Unidad 8 Diversidad Metabólica Parte I

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Unidad 8
DIVERSIDAD METABOLICA
FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA 
Y ANOXIGÉNICA
FLUJO DE ELECTRONES EN LA FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA DE UNA BACTERIA PURPURA
DISPOSICIÓN DE LOS COMPLEJOS PROTEICOS EN LA 
MEMBRANA FOTOSINTÉTICA DE UNA BACTERIA PURPURA
Comparación fotosistemas de bacterias 
anoxigénicas
Mecanismo de acción de la bacteriorodopsina en Archaea
La luz cercana a los 570 nm convierte la bacteriorodopsina protonada desde una forma trans (RetT) 
hasta una forma cis (RetC), con la consecuente translocación de un protón en la superfice externa
de la membrana, estableciendo una fuerza protón motora. La actividad ATPasa es dirigida por la 
fuerza protón motora.
Bacterias Quimiolitótrofas
 Los quimiolitótrofos son respiradores mayormente aeróbicos que 
obtienen energía oxidando sustancias inorgánicas. 
 Varios tipos de quimiolitótrofos: 
 Bacterias del hidrógeno (donante: H2) 
 Bacterias del hierro (donante: Fe2+) 
 Bacterias del azufre (donantes: S2-, S0) 
 Bacterias nitrificantes ( donantes: NH4
+, NO2 )
 Son autótrofos que utilizan CO2 como fuente de carbono y flujo 
reverso de electrones para producir poder reductor , a excepción 
de las bacterias del hidrógeno.
 Existen heterótrofos facultativos entre las bacterias del hidrógeno, 
algunos bacilos azufre oxidantes y algunas bacterias fierro 
oxidantes termófilas.
 Las carboxidobacterias son bacterias aeróbicas que utilizan el 
monóxido de carbono oxidándolo hasta CO2. Muchas de estas 
bacterias también poseen hidrogenasa y pueden oxidar el H2.
Potenciales redox de los reductores inorgánicos 
utilizados por los quimiolitótrofos
Bacteria Par redox Potencial redox (V)
Carboxidobacteria CO2/CO -0.54
Bacterias del Hidrógeno H+ /H2 -0.41
Bacterias del Azufre SO4 /SO3 -0.28
S/H2S -0.25
SO3 /S +0.05
Nitrito oxidadoras NO3/NO2 +0.42
Amonio oxidadoras NO2/NH4 +0.44
Bacterias del Hierro Fe3 /Fe2 +0.78
NADH/NAD -0.32
Principales grupos de quimiolitótrofos (incluye facultativos y autótrofos)
Nitrosococcus
Bacterias del Hidrógeno y Carboxidobacterias
• Pueden vivir autotrófica o heterotróficamente
• Se encuentran mayormente en el suelo en donde el H2
esté presente. Son microaerófilas
• Entre las bacterias del hidrógeno, tenemos muchas 
carboxidobacterias, que pueden crecer en monóxido de 
carbono como única fuente de carbono y energía 
utilizando O2 como aceptor de electrones o 
eventualmente nitrato.
• Incluyen representantes de los géneros Ralstonia, 
Xanthobacter, Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, 
Rhizobium.
• Los microorganismos H2 oxidadores anaeróbicos 
incluyen ciertas sulfato reductoras y algunas archaea.
Procariotas azufre oxidantes no 
fotosintetizadoras
• Bacterias del azufre:
– Beggiatoa
– Thiothrix Dominio Bacteria
– Thiobacillus
– Sulfolobus Dominio Archaea
• Sustratos: H2S, S°, S2O3 . Todos ellos pueden ser 
oxidados hacia sulfatos.
• Algunas pueden crecer heterotróficamente.
Dos modelos de oxidación del tiosulfato
Thiobacillus versutus Thiobacillus tepidarius
Bacterias del Hierro
• Oxidan aeróbicamente el ión ferroso hasta ión 
férrico. 
• La mayoría son también acidófilas y azufre 
oxidantes.
• Se les encuentra creciendo en depósitos 
geológicos de minerales de sulfuro de fierro 
(pirita (FeS2) y calcopirita (CuFeS2), donde el 
agua y el oxígeno están presentes.
• Algunas pueden crecer heterotróficamente.
a) Oxidación Directa (Thiobacillus ferrooxidans)
FeS2 + 2H
+ + 2O2 ------ Fe
3+ + H2 SO4 + Sº
Pirita Elemental ión férrico azufre
2Cu2S + O2 + 4H
+ ------------ 2CuS + 2Cu2+ + 2H2 O
Calcocita (val +1) Covelita (val +2, soluble)
b) Oxidación Indirecta (Bacterias oxidadoras del Hierro)
CuS + 8Fe3+ + 4H2 O ---------- Cu
2+ + 8Fe2+ + SO4
2- + 8H+
soluble
8Fe2+ + 2O2 + 8H
+ ---------------- 8Fe3+ + 4H2 O
c) Oxidación indirecta de óxido de Uranio
UO2 + 2Fe
3+ + SO4
2- ------------------ UO2 SO4 + 2Fe
2+
insoluble soluble
Influencia de varios iones sobre la actividad oxidativa de At. 
ferrooxidans
• Compuesto concent. % inhibición
• As(III) 200 ppm 70%
• As(V) 500ppm 70%
• Fluoruro 4.7 ppm 100%
• Cianuro 6.2 ppm 99%
• Molibdato 1mM 85%
• Nitrato 5.8g/l 100%
• Cloruro de sodio 5g/l 50%
• Cloruro de sodio 10g/l 90%
Inhibición de los microorganismos quimiolitótrofos
en presencia de compuestos orgánicos
• Los compuestos orgánicos en general resultan 
tóxicos para los microorganismos quimiolitótrofos.
• Los ácidos orgánicos en general se encuentran no 
disociados en soluciones a pH bajos, por lo que 
pueden difundir a través de las membranas 
celulares. En el interior del citoplasma, a pH 7 se 
disocian, liberando protones, lo que acidifica el 
citoplasma destruyendo proteínas, etc. 
• Existen casos de lisis celular por exposición a 
algunos compuestos orgánicos, con liberación de 
DNA, RNA, proteínas, etc. 
Nutrientes
Nitrógeno, fósforo, azufre y magnesio son 
esenciales para el desarrollo de Thiobacillus
ferrooxidans. 
El magnesio es necesario para la fijación de CO2, y 
el fósforo es requerido para el metabolismo 
energético y para los primeros pasos de la 
oxidación del fierro. 
El azufre es importante como un componente de 
aminoácidos, pero el nitrógeno parece ser el 
nutriente más importante para Thiobacillus
Temperatura y Luz
Los Thiobacillus tienen especies mesófilas y 
termófilas, si bien las altas temperaturas tienden a 
limitar su distribución. La luz visible y no filtrada 
tiene un efecto inhibitorio sobre algunas especies 
de Thiobacillus.
Contribución de las Archaea en los ciclos Biogeoquímicos
Microbiology (2011), 157, 919–936
DOM, materia orgánica 
disuelta; DON, nitrogeno
orgánico disuelto; AOB/AOA, 
bacterias amonio-
oxidantes/archaea
monooxidantes ; NOB, 
bacterias nitrito-oxidantes.
Fijación de Carbono
6 Sistemas de Fijación de Carbono
•
– Ciclo de Calvin: En la mayoría de bacterias de fotosíntesis, 
cianobacterias y quimiolitótrofos.
– Vía reductiva del Acetil CoA (Wood-Jungdahl): En archaeas
metanogénicas, en anaeróbicas obligadas y acetogénicas
– Vía reductiva del ácido tricarboxílico: En Chlorobium (bacteria de 
fotosint. anoxigénica), Hydrogenobacter (microaerófila δ
Proteobacteria), Desulfobacter (het. anaerobia) , algunos
miembros del oden Aquificales (hipertermófilos) y de la familia
Thermoproteaceae (arqueobacterias).
– Vía del 3-hidroxipropionato/malil CoA: Chloroflexus
aurantiacus, (bacteria verde no sulfúrea fotosint. anoxigénica)
– Vía del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato: En Sulfolobales
(Crenarchaeota)
– Vía del dicarboxilato/4-hidroxibutirato: Desulforococcales y 
Termoproteales (Crenarchaeota)
Vía del Acetil CoA en 
Metanógenos
Las dos reacciones de fijación de 
CO2 ligadas a ferredoxinas
(verde) son sensibles al oxígeno, 
este ciclo es generalmente
encontrado en 
micoroorganismos anaerobicos o 
microaerofílicos. El producto
neto del ciclo es una molécula de 
acetil-coenzima A (CoA) 
sintetizada a partir de dos 
moleculas de CO2. Acetil-CoA
puede ser convertido a piruvato
y PEP, los cuales pueden
regenerar los intermediarios del 
ciclo o ser usados para
gluconeogénesis. Muchos de los 
intermediarios de este ciclo son 
usados en la generación de otros
componentes celulares. Enzimas
claves: ATP citrato liasa (ATP-
CL), piruvato sintasa (PS), alfa
cetoglutarato sintasa (KGS) y 
fumarato reductasa (Frd) . ATP-
CL, KGS y Frd permiten que el 
ciclo TCA opere en reversa. 
Ciclo del 3-hidroxipropionato para la fijación autotrófica del CO2 en la bacteria de fotosíntesis
verde no sulfúrea C. aurantiacus . Primera fase: Fijación de CO2
Herter S et al. J. Bacteriol. 2001;183:4305-4316
Enzimas:(1) acetil-CoA
carboxilasa; (2) malonil-CoA
reductasa (NADPH); (3) 3-
hidroxipropionato 
deshidrogenasa (NADP+); (4) 3-
hidroxipropionil-CoA sintetasa; 
(5) 3-hidroxipropionil-CoAdeshidratasa; (6) acriloil-CoA
reductasa (NADPH); (7) 
propionil-CoA carboxilasa; (8) 
methylmalonil-CoA epimerasa; 
(9) metilmalonyl-CoA mutasa; 
(10) succinil-CoA:l-malato CoA
transferasa; (11) succinato
deshidrogenasa; (12) fumarato
hidratasa; (13)l-malil-CoA liasa.
Fig. 2. Pathways of autotrophic CO2 fixation in Crenarchaeota. (a) The 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate cycle, as proposed for 
the Sulfolobales (Berg et al., 2007); (b) the dicarboxylate/4-hydroxybutyrate cycle, as proposed for the Desulfurococcales and 
Thermoproteales (Huber et al., 2008; Ramos-Vera et al., 2009). Note that the succinyl-CoA reductase in Sulfolobales uses NADPH, and 
in Thermoproteales uses reduced methyl viologen (possibly as a substitute for reduced ferredoxin). Enzymes: 1, acetyl-CoA
carboxylase; 2, malonyl-CoA reductase (NADPH); 3, malonate semialdehyde reductase (NADPH); 4, 3-hydroxypropionate-CoA ligase 
(AMP-forming); 5, 3-hydroxypropionyl-CoA dehydratase; 6, acryloyl-CoA reductase (NADPH); 7, propionyl-CoA carboxylase; 8, 
methylmalonyl-CoA epimerase; 9, methylmalonyl-CoA mutase; 10, succinyl-CoA reductase (NADPH or reduced methyl viologen); 11, 
succinic semialdehyde reductase (NADPH); 12, 4-hydroxybutyrate-CoA ligase (AMP-forming); 13, 4-hydroxybutyryl-CoA dehydratase; 14, 
crotonyl-CoA hydratase; 15, (S)-3-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase (NAD+); 16, acetoacetyl-CoA b-ketothiolase; 17, pyruvate
synthase (reduced methyl viologen); 18, pyruvate : water dikinase; 19, PEP carboxylase; 20, malate dehydrogenase (NAD); 21, fumarate
hydratase; 22, fumarate reductase (reduced methyl viologen); 23, succinyl-CoA synthetase (ADP-forming). Fdred, reduced ferredoxin; 
MV, methyl viologen. Microbiology (2010), 156, 256–269.
Sulfolobales
Thermoproteales
Ciclos deFijación de Carbono en Crenarchaeotas: 
3-Hidroxipropionato/4-hidroxibutirato (En Sulfolobales) y 
Dicarboxilato/4-hidroxibutirato (En Desulforococcales y Termoproteales)
• Estos ciclos tienen en común la síntesis de Succinil-CoA a 
partir de Acetil CoA y dos carbonos inorgánicos aunque se 
realiza en vías diferentes y usando diferentes carboxilasas
• En el primero la acetil CoA/propionil CoA carboxilasas fijan 
dos moléculas de bicarbonato. En el segundo actúan la 
piruvato sintasa y PEP carboxilasa fijando CO2.
• Aunque estas dos vías autotróficas comparten varias enzimas 
en común, su diferencia fundamental es la sensibilidad al 
oxígeno. Las enzimas del ciclo 3 -hidroxipropionato/4-
hidroxibutirato toleran el oxígeno. En contraste la sensibilidad
de algunas enzimas (piruvato sintasa) y transportadores de 
electrones (ferredoxina) de la vía dicarboxilato/4-
hidroxibutirato restringen esta vía a condiciones
estrictamente anaeróbicas.