Unidad 2 Nutrición

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UNIDAD 2; Nutrición
• Tipos Nutricionales
• Sistemas de Transporte
– Transporte primario
– Transporte secundario
• Secreción de proteínas
Tipos Nutricionales
• Fuente de Carbono
– Autótrofos CO2
– Heterótrofos Moléculas orgánicas
• Fuente de energía
– Fotótrofos Luz
– Quimiótrofos Oxidación de compuestos orgánicos 
o inorgánicos
• Fuente de electrones
– Litótrofos Moléculas inorgánicas reducidas
– Organótrofos Moléculas orgánicas
https://microbenotes.com/classification-of-bacteria-on-the-basis-of-nutrition/
Tipos nutricionales principales en microorganismos
• FOTOLITOTROFO AUTOTROFO
– Bacterias púrpuras y verdes del azufre, cianobacterias
• FOTOORGANOTROFO HETEROTROFO
– Bacterias púrpuras y verdes no sulfúreas
• QUIMIOLITOTROFO AUTOTROFO
– Bacterias del Hidrógeno, del Azufre, del Hierro, del 
Nitrógeno y muchas archaeas
• QUIMIORGANOTROFO HETEROTROFO
– Hongos , la mayoría de bacterias no fotosintetizadoras, y 
algunas archaeas
Nutrientes requeridos por los microorganismos
Walker &White . 2017.Introduction 
to Fungal Physiology. In:
Kavanagh, K.(Ed.) Fungi: Biology 
and Applications. 3rd.Edition.
Fuentes de Carbono 
utilizadas por los hongos
Los hongos son muy versátiles para el uso de 
diferentes fuentes de carbono
Transporte de Nutrientes
Aquaporinas: En bacterias son 
estructuras que favorecen la 
osmoregulación y pueden ser 
canales de difusión de glicerol. En 
hongos se les asocia con el proceso 
de esporulación y/o germinación
Volume 90, Issue 7, 1 April 2006, Pages 2270-2284
Transporte de solutos en Microorganismos
• Transporte Primario
– Transporte mediado por ATP (en arqueas, eubacterias y 
eucariotas)
– Sistema Fosfotransferasa ( en eubacterias)
– Sistema de transporte 
• Transporte Secundario
– Simporte
– Antiporte
Transporte primario o secundario?
Transportadores tipo ABC
• El transporte activo mediado por ATP (transporte 
primario) utiliza transportadores tipo ABC (ATP-Binding
Cassette) y se conocen muchos ejemplos en bacterias, 
arqueas y eucariotas. En todos ellos existe una o dos 
proteínas periféricas de membrana citoplásmica que 
poseen un dominio (de unos 200 aminoácidos) conservado 
evolutivamente, denominado "cassette de unión a ATP“.
• En este dominio con función ATPasa, la hidrólisis del ATP 
suministra la energía necesaria para hacer efectivo el 
transporte del soluto.
• Los sistemas ABC de bacterias Gram-positivas están menos estudiados, pero 
en general se parecen a los de Gram-negativas, salvo que carecen del 
transportador libre periplásmico. En su lugar existe una proteína con 
funciones equivalentes (captar el nutriente del exterior), pero que está 
anclada al lado externo de la membrana citoplásmica.
• Existen muchos ejemplos de transportadores procarióticos de tipo ABC, y 
cada uno de ellos está especializado en transportar un sustrato específico o 
varios sustratos parecidos. Ejemplo de sustratos transportados de esta forma:
– Monosacáridos como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, xilosa, etc.
– Oligosacáridos
– Iones orgánicos e inorgánicos
– Aminoácidos como histidina, glicina, leucina, etc.
– Oligopéptidos
– Algunas vitaminas y metales.
– Sideróforos con hierro
Los transportadores tipo ABC son diversos 
y de mucha utilidad
Mecanismos de transporte y sensores kinasa en bacterias
M. Saidijam et al. Biochm. Soc. Trans. 2005;33:867-872
Transporte activo Secundario
Transporte activo primario
Transporte primario mediado por ATP: 
Ejm. Sistema Kdp para la toma de 
potasio en condiciones limitantes
Escherichia coli contiene 3 sistemas para la toma de potasio los 
cuales difieren en energética, cinética y regulación: TrkG/TrkH, Kup, y 
KdpFABC. Los dos primeros son constitutivos y el tercero es inducible 
en condiciones de limitación de potasio o alta osmolaridad.
Sistema Kdp para la toma de K+ en condiciones 
limitantes 
Complejo 
kdpFABC
Transporte primario mediado por ATP: 
Ejm. Sistema de transporte dependiente de una proteína de 
enlace o también conocido como Transporte Sensible al 
Choque osmótico de las bacterias Gram (-)
• Mecanismo 
– El soluto ingresa al periplasma a través de una porina
– En el periplasma el soluto se une a una proteína de 
enlace que sufre un cambio conformacional cuando se 
une al soluto
– La proteína de enlace conduce al soluto hasta un 
transportador proteico ubicado en la membrana 
plasmática
– El transportador permite el paso del soluto mientras 
ocurre hidrólisis de ATP
Elementos que utiliza el Transporte sensible al 
choque osmótico
• Requiere:
Porina de Membrana Externa
Proteína periplasmática específica
Proteína de membrana plasmática
 ATPasa para la hidrólisis de ATP
• Las bacterias Gram (-) lo utilizan para la toma de una 
amplia variedad de azúcares, amino ácidos, vitamina 
B12, toma de sideróforos, sulfato, fosfato, molibdato, 
poliaminas, etc 
Sistema de transporte 
sensible al choque 
osmótico
Transporte Primario - Sistema de transporte por 
translocación de grupos : Sistema 
Fosfotransferasa
Elementos y mecanismo:
 Proteína EI citoplasmática no 
específica.
 PEP: Fosfoenolpiruvato , 
cede el fosfato de alta 
energía a EI.
 Proteína Hpr que se fosforila
por acción de la EI-P
 Proteína EII transmembrana
muy específica. Recibe el P 
de Hpr-P y lo transloca al 
sustrato que ingresa.
Existen varios Sistemas Fosfotransferasa. Son altamente específicos. 
El Sistema Fosfotransferasa (PTS) es un Sistema específico de 
translocación de grupos fosfato, por lo tanto el sustrato siempre 
ingresará fosforilado a través de este transporte.
Transporte Secundario: Utiliza la energía 
proporcionada por un Sistema de 
transporte previo
Generalmente le 
proporciona 
energía el 
transporte previo de 
electrones a través 
de la membrana y 
quimiósmosis que 
genera el llamado 
gradiente 
electroquímico o 
fuerza protón 
motora (PMF)
Sistemas Protón-Simporte, Na+-Simporte 
Protón-Antiporte, Anión-Antiporte
Fuerza 
Protón 
motora
Fuerza 
Sodio 
motora
Fuerza 
Magnesio 
motora
Fuerza 
anión 
motora
Etc. 
¿Cuál es el sistema 
de transporte para 
maltosa que 
observa?
Las bacterias lácticas tienen un Sistema de 
Transporte muy particular 
Las Bacterias Acido Lacticas (BAL)
• No pueden sintetizar algunos aminoácidos
• Deben utilizar fuentes exógenas de nitrógeno
• Poseen sistemas de transporte para la toma de 
amino ácidos, di, tri-péptidos y oligopéptidos, 
utilizando di-, tri-peptidasas y oligopeptidasas
• Contienen al menos una proteinasa asociada a 
pared celular y membrana
Pared Celular Membrana celular Citoplasma
Amino Acidos
Di/Tri Péptidos
Oligopéptidos
Peptidasas
Leche
Proteinasa
Caseina
Oligopéptidos
grandes
Oligopéptidos
más pequeños
Di/Tri
péptidos
Amino Acidos
Di- and Tri-
Peptidasas
Sistema de 
transporte de
oligopeptidos
Sistema
de transporte
de Di/Tri
Peptidos
Sistema de 
Transporte de 
Aminoacidos
Algunos patógenos desarrollan numerosos sistemas 
de transporte de acuerdo a sus necesidades. 
Helicobacter pylori: Physiology and Genetics.
Mobley HLT, Mendz GL, Hazell SL, editors.
Washington (DC): ASM Press. 2001.
Sistema de 
transporte 
de iones en 
Helicobacter 
pylori
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/n/hp/
Toma de Hierro
• Se realiza mayormente a través de sideróforos 
• Se producen sideróforos tanto en bacterias 
como en hongos.
• El sideróforo producido por una especie puede 
ser tomado por una población bacteriana 
diferente
Braun & Killmann (1999)
Diversas estrategias para la toma de Hierro
Los Sideróforos
• Son moléculas de bajo peso molecular producidas
y liberadas al exterior por los microorganismos
para obtener hierro del medio
• Su naturaleza química es de hidroxamatos y 
catecolatos principalmente, existen tambien
fenolatos, carboxilatos y tipos mixtos.
• Estas moléculas forman complejos con el ión
férrico en el medio y reingresan a la célula
• Se han identificado numerosos sideróforos en 
bacterias : Ferricromo, Enterobactin, Enteroquelin, 
y otros
MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY REVIEWS, Sept. 2007, p. 413–451 
Vol. 71, No. 3
1.Proteína Receptora em membrane externa , Fe-quelato en el medio y Proteína TonB
(proteína de membrana)
2.Enlace del quelato induce cambio conformacional en la proteína receptora
3.TonB contacta a la proteína receptora
4.TonB transduce energía derivada de la fuerza protón motora. La superficie de la 
proteína receptora se altera, pierde afinidad con el ligando dando lugar a su paso hacia el 
interior de la célula.
5.Ton B se disocia de la proteína receptora.
Moeck & Coulton (1998)
Mecanismo para la toma de Hierro 
por sideróforos
Modelo esquemático de la Toma de sideróforos en las bacterias
Gram negativas
OMR: receptor proteico de membrana externa; PBP: proteína ligante en periplasma; 
Complejo TonB; Transportadores tipo ABC en membrana citoplasmática; Reductasa
de Fe citoplasmática para su asimilación; Producción y salida del sideróforo libre de 
hierro hacia el exterior. 
Tomando un ejemplo de la toma de Hierro por un 
sideróforo Enteroquelín a través de la proteína 
receptora FepA de la Membrana externa 
También las bacterias gram positivas pueden utilizar 
sideróforos para la toma de hierro..¿Cómo lo logran?
Una lipoproteína anclada a la membrana se une al 
sideróforo y es importado utilizando una permeasa 
de sideróforo y ATPasa. 
Estrategia “Caballo de Troya”
Se producen actualmente antibióticos 
conjugados con sideróforos como la 
albomicina, carboximicobactina 
desferrioxamina , ferrimicina y otros . 
Su uso contra gérmenes gram positivos o 
gram negativos utiliza el mecanismo de 
transporte de sideróforos.
Sideróforo tris catecolato y sus 
conjugados ampicilina y 
amoxicilina. Inhibe el 
crecimiento de bacterias gram 
negativas incluyendo 
Pseudomonas aeruginosa
Funciones no clásicas propuestas para los sideróforos
Secreción de proteínas
• T1SS: Utiliza transportadores tipo ABC (ATP Binding 
Cassette) 
• Es el sistema mas simple, consiste básicamente de tres 
componentes proteicos: 
– Una proteína canal en membrana externa
– Un transportador proteico de membrana plasmática (Tipo ABC)
– Una proteína periplasmática relacionada con la membrana interna
• Este tipo de proteínas de secreción se encuentran en un 
gran número de bacterias gram negativas incluyendo 
patógenos de plantas y animales. Es muy frecuente la 
presencia de Tol C (una proteína formadora de poro) para 
la salida de toxinas. Ejm. la toxina MARTX de V.cholerae; 
el hemóforo HasA de Serratia marcescens; la hemolisina 
HlyA de E. coli uropatogénica.
Secreción de proteínas a través de la membrana
externa: Tipo I (T1SS)
T1SS: Familia de proteínas Tol C en membrana
externa
TolC de E.coli es una proteína canal muy versátil que puede 
interactuar con un amplio rango de proteínas de exportación de la 
membrana citoplasmática, observándosele tanto en la eliminación 
de pequeňas moléculas de antibióticos como en la de grandes 
toxinas proteicas. El transporte requiere energía.
Tol C y sus componentes asociados a la membrana celular le 
confieren virulencia y resistencia a drogas a las bacterias 
patógenas gram negativas. Sin embargo, Tol C también es una 
fuente de vulnerabilidad porque puede constituir una vía de entrada 
para proteínas bactericidas como las colicinas.
Proteína Tol C
Secreción de proteínas Tipo II (T2SS)
• T2SS: Presenta aproximadamente 12 o más componentes que 
ocupan el espacio periplasmático. Los sustratos son proteínas 
plegadas o semi plegadas con secuencias señal en el extremo 
N-terminal que les permite atravesar la membrana. Removida 
la señal, la proteína es liberada por un movimiento tipo 
pistón, accionada por una estructura tipo pseudopili y con 
energía mediada por una ATPasa.
• Ejemplos de toxinas que son secretadas por el T2SS son: la 
toxina del cólera de V. cholerae , la exotoxina A de P. 
aeruginosa . Algunos patógenos secretan enzimas que 
utilizan para adaptarse a sus hospederos Ejm. Legionella 
pneumophila, E. coli enterotoxigénica y enterohemorrágica; 
K. pneumoniae , Aeromonas hydrophila.
Sistemas de Secreción Tipo I y Tipo II
Secreción de proteínas Tipo III (T3SS)
• T3SS: Es un sistema estructurado a manera de 
jeringa designado para inyectar proteínas desde el 
citoplasma de una célula bacteriana directamente a 
una célula eucariota. Tienen asociada la enzima 
ATPasa para proveer energía
• Es comúnmente usado por patógenos para liberar 
toxinas en el hospedero (Yersinia, Salmonella 
enterica serovariedad typhimurium, Shigella
flexneri, Chlamydia trachomatis
Secreción de proteínas Tipo IV (T4SS)
• T4SS: Está constituido por varios elementos que se ubican 
desde la membrana plasmática hasta la membrana externa.
• Varios patógenos usan estos sistemas de secreción para 
liberar proteínas efectoras en células eucariotas. Muchos de 
estos sistemas median la transferencia de macromoléculas 
DNA, proteínas o complejos DNA-proteínas
intracelularmente, utilizando una ATPasa que otorgue 
energía. Ejm. Helicobacter pylori libera la proteína Cag A 
(145kDa). Bordetella pertussis libera algunas de sus toxinas 
por este mecanismo. Agrobacterium tumefasciens traslada un 
Ti-DNA oncogénico hacia una planta por este mecanismo.
Sistemas de Secreción Tipo III y Tipo IV
Estrategias nutricionales en Hongos patógenos
• Infección: Biotrófica, hemibiotrófica, necrotrófica.
• Estrés oxidativo
• Inducción de sustancias de defensa
• Producción de toxinas
• Producción de enzimas degradadoras de pared
Hongos patógenos vegetales
• Biotróficos: establecen una relación de nutrición a 
largo plazo con su hospedero. 
• Necrotróficos:invaden las células vegetales de 
manera agresiva, matando las células vegetales 
mediante toxinas o enzimas.
• Hemibiotróficos: se comportan como parásitos 
biotróficos durante los primeros estadios de la 
infección, pero luego necrosan los tejidos de la 
planta y continúan su ciclo como necrotróficos.
Existen señales celulares involucradas en la movilización del glucógeno y lípidos de
reserva en la espora. Se genera presión de turgencia en el apresorio mediante la
compartamentalización y degradación rápida de las reservas de la espora . Durante el
establecimiento de la presión de turgencia, interviene el ciclo del glioxilato y además
actúa reponiendo intermediarios del ciclo TCA a partir del acetil CoA generado en la
oxidación de los ácidos grasos.
Se requiere de un factor de transcripción (Nir1), para la expresión de la nitrato reductasa
(NR), necesaria para la asimilación de nitrato (Ejm. en Colletotrichum acutatum),.
Procesos nutricionales durante la penetración del 
apresorio