GUIA_DE_ESTUDIO_Nro_2_2022ecologia

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“UNIDAD DIDÁCTICA Nº 2” 
 
 
“PRODUCTIVIDAD” 
 
ASIGNATURA ECOLOGÍA 
CARRERA DE INGENIERÍA AGRONOMICA 
 
 
 
POR: 
 
 
NORBERTO BERCELLINI Y CESAR DI CIOCCO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AÑO 2022
Unidad Didáctica Nº 2. Guía de Estudio N 2“Productividad” 
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Esta unidad tiene como objetivo fundamental desarrollar conceptos relacionados con 
la estructura y funcionamiento de los ecosistemas. Para ello se proponen transitar 
los siguientes contenidos: 
 Ecosistemas, estructura y función 
 Cadenas y redes tróficas 
 Población 
 Comunidad 
 Propiedades emergentes del nivel comunidad: diversidad 
específica, estructura horizontal, estructura trófica 
 Recorrido de la materia y la energía en los ecosistemas 
 Biomasa y Productividad 
 Técnicas para estimar productividad 
 Índices de diversidad 
 Leyes de la energía 
 Eficiencias energéticas 
 Contaminación de las cadenas alimentarias 
 Biomagnificación, bioacumulación, bioconcentración 
 Relación entre: diversidad, conectividad y estabilidad del 
ecosistema 
 
Introducción 
Como ya se ha visto, la energía es fundamental para el desarrollo de los seres vivos, 
en esta unidad didáctica se demostrará que la energía es importante para el 
funcionamiento de los ecosistemas y de la biosfera en general. 
 
En la superficie terrestre, así como en el mar y en el agua dulce, las células u 
organismos autótrofos fotosintéticos y los heterótrofos, son mutuamente 
dependientes. Aún las estructuras bien organizadas están sujetas a la tendencia 
natural a disminuir el orden energético o lo que es lo mismo a aumentar el desorden, 
es decir el grado de entropía de sus sistemas, esta problemática encuentra su 
explicación física en el desarrollo de la primera y la segunda ley de la 
termodinámica, en consecuencia la energía es utilizada por los seres vivos para el 
mantenimiento de niveles de entropía bajos y compatibles con la vida. 
Unidad Didáctica Nº 2. Guía de Estudio N 2“Productividad” 
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Los diferentes organismos que habitan el planeta no se encuentran aislados, 
interactúan formando parte de una comunidad que habita en un ecosistema, por lo 
tanto el estudio del mismo es fundamental para comprender los proceso que en él se 
desarrollan. 
 
El ecosistema 
El ecosistema constituye el escenario por el cual fluye la materia y la energía, por lo 
tanto para conocer cómo es el recorrido de ambas, en primer lugar es necesario 
saber qué es un ecosistema y cómo es su estructura y su funcionamiento. A pesar 
de ser un término que podría considerarse un tanto impreciso, es actualmente el 
concepto más adecuado para el estudio ecológico, ya que abarca todos los factores 
bióticos y abióticos. Los ecosistemas son entes reales pero también resultan algo 
abstracto ya que son esquemas o construcciones conceptuales. Se podría afirmar 
que la Tierra es un gran ecosistema que incluye en su interior a diversos 
ecosistemas. 
 
El término ecosistema fue introducido por el ecólogo inglés Arthur George Tansley 
en 1935, quien lo definió como la unidad fundamental ecológica, constituida por la 
interrelación de una biocenosis y un biotopo. Es decir, un ecosistema está 
constituido por un medio físico (el biotopo, hábitat o ambiente), sus poblaciones (la 
biocenosis o conjunto de seres vivos de distintas especies) y las interrelaciones 
entre ambos, todos ellos formando una unidad en equilibrio dinámico. Sintetizando 
se puede decir que el ecosistema comprende: el conjunto de seres vivos que habitan 
en un área determinada, los factores que lo caracterizan y las relaciones que se 
establecen entre los organismos, y entre éstos y el medio físico. 
 
En todo ecosistema pueden distinguirse una serie de niveles tróficos (niveles donde 
las poblaciones tienen igual forma de incorporar materia y energía), el primero es el 
de los productores primarios, formado por los organismos que contienen clorofila. 
Este nivel constituye la puerta de entrada de la energía solar al ecosistema, con la 
energía capturada y con el aprovisionamiento de moléculas inorgánicas que se 
encuentran en el medio, los productores sintetizan materia orgánica en sus células 
autótrofas mediante el proceso de fotosíntesis. La materia orgánica así producida se 
denomina producción primaria bruta (PPB). Como es lógico, parte de esta 
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PPN = PPB - R 
PNC= PPB – (RA + RH) 
producción es respirada por los mismos autótrofos, mientras que la porción restante 
de productividad representa un aumento de la biomasa (B) de los productores 
primarios y se la designa producción primaria neta (PPN) 
 
PPN: producción primaria neta, PPB: producción primaria bruta, R: respiración 
Una parte de esta producción, es ingerida por el nivel trófico siguiente: el de los 
herbívoros o fitófagos, dando origen a la producción secundaria bruta (PSB); 
restando la energía que se consume en ese nivel en respiración, queda la 
producción secundaria neta (PSN) que, a su vez, es utilizada por el tercer nivel 
trófico, el de los carnívoros o zoófagos de primer grado, también es posible 
encontrar uno o dos niveles tróficos más. Finalmente la producción neta de la 
comunidad (PNC), es la producción de materia orgánica en exceso con respecto al 
gasto de energía en respiración que realiza toda la comunidad y es posible 
sintetizarla en la siguiente ecuación: 
PNC: producción neta de la comunidad, PPB: producción primaria bruta, RA y Rh: respiración 
heterótrofos 
 
Cadáveres, excrementos y otros restos producidos por diversos organismos son 
descompuestos por la actividad de los descomponedores (bacterias principalmente) 
y mediante la respiración, los transforman en compuestos simples muy oxidados de 
los que ya no puede obtenerse energía aprovechable por los seres vivos. Estos 
compuestos simples pueden ser tomados nuevamente por los vegetales y con ellos, 
y nueva energía luminosa, construir moléculas complejas, reiniciando el ciclo de la 
materia. 
 
Como se puede comprobar, en los ecosistemas, en el camino de la materia, se 
establece una ruta cíclica de materiales, los cuales van del medio biótico al medio 
abiótico y viceversa, es decir la materia en los ecosistemas presenta un camino 
cerrado, en algunos sistemas, principalmrnte los intervenidos por el hombre, este 
ciclo no es tan cerrado, presentan fugas de nutrientes los que no pueden ser 
aprovechados. 
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DESCOMPONEDORES 
CONSUMIDORES 
Respiración 
sol 
Nutrientes 
 
Inorgánicos 
En cambio el recorrido de la energía comienza en los autótrofos, quienes son los 
únicos capaces de capturar la energía solar y transformarla en energía química, 
posteriormente la energía alm 
acenada en el nivel productores se traslada por los distintos niveles de la cadena 
alimentaria. Es necesario destacar que en cada traspaso de energía hay una 
disipación de la misma en forma de calor irrecuperable para el sistema (ver 2º Ley 
de la Termodinámica). 
 
 
 
 
 
 
 
 
: recorrido de la energía, : recorrido de la materia. 
 
Figura Nº 2. 1 Recorrido de la materia y flujo de energía en los ecosistemas. 
 
 
Como se puede apreciar en la figura 2.1 la energía tiene un recorrido unidireccional, 
es decir no retorna a los productores. 
 
El Sol es la principal fuente energética en la Tierra. Sin embargo, es importante 
señalar que los organismos fotosintetizadores solo aprovechan, aproximadamente, 
el 2% de la energía solar que les llega y que a su vez al pasar de un nivel trófico al 
siguiente, este último solo aprovecha aproximadamente el 10 % de la energía 
disponible. Por esta razón es posible afirmar que las cadenas alimentarias de un 
ecosistema no pueden ser muy extensas, dado que a los últimos niveles tróficos le 
llegaría muy poca energía disponible. Para que los productores puedan desarrollar 
su rolde transformar la materia inorgánica en orgánica, es necesario que cuenten 
con nutrientes tanto líquidos como gaseosos, además de una fuente de energía, que 
en el caso de los ecosistemas es el sol. 
PRODUCTORES 
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Algunos aspectos de los ecosistemas 
Existen algunos aspectos macroscópicos que dan información sobre el 
funcionamiento del ecosistema y pueden brindar una idea de cómo hace uso de la 
energía los diferentes sistemas. 
 
Algunos de dichos aspectos son: la biomasa, la producción (P), también denominada 
productividad, la tasa de renovación (PN/B), el tiempo de renovación (B/PN), el 
cociente P/R (donde R es la respiración y P la producción), la estructura de nichos, 
las eficiencias (de consumo, de asimilación, de crecimiento, etc.). Detallando más, lo 
mencionado en párrafos anteriores, la biomasa es la masa total de organismos 
presentes por unidad de superficie o volumen, por ejemplo kg/ha, gramos/m2, o bien 
gramos/cm3, kg/m3, también puede ser expresada en unidades de energía. Las 
unidades espaciales se utilizan en ecosistemas terrestres y las de volumen en 
ecosistemas acuáticos. La producción es una medida del flujo de energía por unidad 
de espacio y por unidad de tiempo, como se puede ver al hablar de producción se 
introduce la dimensión temporal, ya que se refiere al cambio temporal de la biomasa, 
por ejemplo: kg/ha/año, en ecosistemas terrestres o gr/cm3/día, en ecosistemas 
acuáticos. Profundizando lo mencionado en párrafos anteriores, es la energía 
transformada por unidad de tiempo; por ejemplo: gramos de carbono.m-2año-1. La 
producción primaria bruta (PPB) es toda la biomasa sintetizada en la unidad de 
tiempo por los organismos autótrofos, y la producción primaria neta (PPN) es lo que 
queda disponible para el siguiente nivel trófico después que los autótrofos respiraron 
lo necesario para mantenerse. Mientras que la producción neta de la comunidad es 
la biomasa acumulada después de haber realizado los gastos energéticos en la 
respiración de la comunidad. 
 
Para determinar la productividad, ya sea de la comunidad o la de cualquier nivel 
trófico que se quiera estimar: se puede emplear la siguiente ecuación: 
 
 
Producción (t 1 t 2)= 
∆ Biomasa = ( Biomasa final – Biomasa inicial) 
∆ Tiempo = (Tiempo final – Tiempo inicial) 
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Cabe destacar que una parte de la producción, durante el tiempo considerado, se 
pierde y no llega a acumularse, por ejemplo, en un pastizal, la biomasa que se 
estima al final de un determinado período está afectada por una serie de procesos 
de pérdida, como por ejemplo el consumo que realizan los herbívoros, por esta 
razón la ecuación que se presentó antes debería ser corregida, contemplando las 
pérdidas. El siguiente esquema representa el flujo de energía a través de un 
compartimiento trófico, dicho compartimiento podría ser un individuo, una población, 
un nivel trófico o una comunidad. 
 
 
 
Figura Nº 2. 2: Flujo de energía. Referencias: D, energía disponible (la producción neta del 
compartimiento anterior); NU, energía no utilizada (no ingerida); U, energía utilizada o 
ingerida; NA no asimilada (excretada); A asimilada; R respiración; C, crecimiento; (PN del 
compartimiento trófico); B, biomasa del compartimiento trófico (Modificado de Begon et al. 
1988, pág. 662). (Tomado de García Fernández, 2000, pág. 201). 
 
Al dividir la producción neta por la biomasa media de un período considerado, se 
tiene una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por unidad de tiempo; esto 
es la tasa de renovación. Así PN/B = 0,5 indica que en el tiempo empleado en la 
fórmula, se renueva la mitad de la biomasa del sistema. El siguiente ejemplo aclara 
lo explicado anteriormente, si un sistema productivo con una biomasa de 2000 g de 
materia seca (MS) por metro cuadrado , produce 1000 g de M.S por metro cuadrado 
por año, para estimar la tasa de renovación se deberá calcular el cociente PN/B. 
 
Tasa de renovación PN/B = 
1000g M.S m2/ año 
2000 g M.S/ m2 
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Esto significa que en un año se renueva la mitad (0.50) de la biomasa del sistema 
analizado. La función recíproca, B/PN, da el tiempo de renovación, es decir, cuánto 
tarda la biomasa en renovarse totalmente. Continuando con el ejemplo anterior, se 
determinará ese cociente: 
 
 
Tiempo de renovación= B/PN = 
2000 g M.S/ m2 
 
 
1000 g M.S/ m2/año 
 
Esto significa que este sistema podrá renovar totalmente su biomasa en un período 
de 2 años. Para el caso del cociente P/R si el mismo es menor a 1, significa que no 
está creciendo y seguramente para seguir permaneciendo, necesita subsidios de 
energía, por lo contrario si es mayor a 1, significa que está creciendo y acumulando 
biomasa. 
 
Se puede afirmar que la única producción que existe en los ecosistemas es la que 
ocurre a nivel de productores, ya que en los otros niveles se producen solamente 
transferencias de energía. Si analizamos detalladamente las definiciones de 
biomasa y de productividad, podemos encontrar que entre ambos conceptos existen 
notables diferencias, ya que la biomasa proporciona una visión instantánea de la 
cantidad de materia viva que hay en un lugar determinado y en un tiempo dado, en 
cambio la productividad representa la evolución de la biomasa en el tiempo, es decir 
muestra cuanta biomasa se acumuló en un lapso determinado. 
 
CICLO DE LA MATERIA (ciclos biogeoquímicos) 
Existe un ciclo particular para cada uno de los elementos, por ejemplo: el ciclo del 
fósforo, el del nitrógeno, el del carbono, el del agua. Cada uno de ellos presenta 
características particulares. Resulta importante conocer esos ciclos debido a su 
notable influencia en la productividad y en la homeostasis de los ecosistemas. 
 
Todos los nutrientes fluyen de los componentes no vivos hacia los vivos y luego 
vuelven a los componentes no vivos de los ecosistemas siguiendo una vía más o 
menos cíclica conocida como ciclo biogeoquímico (bio de vivo, geo de rocas y suelo, 
y químico por los procesos implicados). Los elementos más importantes en todos los 
ciclos son las plantas, los descomponedores, el aire y el agua que son los 
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transportadores de los nutrientes entre los componentes bióticos y abióticos. Existen 
dos tipos básicos de ciclos biogeoquímicos: gaseosos y sedimentarios. En los ciclos 
gaseosos los principales reservorios de nutrientes se encuentran en la atmósfera y 
en disolución en el agua de los océanos. Los elementos con fase gaseosa más 
importantes para la vida son: nitrógeno, oxígeno, y el dióxido de carbono. Este tipo 
de ciclos presentan una rápida renovación, se habla de tiempos ecológicos. 
En los ciclos sedimentarios el principal reservorio de nutrientes está en las rocas y 
en el suelo, por esta razón son mucho más lentos que los gaseosos para renovarse, 
ya que dependen de movimientos geológicos, en este caso se habla de tiempos 
geológicos. Las formas más apropiadas en las que los elementos pueden ser 
tomados por las plantas es como sales disueltas en el agua del suelo, de los ríos, 
de los lagos y mares. El ciclo mineral varía de un elemento a otro, pero en líneas 
generales podemos decir que esencialmente consiste en dos fases: la fase salina y 
la fase rocosa. Las sales minerales afloran directamente de la tierra (por ejemplo: 
desgaste del suelo, erupciones volcánicas, etc.). Las sales solubles entran en el ciclo 
del agua, con ésta se desplazan en el suelo y también se deslizan hacia los mares. 
Otras sales regresan a la corteza terrestre por medio de la sedimentación. 
Tanto los ciclos gaseosos como los sedimentarios involucran a agentes biológicos y 
no biológicos, ambos son impulsados por elflujo de energía a través del ecosistema, 
y ambos están estrechamente vinculados al ciclo del agua. 
Figura Nº 2. 3: Ciclo biogeoquímico del nitrógeno. 
 
Con respecto al ciclo del nitrógeno, cabe señalar que las vías de entrada del 
nitrógeno al suelo son la fijación mediante bacterias de vida libra, la fijación realizada 
por bacterias simbióticas (asociadas) y la fijación atmosférica. En tanto que las vías 
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de salida son los procesos bacterianos de desnitrificación y el drenaje a las napas 
más profundas del suelo. 
 
 
 
Figura Nº 2. 4: Ciclo biogeoquímico del fósforo. 
 
Figura Nº 2. 5: Ciclo del agua. 
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Figura Nº 2. 6 : Ciclo del carbono. 
 
Como ya se mencionó en párrafos anteriores, gran parte de la materia y de la 
energía que ingieren los heterótrofos se pierde en las heces y en el metabolismo de 
conservación, como así también una buena parte de la energía solar que llega a las 
hojas no es aprovechada en el proceso fotosintético. En los niveles tróficos 
siguientes, se disipa aproximadamente un 90% de la energía disponible, es decir 
que éstos niveles aprovechan solamente, en promedio, un 10% de la energía que 
disponen. Estas consideraciones varían en cada caso particular, por ejemplo: 
mientras que en un ecosistema acuático los consumidores de primer orden 
consumen una gran porción de la producción primaria, en los ecosistemas 
forestales, el consumo por parte de los herbívoros es mucho menor. En muchos 
ecosistemas terrestres, gran parte del flujo de la materia y de la energía pasa 
directamente al nivel descomponedores (hongos, bacterias y actinomiceto).Se ha 
calculado la eficiencia de distintos niveles tróficos y se comprobó que 
frecuentemente es mayor en los más altos, es decir los más alejados de los 
productores primarios, y también, en general, son más eficientes los organismos 
más especializados y de mayor tamaño. 
 
Este tema debe ser ampliado consultando: “Ecología” Robert Smith, capítulo 25 
“Ciclos biogeoquímicos, (págs. 388-408) o también en: “Tratado de Ecología”. Amos 
Turk. Capítulo 3, “Ecología de los ecosistemas” (págs. 32-49). 
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“La explotación ha de consistir, por tanto, en retirar del nivel trófico inferior una cantidad de 
materia (energía) por unidad de tiempo igual a la producida por dicho nivel cuya biomasa 
permanecerá constante. Podemos poner un sencillo símil económico. La biomasa constituye el 
capital fijo que produce unos intereses. Éstos son retirados por el nivel trófico superior, el cual 
vive, pues, de renta, sin comerse el capital. En consecuencia, la biomasa que puede mantenerse 
en un determinado nivel no depende de la biomasa del nivel anterior, sino de la producción de 
éste. La producción neta expresa la energía realmente disponible para el consumo. De ello 
resulta que, si representamos la producción de los distintos niveles tróficos de un ecosistema en 
forma de escalones superpuestos, tendremos necesariamente una pirámide, con la base 
(producción de autótrofos) mucho más ancha que el escalón superior (nivel de carnívoros). En 
cambio, si cada escalón no representa la producción sino la biomasa del correspondiente nivel, 
la figura obtenida puede no ser una pirámide (un escalón intermedio puede ser mayor que otro 
más bajo), o incluso puede ser una pirámide invertida. Ello significa que un nivel trófico 
determinado puede estar explotando a otro cuya biomasa sea menor ya que el equilibrio no se 
establece con la biomasa del nivel inferior sino con su producción” (Terradas, J “Ecología Hoy”. 
Editorial Teide. 1982. Barcelona) 
En el siguiente párrafo el ecólogo Terradas explica y ejemplifica como debe ser la 
explotación de la biomasa en los ecosistemas a fin de asegurar su permanencia en 
el tiempo. Se sugiere leer atentamente el texto recuadrado. 
 
En base a lo comentado por el ecólogo Terradas, es posible reflexionar sobre: ¿qué 
le puede suceder a un determinado nivel trófico y al ecosistema en general, si es 
explotado más allá de su producción neta? ¿Qué quiere señalar el autor cuando 
afirma que “el equilibrio no se establece con la biomasa del nivel inferior, sino con su 
producción”?. Por favor responda a esta cuestiones 
 
Métodos para estimar la productividad 
Como ya se viene señalando, gran parte de la energía que se encuentran en los 
alimentos, al pasar de un nivel trófico a otro, se transforma en otros tipos de energía 
(calor, movimiento, etc.), solo una pequeña fracción del material ingerido se 
transforma en nuevo material, que es la biomasa. Para estimar la cantidad de 
biomasa que se produce en un determinado tiempo, o sea la productividad, se debe 
cuantificar la biomasa existente al inicio del período de medición y la biomasa al final 
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de dicho período, de manera que al restarle a la biomasa final la inicial, tendremos el 
material producido durante el período de medición. 
 
Existen una gran variedad de procedimientos para estimar la producción, que van 
desde los métodos de cosecha, hasta métodos de teledetección. El método de 
cosecha (tema que será desarrollado con mayor profundidad en el T.P. Nº 2), 
consiste en recolectar la biomasa al inicio del periodo de medición y luego cortar la 
biomasa al final de ése período, al restarle a ésta última la biomasa del primer 
período tenemos la producción neta, para que éste método sea válido, las biomasas 
obtenidas deberían corregirse incluyendo las pérdidas, como por ejemplo: hojas y 
frutos caídos, consumo de herbívoros, la producción acumulada en zonas de difícil 
acceso (parte radical). Reiterando, con el método de la cosecha, se estima la 
producción primaria neta. Este método presenta dos variantes: cosecha única (para 
cultivos anuales) y cosechas sucesivas (para cultivos perennes). 
 
Los métodos de intercambio gaseoso cuantifican alguno de los gases que 
intervienen en el proceso de fotosíntesis (dióxido de carbono y oxígeno). Con 
respecto al dióxido de carbono, se estima el cambio de concentración de este gas en 
un flujo de aire que atraviesa una cámara transparente en la que se encuentra una 
determinada muestra o parcela de vegetación. Los cambios observados durante las 
horas de luz reflejan la combinación de los procesos de respiración y de fotosíntesis, 
por lo tanto permiten estimar la producción neta. La medida adicional de dióxido de 
carbono liberado durante las horas de oscuridad, sumado a la neta, posibilita estimar 
la producción bruta. 
 
Una forma de estimar la producción de algunos ecosistemas acuáticos, es mediante 
el método de la botella clara y oscura. Este método se usa con frecuencia para 
estimar la PPB del fitoplancton y de plantas acuáticas. Esta técnica consiste en 
incubar muestras de plancton o macroalgas, en botellas claras (transparentes) y 
botellas oscuras, la incubación debe efectuarse a la misma profundidad de donde se 
extrajeron las muestras. Después de transcurrido un determinado período de tiempo 
y habiendo determinado la concentración inicial de oxígeno en ambos tipos de 
botellas, se procede a estimar las concentraciones finales de oxígeno tanto en las 
botellas transparentes como en las oscuras. 
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P. N.C:= Oxígeno final - Oxígeno inicial Botella clara 
R. comunidad = Oxígeno final - Oxígeno 
inicial 
Botella oscura 
Productividad bruta:= Aumento oxígeno b. clara + disminución de oxígeno b.oscura 
Como es sabido, en las botellas claras habrá ocurrido el proceso de fotosíntesis y 
simultáneamente la respiración de la comunidad, por lo tanto en este tipo de botellas 
es posible estimar la PNC, mediante la diferencia entre la concentración inicial de 
oxígenoy la concentración final. En cambio en las botellas oscuras, al ser privadas 
de luz, solamente se habrá desarrollado el proceso respiratorio de la comunidad, la 
diferencia entre la concentración inicial de oxígeno y la final, será el oxígeno 
consumido por la comunidad en respiración. Finalmente, al sumar a la diferencia de 
concentración de oxígeno de las botellas claras las diferencias de concentración en 
las botellas oscuras, se tendrá una estimación de la PPB. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura Nº 2. 7. Método botella clara y oscura en ecosistemas acuáticos. 
 
 
Factores que limitan la productividad 
Existen una serie de factores, ya sean bióticos o abióticos que limitan la 
productividad de los ecosistemas, los mismos directa o indirectamente pueden 
afectar a los procesos de fotosíntesis y respiración. Entre esos factores limitantes de 
la productividad podemos citar, a modo de ejemplo, la disponibilidad de nutrientes en 
el suelo, la intensidad de luz, el clima, la disponibilidad de agua, la concentración de 
dióxido de carbono, la cantidad de clorofila y pigmentos auxiliares, la competencia, la 
depredación, etc. 
 
Este tema puede ser ampliado consultando: “Ecología, una introducción a su 
estudio, con aplicaciones a la agronomía” Arturo García Fernández, capítulo 6 “El 
ecosistema” (págs. 193-195). 
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Eficiencia consumo (ECo)= Alimento ingerido/Alimento disponible 
Eficiencias en el uso de la energía en los ecosistemas 
Se puede afirmar que la proporción de la energía que fluye a lo largo de cada una de 
las posibles vías de una red trófica, depende de las eficiencias de transferencias, es 
decir cuanta energía de la disponible se aprovecha en cada compartimiento trófico. 
Por lo tanto es posible diferenciar un gran número de eficiencias en los ecosistemas, 
muchas de ellas pueden constituirse en indicadores del funcionamiento de los 
mismos. Los índices de eficiencia que se van a desarrollar en este curso, son los 
siguientes: 
 Eficiencia de consumo 
 Eficiencia de asimilación 
 Eficiencia de crecimiento 
Existen otros índices de igual importancia que los anteriores, tales como: 
 Eficiencia de desarrollo ecológico 
 Relación Productividad Neta de la comunidad (PNC)/ Productividad primaria 
bruta (PPB) 
 
Eficiencia de consumo 
La eficiencia de consumo (Eco), es el porcentaje de la energía disponible (PN) para 
un nivel trófico que es realmente consumido, para los productores es el porcentaje 
de la radiación solar incidente que es absorbida por la clorofila (aproximadamente un 
50%), para el caso de los consumidores primarios es la proporción de la producción 
primaria neta que ingresa al tubo digestivo de los herbívoros y para los 
consumidores secundarios es la proporción de la producción secundaria neta que 
es consumido por los carnívoros. La siguiente fórmula, aclara lo señalado 
precedentemente. 
 
 
Eficiencia de asimilación: 
Cuando la producción neta del nivel trófico anterior es ingerida por un consumidor, 
una parte es asimilada (es decir pasa al organismo a través de la pared intestinal) y 
el resto es expulsada del cuerpo como residuos, todos los nutrientes que 
atravesaron las paredes del tubo intestinal constituyen lo asimilado. De este modo, 
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Eficiencia crecimiento (Ecr)= crecimiento/asimilado 
para calcular este índice se procede del siguiente modo: por un lado se cuantifica lo 
ingerido por el organismo, y por el otro lo excretado, la diferencia es lo asimilado. 
Como se puede observar, la eficiencia de asimilación es una medida de la eficacia 
con la cual un consumidor extrae energía de lo que ingirió. 
 
 
Eficiencia de crecimiento: Esta eficiencia es el porcentaje de la producción neta 
asimilada que es incorporada al organismo como nueva biomasa, el resto se disipa 
como calor respirado 
Se puede destacar que la capacidad de un consumidor para convertir la energía que 
ingiere, varía de una especie a la otra, y aun entre individuos de la misma especie 
hay diferencias de eficiencias. Los insectos fitófagos, como por ejemplo la langosta, 
son más eficientes que aquellos que se alimentan de los jugos vegetales, como por 
ejemplo las chinches y pulgones. Los animales homeotermos tienen una elevada 
eficiencia de asimilación, pero como utilizan la mayor parte de la energía en 
conservar su temperatura corporal, son muy poco eficientes en producir, los 
artrópodos carnívoros como las aráñas, las vaquitas depredadoras, etc. presentan 
niveles de eficincia de asimilación más elevados que los insectos fitófagos. 
 
Este tema puede ser ampliado, consultando: Ecología, una introducción a su 
estudio, con aplicaciones a la agronomía” Arturo García Fernández, capítulo 6 “El 
ecosistema” (págs. 201-203), “Ecología”, Smith, T (págs. 380-383) 
 
Comunidad biológica 
Cabe destacar que los organismos en la naturaleza no están aislados, forman parte 
de un ensamble de poblaciones de diferentes especies que viven juntas en un 
mismo lugar, como ya se mencionó, cualquier conjunto de poblaciones 
interrelacionadas que comparten un mismo hábitat físico o biotopo conforman una 
comunidad biótica. 
 
Una comunidad posee una serie de características o propiedades emergentes que 
no se encuentran en las poblaciones ni en los individuos, entre dichas propiedades 
Eficiencia asimilación (Ea)= alimento asimilado/alimento ingerido 
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podemos mencionar: dominancia, estructura vertical, estructura trófica, diversidad de 
especies (temas que serán desarrollados con mayor detalle en las unidades 
siguientes) 
 
Biodiversidad 
A la variedad de todas las formas de vida en este planeta se le asigna el nombre de 
diversidad biológica o biodiversidad e incluye tanto la vida terrestre, como la vida en 
los océanos y en los ecosistemas de agua dulce, tales como los ríos y los lagos. 
Esta diversidad es el resultado de millones de años de evolución, durante los cuales 
las diferentes formas de vida han sido seleccionadas para vivir en las distintas 
condiciones ambientales del planeta, en tanto que otras han desaparecido por no 
soportar dichas condiciones. 
Reconocemos tres niveles de biodiversidad: 
La diversidad ecológica se refiere a la variedad de ecosistemas, de hábitats y de 
comunidades de la Tierra, tales como el bosque tropical, el bosque mediterráneo, 
arrecifes, desiertos, etc. También se refiere a la variedad de procesos ecológicos 
que sostienen la vida y contribuyen a su evolución. 
La diversidad de especies describe la variedad de especies que existen en la Tierra. 
De esta variedad surgen las interacciones que generan el flujo de energía y los 
ciclos de nutrientes dentro de los ecosistemas. La especie es la unidad básica de la 
taxonomía, esto es, el sistema que se ha desarrollado para ordenar los distintos 
tipos de seres vivos en un sistema jerarquizado de grupos según su origen 
filogenético. 
La diversidad genética se refiere a la variedad de información genética presente en 
los genes de los individuos y en las poblaciones dentro de una misma especie. 
Todas las especies cuentan con la variedad genética entre individuos de modo que 
el proceso de selección natural pueda ocurrir, permitiendo la supervivencia de ciertos 
organismos y la desaparición de otros, cuando ocurren cambios en el ambiente. 
Uno de los componentes de la biodiversidad es la diversidad específica, (tema que 
se abordara con mayor detalle en el trabajo practico Nº 5). Se puede decir que este 
tipo de diversidad, es una expresión sencilla de cómo un conjunto se distribuye en 
subconjuntos. En Ecología se hace referencia a como los individuos de una 
comunidad se distribuyen en especies. De esta forma es posible distinguir 
comunidades poco diversas, con una o pocas especies dominantesy comunidades 
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más diversas, generalmente con mayor número de especies y siempre con la 
dominancia más compartida, es decir, con las respectivas abundancias menos 
diferentes unas de otras. La diversidad se puede expresar cuantitativamente de 
diversas maneras, una forma muy sencilla es por el número de especies que se 
reconocen en un conjunto de individuos obtenidos al azar. En este punto se debe 
señalar que la diversidad tiene dos componentes: el primero, el más antiguo, es el 
que considera al número de especies diferentes que existen en una comunidad, 
denominado riqueza, pudiéndose estimar con censos y muestreos al azar. El 
segundo componente no solo tiene en cuenta el número de especies que hay dentro 
de una comunidad, también considera el número de individuos que integra cada 
especie, es decir la equitatividad. Para evaluar la diversidad desde este punto de 
vista, existen métodos que se basan en el uso de índices de diversidad. 
En términos ecológicos, la importancia de la biodiversidad está en la conectividad de 
los elementos de la biosfera. Como ya se ha mencionado, todos los componentes de 
un ecosistema están conectados a través de las redes tróficas y de los flujos de 
energía y elementos, de tal manera que la pérdida de una especie puede poner en 
peligro la supervivencia de otra y así romper el equilibrio de un ecosistema entero. 
Como los ecosistemas están conectados entre sí, la pérdida de una especie clave 
puede causar perturbaciones no solo dentro del ecosistema del que forma parte, 
sino también en los otros ecosistemas. 
Aunque no se sepa la función o el nombre de todas las especies dentro de un 
ecosistema, cada una de ellas es importante por las relaciones que tiene con las 
demás. 
Si se desmantela gradualmente un ecosistema, eliminando una especie tras otra, 
sería imposible predecir la consecuencia exacta en cada paso, pero un resultado 
general parece seguro: en algún punto, el ecosistema sufriría un colapso. 
La mayoría de comunidades de organismos se mantienen unidas por redundancias 
de funciones en el sistema. En muchos casos, dos o más especies ecológicamente 
similares viven en la misma zona y cualquiera de ellas puede ocupar más o menos 
eficientemente el nicho de las que se extinguen. 
Pero es inevitable que, en algún momento, la elasticidad se vea afectada, la 
eficiencia de las redes tróficas caiga, el flujo de nutrientes disminuya y 
eventualmente uno de los elementos eliminados resulte ser una especie clave. Su 
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extinción acarreará la de otras especies, posiblemente de manera tan extensa que 
alterará la estructura física del propio hábitat. 
La diversidad de especies confiere estabilidad a un sistema natural porque aumenta 
la posibilidad de que, por lo menos alguna especie, sobreviva a un cambio en las 
condiciones ambientales, cosa que pasa constantemente a pequeña escala. De 
hecho, con el tiempo, los cambios ambientales participan en la evolución de las 
especies. 
La evolución ocurre cuando la reserva genética de una población está expuesta a 
nuevas condiciones ambientales que resultan en la reproducción diferencial entre 
individuos (favorece a unos y no a otros). De esta manera, ciertas características 
pasan a las generaciones futuras, mientras que otras características desaparecen 
eventualmente. Las especies e individuos que viven hoy forman la base para esta 
evolución continua. Cuanta más diversidad exista hoy, más diversidad existirá en el 
futuro. 
Retomando algunas de las propiedades emergentes del nivel comunidad, se puede 
decir que el conocer cómo está integrada la estructura trófica de un ecosistema, es 
de vital importancia para el manejo de este recurso y para lograr su permanencia en 
el tiempo como tal. Los ecólogos intentan describir gráficamente la estructura trófica 
de una comunidad mediante la elaboración de pirámides ecológicas, en las que en el 
primer nivel, que constituye la base, siempre se encuentran representados los 
productores, mientras que en los niveles sucesivos, que conforman los escalones 
superiores, se representan a los consumidores primarios, a los secundarios y a los 
terciarios, los descomponedores no son tenidos en cuenta en estas pirámides, las 
mismas pueden ser de números o individuos, de biomasa y de energía o 
productividad. Las dos primeras pueden tener su base de menor tamaño que los 
otros niveles, en cambio en las de productividad nunca se puede dar esta situación, 
porque la base constituye el sustento de los niveles superiores, por lo tanto su 
producción debe ser mayor que la del resto. 
 
Procesos de contaminación a través de las cadenas tróficas 
Continuando con la estructura trófica de la comunidad, se puede decir que en 
muchas oportunidades, a través de la misma es posible trasmitir un contaminante 
desde los niveles inferiores hacia los superiores. Durante mucho tiempo este 
problema no fue detectado, o si se lo conocía se suponía que la solución de este 
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inconveniente se hallaba en la dilución, por ejemplo si un kilogramo de veneno se 
agrega a un billón de litros de agua, ningún organismo estaría expuesto a 
concentraciones letales de veneno. Esto sería cierto si se realizaría una dilución 
completa, lo cual generalmente no es posible en condiciones naturales, además en 
el ambiente no solo existen sistemas físicos, también hay sistemas biológicos, los 
cuales reaccionan de distinta manera frente a un contaminante. Además se debe 
señalar que muchas sustancias contaminantes (insecticidas, metales pesados, 
sustancias radiactivas) tienen una propiedad en común, son difíciles de degradar por 
los organismos, es decir no son biodegradables. 
Es posible distinguir dos mecanismos por los cuales, los contaminantes se trasladan 
y acumulan en los diferentes niveles de las cadenas tróficas, uno de ellos es 
La bioacumulación, consiste en la acumulación de un contaminante en y sobre un 
organismo, que puede ingresar a través de todas las vías de exposición (piel, 
membranas celulares, boca, etc.), y a partir de todas las fuentes (compartimentos) 
en que los contaminantes pueden estar presentes. También se puede decir que es 
el proceso por el cual las sustancias químicas, provenientes del ambiente, son 
asimiladas y retenidas por los organismos que integran los distintos niveles tróficos. 
El otro proceso es la biomagnificación, es el aumento de la concentración de un 
contaminante en un organismo perteneciente a un nivel trófico superior respecto del 
nivel trófico inferior del cual se alimenta. Como resultado de esto, se encuentra una 
mayor concentración de contaminante en los niveles tróficos superiores que en los 
inferiores y en el ambiente, esto se debe a la diferencias de tasas de renovación de 
los organismos. 
Un ejemplo claro se puede observar en la figura 2. 8, la cual representa una cadena 
trófica de un ecosistema acuático, por ejemplo en el nivel productores primarios hay 
una concentración de DDT en los tejidos equivalente a 0.04 partes por millón (ppm) 
Si se avanza en esta cadena, en el nivel consumidores primarios, se detecta una 
concentración del pesticida que oscila entre 0.2 y 1.2 ppm. En el nivel consumidores 
secundarios la concentración de DDT va de 1 a 2 ppm, finalmente en consumidores 
terciarios, la concentración se encuentra entre 3 y 76 ppm. Esto constituye un claro 
ejemplo del proceso de biomagnificación. 
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Figura Nº 2. 8: Proceso de biomagnificación. 
 
 
Este tema debe ser ampliado consultando: “Ecología” Robert Smith, capítulo 24 
“Estructura trófica”, (págs. 383) y en:“Ecología, una introducción a su estudio, con 
aplicaciones a la agronomía” Arturo García Fernández,capítulo 6 “El ecosistema” 
(págs. 204) 
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Cuestionario 
 
1. Explique. Para que utilizan la energía los seres vivos. 
2. Defina qué es un ecosistema, ¿qué niveles tróficos se pueden distinguir? 
3. Indique cómo es la ruta de la materia y de la energía en un ecosistema y 
señale, ¿ por qué razón las cadenas tróficas no son demasiado extensas ? 
4. ¿Qué aspectos de un ecosistema proporcionan una idea de cómo se usa la 
energía en el mismo y que indica cada uno de esos aspectos? 
5. ¿Qué es el nicho ecológico de una especie? Diferencie nicho ideal de nicho 
real. 
6. a. Diferencie biomasa de productividad b. ¿Cómo se puede estimar la 
productividad? c. ¿Qué factores son limitantes de la productividad? 
7. ¿A qué se refiere el término eficiencia en un ecosistema?. Describa cada uno 
de los índices de eficiencia trabajados en la guía, incluyendo la fórmula 
matemática que permite estimarlos. 
8. Explique por qué los artrópodos carnívoros presentan una alta eficiencia de 
asimilación. 
9. ¿Qué es la biodiversidad y qué niveles comprende? Describe cada uno de 
ellos 
10. Relacione diversidad con estabilidad y con conectividad. 
11. Investigue acerca de los servicios de los ecosistemas. 
12. Defina los procesos de bioacumulación y biomagnificación y explique por que 
en los niveles tróficos superiores pueden encontrarse concentraciones de 
tóxicos superiores a las que hay en el ambiente. 
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Bibliografía consultada: 
 
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(3ª. ed). Buenos Aires: Pearson Education. (1) 
 
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CURTIS, H. y otros (2013). Biología. (7ª.ed). Madrid: Médica Panamericana (3) 
 
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aplicaciones a la agronomía. Luján: Universidad Nacional de Luján.(4) 
 
KORMONDY, E. (1975). Conceptos de Ecología. (2a.ed). Madrid: Alianza 
Universidad.(5) 
 
MALACALZA, L. (2013). Ecología y Ambiente. (2a.ed). Edición virtual.www.e- 
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MARTINEZ RODRIGUEZ, J. (2016) Ecología. (4a.ed). Madrid: Pirámide.(6) 
MC NAUGHTON, S.J. (1984). Ecología General. Barcelona: Omega(7) 
RICKLEFS, R E. (1998). Invitación a la ecología: la economía de la naturaleza. 
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TURK, A. (1972). Ecología-Contaminación-Medio Ambiente. México: McGraw- 
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UNSAM. Curso de Ecotoxicología. Módulo 2. Biomagnificación y 
bioacumulación.(12)