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UNIDAD DIDÁCTICA 3 “EVOLUCIÓN BIOLÓGICA” ASIGNATURA ECOLOGÍA CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA POR: ANIBAL SANCHEZ CARO, CON LA COLABORACIÓN DE: VERÓNICA BENITEZ, PAULA PEDREIRA Y MATILDE GALVAN Año 2020 Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 54 La unidad y la diversidad de la vida: EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Desde el punto de vista fisicoquímico, los seres vivos somos sistemas abiertos alejados del equilibrio. Tan alejados, que sesubestima sólo si hay un flujo permanente de energía a través nuestro que mantenga ese estado de autoorganización que consume buena parte de esa energía. Este fenómeno ha devenido, mediante la acumulación de información a lo largo de millones de años, en la variada muestra de formas de vida –actuales y extintas- que hoy conocen; por ejemplo: bacterias heterótrofas, quimioautótrofas, fotosintéticas; algas, musgos, helechos, y plantas con flor herbáceas y leñosas; protozoos, y animales pluricelulares tan diferentes como medusas, lombrices, trilobites, avispas, pulpos, peces, ranas, lagartijas, dinosaurios y aves, delfines y monos. Llevó muchos siglos de desarrollo del conocimiento comprender cómo surgieron las distintas especies; que no surgieron por separado, sino que existen parentescos de diferente grado, y que esas relaciones se deben a que una especie siempre deriva de otra, ya sea por cambios graduales a lo largo de muchas generaciones en una línea ancestro descendiente, por ramificaciones más rápidas o más lentas de un linaje, o por hibridación de dos linajes cercanamente emparentados, que forman una nueva especie, todo ello mediante la interacción de procesos biológicos moleculares, genéticos, poblacionales y ecológicos. En las primeras teorías, hasta el siglo XVIII, los científicos consideraban que tanto el planeta Tierra como las especies de seres vivos que lo habitaban eran inmutables, es decir que no habían cambiado desde que aparecieron. Esta concepción era el fijismo o creacionismo. ★ Leer Unidad 4 Capítulo 22, páginas 438 a 441. Biología. Campbell y Reece, 2007; para ampliar sobre la historia de las ideas que contribuyeron a nuestra comprensión de la evolución (naturalistas como Linneo, Cuvier, Buffon y Lamarck). Resulta necesario entonces, para aproximarse a la comprensión del origen de la diversidad de seres vivos, abordar los siguientes tópicos: Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 55 ● Las bases moleculares de la información biológica genética y su herencia ● La fuentes de variabilidad genética y la acumulación de variantes en la población ● Las diferencias de supervivencia y reproducción entre los individuos de una población, y la selección natural ● Los fenómenos de adaptación y de especiación 1. Las moléculas y los genes en la evolución. (Para una mejor comprensión, serecomenda tener presentes ciertos conceptos biológicos básicos vistos en la Unidad Didáctica 1: ADN, cromosomas, código genético, ARN, síntesis de proteínas, enzimas, meiosis). Genética y bioquímicamente todas las formas vivientes conocidas comparten códigos: la información que hace que se desarrolle un organismo con cierta identidad está contenida en el ácido desoxirribonucleico (ADN), que codifica por segmentos -llamados genes1- la síntesis de las proteínas de las células, de las que a su vez muchas son enzimas que intervienen en todas las vías metabólicas celulares. Esta característica bioquímica fundamental es la base de la unidad de la vida. Pero paralelamente la vida también es diversa. Se han descripto y catalogado más de un millón y medio de especies vivientes; se cree que la cantidad real actual es al menos 3 veces mayor, y esto sin contar los millones de especies que existieron en épocas remotas y se extinguieron. Por lo tanto, es clave entender cómo pudieron evolucionar tantas variantes. Para ello se retomará la genética. El ADN tiene la propiedad de auto replicarse, esto es, generar copias de sí mismo, lo que significa que genera copias de los genes: así se transmite la información a las células hijas, ya sean células sin núcleo organizado o con él, y sean similares a las progenitoras, por ejemplo células del cuerpo (con dos juegos de cromosomas), o células 1 Hay segmentos de la larga molécula de ADN que no codifican la síntesis de proteínas, cumplen otras funciones: activan genes, inician y terminan su transcripción, regulan la expresión, e incluso hay tramos a los que hasta el momento no se les ha encontrado función. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 56 germinales, sexuales o gametas(óvulos y polen o espermatozoides, con un juego de cromosomas). Pero a su vez cuando el ADN se duplica, se produce una proporción -pequeña- de errores de copia y modificaciones en la secuencia de nucleótidos (las unidades que forman la macromolécula de ADN), como también pérdidas o multiplicaciones de segmentos, y reordenamientos de genes (cambian de lugar en la cadena de ADN/cromosoma). Estos fenómenos son conocidos como mutaciones, y pueden generar cambios en la información genética, y por lo tanto en el desarrollo de la célula portadora. Observemos que para que esa variante en el gen esté presente en los descendientes, las mutaciones deben producirse en las células germinales: si la mutación está, por ejemplo, en una célula de la piel (que se renueva permanentemente), podrá tener o no efectos en el organismo, pero no se transmitirá a los hijos. Si bien algunos grupos de organismos pueden multiplicarse por división celular simple o por extensión o fragmentación de su cuerpo -como una gramínea por estolones o una hidra por gemación-, que son formas de reproducción vegetativa en las que la progenie es genéticamente idéntica a los progenitores, es llamativo que, tanto en vegetales como en animales (y otras formas vida también), se haya generalizado la forma de reproducción que se llama sexual: para la formación de un hijo (con dos juegos de cromosomas, o sea diploide, como cada progenitor), se deben unir dos células germinales, cada una de ellas con un solo juego de cromosomas (o sea, haploide) que fueron a su vez generadas por división reduccional (meiótica) en los órganos sexuales de cada ejemplar parental. Pero la cuestión es aún más compleja: al producirse las gametas en las flores o en las glándulas sexuales de los animales, además de las mutaciones ya mencionadas ocurren otros fenómenos: entrecruzamiento y migración al azar de los cromosomas hacia los polos2. Teniendo en cuenta que en cada 2 Entrecruzamiento o crossing-over es el intercambio recíproco de fragmentos de ADN entre cromosomas homólogos; y el azar que se menciona en la migración para formar células hijas a partir de otra se refiere a que a un polo no migra todo el conjunto de cromosomas que provenían de la madre, y al otro polo el conjunto que provenía del padre, sino que migran mezclados, y por lo tanto las células hijas (haploides) tendrán una nueva combinación de variantes de genes, algunos de cada progenitor. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 57 temporada u ocasión de reproducción se forman nuevas parejas, se habrá conseguido sumar las fuentes de variación genética: mutaciones génicas, mutaciones cromosómicas, entrecruzamiento, recombinación de cromosomas, formación de parejas, combinación de gametas para formar el nuevo individuo. Se puede tecordar aquí que al conjunto de alelos que un individuo lleva en sus genes se le llama genotipo, y al conjunto de características que tiene el organismo como resultado final de la expresión de ese genotipo en las condiciones ambientales en que se desarrolle se lo llama fenotipo. 2. Y ahora pasemosa las poblaciones. En organismos como plantas y animales, cada individuo de una población tiene su dotación de genes por partida doble (si es diploide), y estructurados en cromosomas (entonces hay un par de cada cromosoma, salvo de los implicados en la determinación del sexo, en que uno puede ser diferente)3. En el ser humano, por ejemplo, además del par de cromosomas sexuales (xx o xy), hay 22 pares de cromosomas homólogos. Con el ADN de todos estos cromosomas se forman unos veinte mil genes4, es decir, 20.000 segmentos de ADN con función biológica específica. Esos genes y lugares en un individuo dado pueden estar ocupados, como se vio antes, por alelos iguales (homocigota para esa función) o con alguna ligera diferencia (heterocigota para esa función); pero en una población o grupo de individuos puede haber más variantes para cada posición: la variabilidad del conjunto es la suma de las variantes de sus componentes; siguiendo con el ejemplo del hombre, si cada gen tuviera –por dar un número pequeño- sólo 3 alternativas (3 posibles alelos), habría en total… ¡60.000 alelos! (Obviamente que para que esta situación pudiera darse, una población tendría que ser al menos de 30.000 personas, y que todas fueran heterocigotas para los 20.000 genes, lo que no es probable). Pero pensando en términos de población biológica, la variabilidad no se agota 3 La predominancia de las etapas diploides y haploides en el ciclo de vida varía entre y aún dentro de los grandes grupos de organismos: las bacterias son siempre haploides, entre las algas hay tanto haploides como diploides; los protozoos, plantas y animales, generalmente diploides (pero no siempre). 4 En genética se llama gen a la función general de un segmento de ADN, alelo a la variante o alternativa particular que se presenta, y locus a cada posición específica en el cromosoma. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 58 en la cantidad de alelos: cada ejemplar de una especie es una combinación particular de alelos de todos los genes, por lo que las variantes se multiplican enormemente. Esas combinaciones están en parte restringidas por el hecho de que los genes son segmentos de una larga cadena como es el ADN, y en los eucariotas en un número de fragmentos (cromosomas) característico para cada especie, que hacen que cientos o miles de genes se hereden en conjunto, y no se pueda en cada reproducción “barajar y dar de nuevo” como si cada gen fuera una carta separada. 3. ¿Y el ambiente? Es el comienzo del final de la historia. Pues los ejemplares de una población viven en un hábitat, en un tiempo y lugar determinados, con características climáticas, paisajísticas, ecológicas concretas, en donde deben desempeñarse y dejar descendencia. Algunos serán portadores de mutaciones cuya expresión les impida desarrollarse y sobrevivir, y morirán en alguna etapa temprana del ciclo vital; la mayoría, tendrá el potencial de llegar a adulto y reproducirse. Pero como no son idénticos entre sí, sino que cada uno tiene un fenotipo particular, aquellos cuyas características estén mejor ajustadas al ambiente en que les tocó vivir, tendrán más chance de sobrevivir y dejar descendencia. Y así, generación tras generación, los conjuntos de alelos que le dan a los ejemplares portadores más eficacia en ese ambiente, se harán más frecuentes en la población, y como consecuencia los individuos y el grupo estarán adaptados a dichas condiciones de vida. A este proceso se lo llama adaptación. En otras palabras, la supervivencia y reproducción diferenciales entre los individuos de una unidad que comparte y combina sus genes generación tras generación es la selección natural, que conduce gradualmente con el paso del tiempo a la evolución adaptativa de ese grupo de organismos. Las variantes menos aptas, a su vez, serán proporcionalmente menos frecuentes a través del tiempo; algunos alelos poco favorables pueden mantenerse en baja proporción (por tener menor capacidad de expresión frente a otros, es decir ser recesivos, o por reaparecer por mutación esporádicamente, o por heredarse junto con otros genes favorables), o desaparecen por completo. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 59 ★ Entonces, la teoría Sintética o Neodarwiniana de la Evolución expresa que una población de organismos, a través de las fuentes de variación genética, se adapta a través del paso de generaciones a las condiciones cambiantes del medio ambiente; los organismos viven y se reproducen más, o menos, o mueren, de acuerdo a si son apropiados para el medio en el que habitan (selección natural), y constituyen unidades evolutivas que llamamos especies. ★ Complementar buscando en bibliografía y en la presentación teórica cuáles fueron los postulados de la teoría evolutiva propuesta por Charles Darwin y Alfred R. Wallace. La adaptación abarca todas las características conductuales, morfológicas o fisiológicas heredables que mantienen o incrementan las eficiencias de un organismo frente a determinadas condiciones ambientales. La adaptación es el efecto de la presión de selección ejercida por el ambiente sobre las poblaciones de organismos. 4. Los principios de la Herencia. Los aportes de Mendel Ahora bien, para poder comprender la transmisión de los caracteres de padres a hijos (herencia) se deben repasar 6 conceptos importantes: GEN, ALELO, HOMOCIGOTA, HETEROCIGOTA, ALELO DOMINANTE, ALELO RECESIVO GEN: Porción de ADN que codifica para un carácter. Ej: textura de la semilla ALELO: Parte de un gen que se encuentra en cada uno de los cromosomas homólogos,los cuales codifican la información precisa de un carácter. Ej: textura de la semilla “lisa” o “rugosa” HOMOCIGOTA: Cada individuo tiene dos alelos por gen, es decir dos informaciones para el mismo carácter. Si ambos alelos poseen la misma información se dice que es homocigota para ese carácter. Ej: lisa- lisa HETEROCIGOTA: Es cuando los alelos poseen distinta información. Ej: lisa- rugosa Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 60 ALELO DOMINANTE: Alelo que se expresa en el fenotipo ALELO RECESIVO: Alelo que no se expresa en el fenotipo y queda oculto en el genotipo si el individuo es heterocigota, y sólo se expresa si es homocigota LOS APORTES DE MENDEL Gregor Mendel publicó en los años 1865 y 1866 reglas básicas de la herencia que constituyen el fundamento de la genética, aunque sus investigaciones fueron ignoradas por mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900. Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas básicas sobre la transmisión por herencia genética de las características de los organismos padres a sus hijos. En esta guía se brindan conclusiones muy generales de sus investigaciones, cuyo estudio se puede profundizar en cualquier libro de biología. Figura Nº 3.1. Cruzamientos de plantas de acuerdo al diseño experimental hecho por Mendel. a) Primer cruzamiento y b) Segundo cruzamiento a ) b ) Conclusiones de las experiencias de Mendel: Las características se heredan independientemente, no se mezclan Una característica puede permanecer oculta y no expresarse en la primera generación Si se cruzan individuos de una primera generación, las características ocultas reaparecen en la segunda Existen características dominantes y recesivas (Las que pueden permanecer ocultas). Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 61 5. Otros procesos evolutivos Muchas de las variantes genéticas surgidas por mutación no conducen a efectos que cambien la viabilidad ni capacidad reproductiva de sus portadores: se dice que son neutras, y por lo tanto su frecuencia en la población no obedece a las presiones selectivas, no obstante lo cual son parte de la variabilidada nivel genético. Otro fenómeno bastante usual en la naturaleza es que se den períodos de bajo tamaño poblacional, y siendo pocos individuos puede ocurrir que algunos alelos se hagan muy frecuentes, o por el contrario disminuya su cantidad y hasta desaparezcan, por cuestiones de azar y probabilidad. En estos casos se produce en pocas generaciones una evolución que no conduce a la adaptación, no está motorizada por la selección natural, y el mecanismo se denomina deriva génica. ★ Ejemplo Deriva génica Imagine que, en una generación, sucediera que dos escarabajos marrones tuvieran cuatro descendientes que sobrevivieran para reproducirse, y que varios escarabajos verdes murieran al ser pisados por alguien y no tuvieran descendientes. En la siguiente generación habría algunos escarabajos marrones más que en la generación anterior, pero sería sólo por el azar. Estos cambios aleatorios que se producen de generación en generación se conocen como deriva génica. También se han encontrado casos de poblaciones surgidas a partir de unos pocos individuos –podría ser una hembra grávida; una sola pareja, o un grupo de hembras y un solo macho, por ejemplo-. Está claro que los integrantes de esa población compartirán muchas características, y cuando los ancestros que le dieron origen tuvieran ciertos caracteres peculiares, éstos pasan a caracterizar la nueva población local (que puede llegar a constituir una raza geográfica, o subespecie). A este proceso se lo conoce como principio del Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 62 fundador. Otra variante de proceso evolutivo es la teoría de los equilibrios puntuados. Se trata de una visión generada en base al estudio de largas secuencias de fósiles, que destaca que en la historia de la vida se dan períodos de cientos de miles o millones de años en que las especies son las mismas y se mantienen relativamente iguales a sí mismas, con una fuerte cohesión del conjunto génico de las poblaciones de la especie; pero luego se encuentran períodos “cortos” (relativamente, hablando en términos geológicos) en que aparecen en el registro fósil muchos cambios en los caracteres de las especies, y también especies nuevas. Estos serían los “puntos” espacio temporales de la teoría, que quiebran la gradualidad del proceso evolutivo. Durante esos períodos de cambio acelerado, innovación biológica y diversificación de especies, factores como las migraciones y encuentros y reencuentros de especies y subespecies o razas, hibridación, cambios de los factores ecológicos por cuestiones climáticas, geomorfológicas, y hasta astronómicas, juegan roles importantes, que no estuvieron así considerados en el gradualismo darwiniano. Con el inmenso desarrollo de las técnicas moleculares e informáticas se están descubriendo y conociendo nuevos hechos biológicos de relevancia evolutiva aún no comprendida. Se sabe que además de la composición genética, la regulación es fundamental a la hora de generar diferencias entre grupos emparentados, que pueden así constituir nuevos linajes, nuevas especies. La epigenética (modulación en la expresión genética) aparece con mecanismos que pueden modificar el fenotipo y tener consecuencias sobre la descendencia. También se ha aprendido que el material genético es más dúctil de lo que creía, que los genes pueden cambiar de lugar y de “socios” con los que se expresan coordinadamente, y se influyen mutuamente. Más aún, fracciones de material genético pueden migrar entre especies, por ejemplo acarreadas por virus que copian genes de una especie y luego los introducen en el genoma de otra, a la que también infectan. Este tipo de fenómenos no fueron imaginados tiempo atrás, y parecen haber jugado roles clave en ciertos linajes evolutivos. También la evolución del aprendizaje ha llevado a la posibilidad de que Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 63 influencias ambientales, -como el comportamiento de los padres- condicionen el desarrollo de los individuos hijos. 6. Entonces, ¿cómo se originan las especies? Hasta ahora ha hablado principalmente de la aparición de variantes, su eventual selección y la adaptación de la población al medio. Los mecanismos descriptos se aplican también a la evolución que genera especies (especiación); pero para que esto último se dé, y en particular en los grupos de organismos de reproducción sexual, tiene que agregarse otro proceso: el surgimiento de mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR), que restringen el flujo e intercambio génico entre conjuntos de individuos emparentados. La falta de flujo génico es una condición necesaria para la divergencia evolutiva de poblaciones. Existen muchos MAR y de diferente tipo; por ejemplo, puede ser que las señales (exhibiciones; “danzas”) de cortejo entre machos y hembras estén modificadas -y entonces un mecanismo comportamental es el que está impidiendo el cruzamiento de individuos de esos grupos (esto es común en aves)-, o que las señales químicas (feromonas) no correspondan exactamente, o que la forma y tamaño del grano de polen no se correspondan con la de la parte femenina (pistilo) de la flor, por lo que en estos casos no habrá apareamiento o fecundación, aunque los ejemplares de cada sexo pertenezcan a grupos genéticamente muy parecidos. También puede suceder que se produzca apareamiento o fecundación, y sin embargo o bien el embrión no sea viable (muera sin desarrollarse), o que se desarrollen ejemplares híbridos, pero éstos sean infértiles, por lo que la línea ancestro descendiente se corta en esa primera generación. El proceso más sencillo e intuitivo de especiación es la divergencia debida a la separación geográfica de subgrupos de una población o diferentes poblaciones de una especie. Esas poblaciones sometidas a presiones selectivas diferentes en sus respectivos lugares, van adquiriendo a lo largo de muchas generaciones configuraciones de conjuntos de genes que conducen a diferencias que, aunque pasen a coexistir, les impiden dejar descendencia fértil a partir de cruzamientos entre individuos de esos dos subgrupos. Pero ese no es el único Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 64 modo de formación de especies. La aparición de una nueva especie puede darse sin barreras geográficas, incluso con cercanía o coexistencia de los organismos de que se trate: por ejemplo, entre las gramíneas, como el trigo, se han dado fenómenos de poliploidía, (núcleo con más de dos juegos de cromosomas), que son variantes genéticas que en caso de ser viables y fértiles, pueden originar una nueva especie en poco tiempo (y no como un lento proceso gradual de divergencia). Fenómenos de este tipo han tenido y tienen importancia agronómica, ya que el mantenimiento de una variedad de cultivo con sus características depende, por ejemplo, de que no haya hibridación con formas silvestres emparentadas (ver por ejemplo el caso del girasol, en el que hay riesgo de cruzamiento entre cultivares y formas silvestres). Y la propia hibridación se ha dado en la naturaleza y generado nuevos linajes evolutivos. Al resultado de la evolución se percibe directamente: hay formas de vida tan distintas y variadas, ya sea ocupando un mismo ambiente como ambientes diferentes, y un factor clave en esto ha sido que los procesos biológicos genético poblacionales conllevan la acumulación de información y la generación de nuevas combinaciones de la información existente, con la consecuente creatividad evolutiva de la vida tal como se da en el Planeta Tierra, y también la pérdida, o descarte de cierta información en determinados grupos, y con las presiones de selección actuando siempre al mismo tiempo que estos otros fenómenos. En algunos casos el ser humano ha pasado a ser un factor de “selección” importante, ya sea consciente y en forma dirigida para la domesticaciónde plantas y animales, o para su modificación genética; como involuntaria y generalizadamente, a través de los cambios (y desaparición también) en el hábitat de las especies, y en muchas características ambientales, que están dando posibilidades nuevas, y principalmente ejerciendo presión sobre las poblaciones de las especies, de tal modo que muchas se extinguen. Esto siempre ha ocurrido en la historia de la vida sobre el planeta (ha habido varias extinciones masivas de especies), y es necesario comprometerse y evaluar el nivel de modificación que se provoca mediante la acción humana y decidir con Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 65 fundamentos biológicos y sociales las políticas a seguir en cuanto a la conservación de la naturaleza. ★ SELECCIÓN ARTIFICIAL: Es un proceso por el cual los seres humanos seleccionan de forma consciente la presencia o ausencia de determinadas características en los organismos. Por ejemplo, una persona puede permitir reproducirse solamente a los organismos con la característica deseada, o puede proporcionarles más recursos a ese subgrupo. Este proceso hace que se produzca un cambio evolutivo en la línea de descendientes y es análogo a la selección natural, sólo que la selección la realizan los seres humanos, no la naturaleza. Figura Nº 3. 2. Selección Artificial. Estas verduras comunes se cultivaron a partir de formas de la mostaza silvestre. Esto es evolución mediante selección artificial. En cuanto a la evolución biológica, la comunidad científica continúa descubriendo fenómenos y elaborando ideas sobre mecanismos y procesos de cambio en los seres vivos, por lo que es posible decir que la teoría evolutiva tiene bases firmes pero seguirá desarrollándose y enriqueciéndose en los próximos años. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 66 Autoevaluación: Responder 1) Explique el gráfico de acuerdo a la teoría de Lamarck y fundamente porque las evidencias no sostienen los mecanismos que propuso. (Campbell y Reece. 2007. Biología séptima edición. Pág 440) Figura 3. 3. La evolución del cuello de las jirafas según Lamarck 2) a-Dé ejemplos de seres vivos con diferente tipos de reproducción. b-Resuma las fuentes de variabilidad. 3) ¿Tendrán estos fenómenos relación con el hecho de que no vean personas con igual aspecto físico entre sí? ¿Cuál es, y qué fundamento genético tiene la excepción? 4) ¿Por qué la recesividad puede contribuir a mantener la variabilidad? (Piense en la diferencia entre genotipo y fenotipo) 5) Investigue las excepciones a los postulados de Mendel y explique cómo repercuten en el fenotipo. 6) ¿Qué niveles de organización de la materia están implicados en los mecanismos de la evolución? ¿A cuál de ellos definiría como la “unidad evolutiva”? Fundamente brevemente su elección; -entre otras fuentes de información, en la guía del trabajo práctico correspondiente a Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 67 este tema hay ejemplos pertinentes-. 7) La selección natural ¿actúa sobre el fenotipo o sobre el genotipo? ¿Y la artificial? ¿qué diferencias existen con la selección natural? 8) Evalúe desde un punto de vista ecológico energético estos dos tipos de MARs descriptos (los que operan después de la fecundación, y los que operan previamente). 9) En función de lo anterior, ¿qué tendencia evolutiva podría esperarse en grupos entre los que hay un MAR posterior a la fecundación? ¿Cuál sería la consecuencia respecto de un proceso incipiente de especiación? 10) ¿Qué consecuencias podrían predecirse si se diera hibridación de este tipo? 11) La evolución, ¿le da una idea de progresión de la vida? ¿Siempre los linajes evolucionan hacia una mayor complejidad? Fundamente con ejemplos. 12) Investigue en qué consistieron las grandes extinciones de especies. Unidad Didáctica Nº3 “Evolución Biológica” 68 Bibliografía consultada: Disponibles en la Biblioteca de la UNLu: AGUSTI, Jordi. (2010). El ajedrez de la vida. Una reflexión sobre la idea de progreso en la evolución. Barcelona: Ed. Crítica. 313 pp. ALDRIDGE, Susan. (1999). El hilo de la vida. De los genes a la ingeniería genética. Madrid: Cambridge Univ. Press. 223 pp. ALEXANDER, R. McNill. (1996) Optima for animals. (Rev. ed.). New Jersey: Princeton Univ. Press. 169 pp. ARNOLD, Michael L. (1997). Natural hybridization and evolution. New York: Oxford University Press. 215 pp. CAMPBELL Y REECE. (2007). Biología. (7ª. ed). DAWKINS, Richard. (1986). El relojero ciego. Ed. Labor. 254 pp. DOBZHANSKY, T.; Ayala, F.J.; Stebbins, G. L. y Valentine, J.W. (1983). Evolución. Barcelona: Omega. 558 pp. GOULD, Stephen J. (2004). La estructura de la teoría de la evolución. (2ª ed). Barcelona: Tusquets. 1246 pp. GRANT, Verne. (1989). Especiación vegetal. México: Limusa. 587 pp. KORNBLIHTT, Alberto. (2013). La humanidad del genoma. ADN, política y sociedad. Buenos Aires: Siglo XXI, Colección Ciencia que ladra. 126 pp. YOUNG, David. (1998). El descubrimiento de la Evolución. Barcelona: Serbal. 294 pp. Algunas otras citas: Revista Ciencia hoy. (2009). N° 113. Especial: Darwin hoy. Revista Investigación y Ciencia. (2009). N° 388. Especial: Evolución. RIDLEY, Mark. (1993). Evolution. Massachusetts: Blackwell Sci. Publications. 670 pp. SCHNACK, J.A. (2013). ¿Hablamos de evolución? Antes y a partir de Darwin. La Plata: Fundación Museo de La Plata. 160 pp. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_25_sp
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