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1 SELECCIÓN Ing. Jorge Calderón Velásquez, Mg. Sc., Ph. D. (c) Programa de Investigación en Mejoramiento Animal jcalderonv@lamolina.edu.pe Universidad Nacional Agraria La Molina 2 Selección para una característica cuantitativa Las características cuantitativas son aquellas que están afectadas por muchos pares de genes. El fenotipo de un animal (característica) es la expresión de la acción génica aditiva y no aditiva, asimismo, afectada por las condiciones medio ambientales. P = G + A 2 3 Respuesta a la Selección El cambio producido por la selección es medido como el cambio en la media genética de la población. La respuesta a la selección es la diferencia entre la media fenotípica de la progenie de los padres selectos y la generación parental completa antes de la selección. n i n i dpqqpaM 1 1 2)( 4 La medida de la selección aplicada es el promedio superior de los padres seleccionados, el cual es llamado Diferencial de Selección (S). El diferencial de selección es el valor de la media fenotípica de los individuos seleccionados como padres, expresados como desviación de la media poblacional. La proporción o relación entre la Respuesta a la selección con respecto al diferencial de selección es la pendiente de una línea de regresión entre la progenie y los padres: SbRb S R OPOP 3 5 Se conoce que la regresión progenie medio progenitor es igual al índice de heredabilidad de la característica, por tanto podemos decir: Entonces la ganancia genética o progreso genético depende de la heredabilidad del carácter (h2) y del diferencial de selección que se aplique a dicha población. ShR 2 ShG 2 6 Diferencial de Selección e Intensidad de Selección El diferencial de selección puede ser predicho bajo dos condiciones: (1) los valores fenotípicos del carácter que está siendo seleccionado son normalmente distribuidos, es decir, que siguen una distribución normal con una media y varianza conocida, y (2) la selección es por truncamiento. El término truncamiento significa que los individuos son seleccionados o escogidos estrictamente en orden a sus méritos a su valor fenotípico. Bajo estas condiciones el diferencial de selección depende solamente de la proporción de la población incluida en el grupo selecto y la desviación estándar fenotípica de la característica. 4 7 La desviación estándar, como medida de la variabilidad, es una propiedad del carácter y de la población. La respuesta a la selección puede ser generalizada si el diferencial de selección es expresado en términos de la desviación estándar fenotípica, P. Este diferencial de selección estandarizado: es llamado la intensidad de selección, i, entonces el diferencial de selección será: i S P PiS 8 Si consideramos la ecuación anterior, el progreso genético se puede representar como: Teniendo en cuenta la relación de las desviaciones estándar genética y la fenotípica, el progreso genético también se puede expresar como: donde A, es la raíz cuadrada de la varianza genética aditiva PihG 2 AhiG 5 9 La intensidad de selección, i, depende solamente de la proporción de la población incluida en el grupo selecto, y siempre que la distribución de los valores fenotípicos sean normales, lo cual puede ser determinado de las tablas de distribución normal. Si p es la proporción seleccionada (proporción de la población que cae más allá del punto de truncamiento), y z es la altura de la ordenada al punto de truncamiento, entonces se obtiene basándose de las propiedades matemáticas de la distribución normal que: p z i S P 10 Selección por truncamiento con distribución normal del carácter seleccionado. z 0 x i p El área sombreada representa los individuos seleccionados Proporción seleccionada Ordenada correspondiente a “x” Punto de truncamiento 6 11 Intensidad de selección en relación a la proporción seleccionada 12 Como el diferencial de selección y la intensidad de selección, refiere a la media superior de todos los padres usados, los machos y las hembras pueden diferir en la cantidad de selección que pueden ser aplicados a ellos, o que algunas características se puedan medir en un solo sexo, entonces, la selección aplica de manera diferente en cada uno de ellos, los valores de S e i deberán ser usados como valores medios: )( 2 1 )( 2 1 fm fm iii SSS 7 13 Intensidad de selección para caracteres distribuidos normalmente ± = 68.3 % ± 2 = 95.4 % ± 3 = 99.9 % 14 8 15 Intensidad de selección (i) según la proporción seleccionada (p) para poblaciones grandes. p i p i p i p i 0.95 0.90 0.85 0.80 0.75 0.70 0.65 0.60 0.55 0.50 0.1086 0.1950 0.2743 0.3499 0.4237 0.4967 0.5698 0.6439 0.7196 0.7979 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.090 0.085 0.8796 0.9659 1.0583 1.1590 1.2711 1.3998 1.5544 1.7550 1.8043 1.8307 0.080 0.075 0.070 0.065 0.060 0.055 0.050 0.045 0.040 0.035 1.8583 1.8874 1.9181 1.9507 1.9854 2.0226 2.0627 2.1064 2.1543 2.2077 0.030 0.025 0.020 0.015 0.010 0.005 0.0025 0.0010 0.0005 0.0001 2.2681 2.3378 2.4209 2.5247 2.6652 2.8919 3.1043 3.3671 3.5543 3.9583 16 Porcentaje de Progenie requerida para reproducción (reemplazos), población estabilizada Especie Porcentaje del Total Machos Hembras Vacunos de Carne Vacunos de Leche Ovinos Porcinos Equinos Aves 4 – 5 4 – 5 2 – 3 1 – 2 2 – 4 1 – 2 40 – 50 50 – 60 40 – 50 10 – 15 40 – 50 10 - 15 9 17 Determinación de la intensidad de selección en un rebaño. Aplicación: Peso al destete en Vacunos de carne, considerando que la edad al destete es de 6 meses. Proporción de animales necesarios: Machos : 3.75 % Hembras : 50.00 % 18 Determinación de la intensidad de selección en un rebaño. Intensidad de selección correspondiente: (según tabla) Machos: 2.1810 (interpolando valores entre 4.00 y 3.50 %) Hembras: 0.7979 Intensidad de selección promedio: i = (2.1810 + 0.7979)/2 = 1.48945 10 19 Determinación del diferencial de selección en un rebaño. Pesos al destete promedio, según sexo: Macho : 178.00 kg Hembras : 158.00 kg Desviación estándar de la característica: 23.5 kg Pesos promedios de las animales selectos: Machos : 178 + (2.1810) (23.5) = 229.2535 kg Hembras : 158 + (0.7979) (23.5) = 176.75065 kg 20 Determinación del diferencial de selección en un rebaño. El diferencial de selección será: Machos : (2.181) (23.5) = 51.2535 kg Hembras : (0.7979) (23.5) = 18.75065 kg Promedio: (51.2535 + 18.75065)/2 = 35.002075 kg Calculando el i: i = S / p = 35.002075 / 23.5 = 1.48945 11 21 Determinación del Progreso Genético en un rebaño. El progreso genético para el peso al destete, que se espera alcanzar será: G = h2 i p G = 0.25 * 1.48945 * 23.5 G = 8.7505 kg 22 Intensidad de selección (i) según la proporción seleccionada (p) para poblaciones pequeñas. p i N = 10 N = 20 0.90 0.80 0.70 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.05 0.17 0.32 0.45 0.60 0.74 0.89 1.06 1.27 1.54 - 0.18 0.34 0.48 0.62 0.77 0.93 1.11 1.33 1.64 1.87 12 23 Progreso de Selección por Año La cantidad esperada de la ganancia genética realizado sobre un período de tiempo a través de la selección depende del tamaño del diferencial de selección (Sd), del grado de heredabilidad de la característica (h2), y el intervalo de generación (Lg). El intervalo de generación se puede definir como el promedio de la edad de los padres cuando su progenie puede producir la siguiente generación, o es el intervalo de tiempo entre el mismo estado en el ciclo de la vida de dos generaciones sucesivas. g d t L hS G 2 24 Intervalo de generación (en años), para diferentes especies de animales de granja Especie Intervalo de generación promedio Machos HembrasSelección Masal Prueba de Progenie Vacunos de Carne Vacunos deLeche Ovinos Porcinos Equinos Aves 3.0 – 4.0 3.0 – 4.0 2.0 – 3.0 1.5 – 2.0 8.0 – 12.0 1.0 – 1.5 8.0 8.0 4.0 3.0 4.5 – 6.0 4.5 – 6.0 4.0 – 4.5 1.5 – 2.0 8.0 – 12.0 1.0 – 1.5 13 25 Algunas consideraciones Los factores que afectan el progreso genético anual es: 1. Un aumento de la correlación (rAC), que siempre es alguna función de la heredabilidad, a través de la disminución de la varianza ambiental. 2. Aumento de la intensidad de selección, concentrándose en uno o pocos caracteres de importancia en la producción, con mediciones más objetivas, empleando técnicas que incrementen la eficiencia reproductiva del rebaño (IA, MOET, introgresión de genes, etc.) L ir G AACL 26 Algunas consideraciones 3. Disminución del intervalo entre generaciones, principalmente a través de la reducción de la edad al primer parto y del intervalo entre partos. 4. El reemplazo de un reproductor se justifica si solamente se tiene la certeza de que el animal candidatos es superior genéticamente, de lo contrario no será posible tener un progreso genético sostenido. 14 27 Correlaciones Genética entre las características La correlación genética está referida a que los mismos genes responsables de la herencia de una característica cualitativa o algunos de los mismos genes responsable de la herencia de la característica cuantitativa afecta dos o más caracteres económicos simultáneamente. La estimación de las correlaciones genéticas se estiman mediante procedimientos estadísticos, covarianza de la correlación de intraclase, modelos mixtos multicaracter (REML). 28 La pleiotropía es probablemente la mayor causa de las correlaciones genéticas. La pleiotropía es el proceso en la cual un gen puede afectar dos o más caracteres. El entrecruzamiento (linkage) puede afectar para que dos genes no alélicos puedan mantenerse juntos en el mismo cromosoma, en la fase del entrecruzamiento durante la sinapsis en la meiosis. Genes entrecruzados pueden mantenerse juntos por muchas generaciones. 15 29 Conceptos La correlación entre dos características, se puede calcular como la correlación fenotípica que existe entre ellos: El rango de los valores de correlación varían entre -1 a +1. La causa de la correlación fenotípica entre dos características no necesariamente es genética, la dependencia genética está dada, por la correlación genética que pueda existir entre ambas. 21 21 ),( 21 PP PP PPCov r 30 Conceptos La correlación genética entre dos caracteres esta determinada como la correlación entre los valores de cría: La correlación genética no puede ser medida directamente, la cual es estimada a partir de información de los individuos o grupos familiares, fundamentalmente basada en la semejanza que existe entre los individuos. 21 21 ),( 21 GG GG GGCov r 16 31 Subdivisión de la correlación fenotípica El diagrama de paso siguiente: P1 P2 G1 G2E1 E2 e2e1 h1 h2 rP1P2 rG1G2 rE1E2 32 Coeficientes de paso Los coeficientes de paso entre los valores de las características 1 y 2 son: 2 22 2 11 2 22 2 11 1 1 he he hh hh 17 33 Causas de la correlación 1. Las causas de la correlación genética, pueden ser permanentes o temporales (transitoria), las causas permanentes se deben a la pleiotropía. La causa no permanente o transitoria, es debido al efecto del “ligamento”, principalmente al llamado “desequilibrio génico” (linkage desequilibrium), ya que ella tiende a desaparecer con el tiempo, a medida que el entrecruzamiento van separando los genes que se encuentran en el mismo bloque cromosómico. 34 Causas de la correlación 2. Las causas de la correlación ambiental o residual son los desvíos ambientales, en la que se consideran los efectos de dominancia y epistática. 3. La contribución relativa de la correlación genética y de la correlación ambiental a la correlación fenotípica depende de las heradabilidades de los caracteres. 2121 212121 eerhhrr EEGGPP 18 35 Métodos de estimación de la correlación Métodos basados en Mínimos Cuadrados Regresión progenie – progenitor Correlación debido a medios hermanos Correlación debido a hermanos completos Métodos basados en Máxima Verosimilitud Máxima Verosimilitud Máxima Verosimilitud restringida (REML) Algoritmos 36 Correlaciones genéticas en Vacunos de carne Característica PD GP PF PA Peso al nacimiento Peso al destete Ganancia peso nac. – destete Peso final engorde Peso al año (pasturas) PN PD GP PF PA 0.50 0.50 0.90 0.60 0.80 0.70 0.70 19 37 Correlaciones genéticas en Vacunos de leche Característica Correlación genética Producción de leche % de grasa % sólidos no grasos % proteína Eficiencia alimenticia Velocidad de ordeño Altura a la cruz % grasa en la canal % carne en la canal -0.10 a -0.70 0.0 a 0.20 -0.10 a -0.50 0.80 a 0.90 0.20 a 0.30 0.30 a 0.70 -0.05 a 0.15 -0.15 a 0.10 % de grasa % sólidos no grasos % de proteína 0.30 a 0.70 0.40 a 0.70 38 Correlaciones genéticas en Ovinos Característica PC COM OND PVL REN DIA Peso vellón sucio Peso corporal Largo de mecha Número de ondulaciones Peso de vellón limpio Rendimiento Diámetro PVS PC LAR OND PVL REN DIA 0.20 0.40 -0.50 0.10 -0.50 0.80 0.20 0.60 -0.60 0.10 0.50 -0.40 0.60 0.20 0.30 -0.20 0.20 0.10 PD PV Número de corderos nac. Peso al destete Peso del primer vellón NC PD PV 0.10 -0.05 0.20 20 39 Correlaciones genéticas en Porcinos Característica Correlación genética Ganancia de peso Eficiencia Espesor grasa dorsal Largo de cuerpo Área de lomo Color de carne 0.50 a 1.00 -0.25 a 0.60 -0.50 a 0.10 -0.10 a 0.40 -0.40 a -0.20 Espesor grasa dorsal Largo de cuerpo Eficiencia Área de lomo Color de la carne -0.50 a -0.25 -0.40 a -0.05 -0.40 a -0.15 0.70 a 0.90 Área de lomo Color de la carne -0.40 a -0.20 40 Correlaciones genéticas en Aves Características Correlación genética Producción de huevos Peso del huevo Peso corporal Edad madurez % de eclosión Resistencia a Marek Eficiencia -0.50 a -0.25 -0.60 a -0.20 -0.50 a -0.15 -0.20 a 0.30 0.10 a 0.30 0.50 a 1.00 Producción temprana Producción tardía -0.10 a 0.00 Peso de huevo Peso corporal Grosor de la cáscara Eficiencia % eclosión 0.20 a 0.60 -0.40 a 0.10 -0.60 a 0.20 -0.40 a -0.20 21 Selección de los Animales Superiores 42 Individuo Hijos Hijas Pruebas de Progenie Colaterales Padres Abuelos Paternos Abuelos Maternos 22 43 Métodos de Selección Criterios de selección Métodos de selección 1. Fenotipo individual 2. Fenotipo de hijos 3. Fenotipo de hermanos 4. Fenotipo de medios hermanos 5. Fenotipo de ancestros 6. Índice de familiar Selección fenotípica individual (prueba de performance o comportamiento) Selección por progenie (pruebas de progenie o de descendencia) Selección por hermanos Selección por medios hermanos Selección de antepasados o pedigrí Combinación de varios criterios anteriores (selección familiar) 44 in Eficiencia 1
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