferente, y al producirse la fecundación se genera descendencia que combina características de ambos progenitores. Este tipo de reproducción comienza en las gónadas masculinas y femeninas, glándulas que dan origen a las gametas o células sexuales. Estas células sexuales sufren un proceso de división diferente al de las otras células del organismo, ya que pasan por una etapa de divisióndenominada meiosis, en la cual el número de cromosomas se reduce a la mitad. Este tema tiene que ser desarrollado con mayor detalle, consultando: “Actualizaciones en biología”, Castro y Rivolta, capítulo 4 “El ciclo de vida de las células”, (pags.105-127), “Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular” (pags.82-85), “Biología”, Helena Curtis, capítulo 16, “Ciclo celular, división y muerte”, (pags.271-319) La autorregulación Todos los seres vivos necesitan funcionar adecuadamente a pesar de los cambios que ocurran en el ambiente externo e interno, para ello poseen mecanismos de Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 28 autorregulación que le permiten mantener el estado de equilibrio, denominado homeostasis. Los modelos de regulación viviente trabajan según un patrón común donde fluye energía e información bien definidas. Un estímulo inicial proveniente del medio interno o externo, puede afectar el estado de homeostasis provocando su pérdida, el nuevo estado es detectado por un receptor o detector, el que a su vez envía la información del cambio registrado hacia un centro que decodifica la información recibida. Este centro modulador selecciona y elabora una respuesta, de acuerdo a valores de referencia con los que compara los datos recibidos y posteriormente envía la información hacia un efector el cual realiza los ajustes necesarios para regular la variable afectada y volver al estado de equilibrio. Mientras que en los animales superiores aparecen dos sistemas de regulación, el sistema nervioso y el sistema endocrino, en cambio las plantas han desarrollado diferentes mecanismos de regulación tales como el fototropismo, el gravitropismo o el fotoperiodismo. Dentro de los organismos, cada célula es capaz de autorregularse. La membrana celular puede ser considerada como un agente regulador, ya que puede distinguir entre moléculas y en consecuencia desarrollar una permeabilidad selectiva. Es importante que la cantidad de sustancias que produce la célula se encuentre bajo control, entre otras razones, porque una determinada cantidad de una sustancia puede ser perjudicial para la vida celular. En los niveles de organización de la materia que resultan de interés para la Ecología, como son las poblaciones y las comunidades, los agentes reguladores son los factores abióticos y los bióticos que incluyen a los individuos y sus relaciones. (con más detalle este tema se desrrollará en la unidad didáctica número cinco) Este tema debe tratarse con mayor detalle, consultando::”Ecología, una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía”, García Fernández, capítulo 3 “Estructura y función celular”, (pags.90-94), “Actualizacione en Biología, Castro y Rivolta, capítulo 7 (pags. 193-194), capítulo 8 (pags.203-218) Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 29 Cuestionario 1. Explique y ejemplifique las tres funciones básicas que desarrolla todo ser vivo. 2. Explique y diferencie el Métod Cintífico General, El método Hipotético Deductivo y el método Ciclo de Indagación. 3. Indique cómo se organiza la materia y señale que niveles de complejidad son de interés de la Ecología. Diferencie y ejemplifique propiedades emergentes de propiedades resultantes. 4. Explique qué es una célula, diferencie células procariotas de eucariotas y células animales de vegetales. 5. ¿Cuál es la importancia de la energía solar y de los tres grupos de rayos que componen el espectro solar? 6. ¿Cómo se relaciona la producción de un cultivo con los procesos de fotosíntesis y de respiración?. Indique los factores ambientales que pueden influir en estos procesos. 7. Considerando los enunciados de la primera y segunda ley de la termodinámica, explique por qué se afirma que las cadenas alimentarias o cadenas tróficas no pueden ser demasiado extensas. 8. Compare los procesos de fermentación láctica, fermentación alcohólica y respiración aeróbica e indique cuál resulta más eficiente para aprovechar la energía. Fundamente su respuesta. 9. Diferencie reproducción sexual de reproducción asexual y mitosis de meiosis. 10. Investigue la relación que existe entre ADN, ARNm, ARNt, proteínas, aminoácidos y genes, explicando brevemente en qué consiste la síntesis de una proteína. 11. ¿Cuál es el objetivo final de todas las funciones de autorregulación que se desarrollan en un organismo? ¿Cuáles son los mecanismos de autorregulación en los niveles organismo, población y comunidades? Unidad Didáctica Nº 1. Guía de Estudio N 1. “Integración en las Ciencias Biológicas” 30 Bibliografía consultada: CAMPBELL, N., Mitchell, L., Reece, J. (2001). Biología Conceptos y Relaciones. (3ª. ed). Buenos Aires: Pearson Education. CASTRO, R. J, Handel, M., Rivolta, G. B. (1994). Actualizaciones en Biología. (3ª.ed). Buenos Aires: Eudeba. CURTIS, H. y otros (2001). Biología. (6ª.ed). Madrid: Médica Panamericana CURTIS, H. y otros (2013). Biología. (7ª.ed). Madrid: Médica Panamericana. DE ROBERTIS, E. (1998). Biología celular y molecular. (12ª ed). Buenos Aires: El Ateneo. EHRLICH, P.R. (1974). Introducción a la biología. México: McGraw-Hill. FEINSINGER. Peter (2013) Metodología de Investigación en Ecología aplicada y Básica ¿Cuál estoy siguiendo y por que?. Revista Chilena de Historia Natural 86:385-402. FREEMAN, S. (2010). Fundamentos de biología. (3ª.ed). Madrid: Pearson Addison Wesley. GARCIA FERNANDEZ, A. E. (2000). Ecología: una introducción a su estudio con aplicaciones a la agronomía. Luján: Universidad Nacional de Luján. LODISH, H. (2011). Biología celular y molecular. (5ª ed). Madrid: Médica Panamericana. SADAVA, David. (2009). Vida, la Ciencia de la Biología. (8ª ed). Madrid: Médica Panamericana SMITH, R. L., Smith, T. (2001). Ecología. (4ª ed). Madrid: Addison-Wesley
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