ARN ribosómico 5S

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Transcripción del gen del ARN ribosómico 5S: 
Las aproximadamente 2000 copias del gen que codifica el ARNr 5S se encuentran fuera del nucléolo. Su transcripción es dirigida por la ARN polimerasa III, que actúa cuando tres factores de transcripción distintos, llamados TFIIIA, TFIIIB y TFIIIC, se unen al promotor del gen. El TFIIIB contiene varios TAF y la subunidad TBP del TFIID. La síntesis del ARNr 5S cesa cuando la ARN polimerasa III arriba a la secuencia de terminación, rica en timinas. 
Transcripción de los genes del ARN de transferencia: 
La transcripción de las 10 a 100 copias de cada uno de los genes que codifican a los distintos ARNt es dirigida también por la enzima ARN polimerasa III, la cual requiere que se unan al promotor dos factores de transcripción, los TFIIIB y TFIIIC. Debido a la presencia de varias timinas consecutivas en el extremo 3´ del gen, la finalización de la síntesis de estos ARN es similar a la de los ARNr 45S y 5S. 
Transcripción de los genes de los ARN pequeños: 
La mayor parte de los ARNpn son sintetizados por la ARN polimerasa II, y unos pocos por la ARN polimerasa III. Se ha descubierto un factor de transcripción llamado SNAPc que se vincula con ambas polimerasas; posee una subunidad TBP y se une a la secuencia TATA o a la secuencia PSE del promotor. La formación de los restantes ARNpn y de los ARNpno no depende de polimerasas ni de factores de 
transcripción propios, ya que está supeditada a la síntesis de los ARNm donde se hallan los intrones que les dan origen. Respecto del gen del ARNpc, sus múltiples copias son transcriptas por la ARN polimerasa III. Los factores de transcripción de este gen aún no se conocen. 
Transcripción de los genes del ARNxist, del ARNte y de los miARN: 
Si bien durante el desarrollo temprano del embrión femenino del gen ARNxist se transcribe en los dos cromosomas X, por causas todavía desconocidas, más tarde lo hace solamente en el cromosoma X compactado. 
Respecto del gen del ARNte, existen estudios que sugieren que es transcripto por la ARN polimerasa II. 
Los genes de los miARN, tanto los intrónicos como los intergénicos, son transcriptos por la ARN polimerasa II. Debido a que los genes intrónicos son segmentos de ADN que carecen de promotores, se transcriben cuando lo hacen los genes de los ARNm a los que pertenecen. En 
cambio, los genes intergénicos se transcriben cuando sus promotores son activados por factores de transcripción específicos. 
Transcripción de los genes en las células procariotas: 
Puesto que las bacterias obtienen su alimento directamente del medio en que viven, los mecanismos que regulan la actividad de sus genes deben adaptarse rápidamente a los cambios en la calidad y la cantidad de las moléculas en dicho medio. 
Un buen ejemplo de control transcripcional lo proporcionan los genes de las enzimas que intervienen cuando las bacterias de la Escherichia coli utiliza la lactosa como alimento. La síntesis de estas enzimas puede aumentar hasta 1000 veces si se agrega lactosa al medio de cultivo. Así, la disponibilidad de un sustrato estimula la producción de las enzimas que intervienen en su degradación. Esta regulación, por inducción enzimática, se cumple también en el caso de las enzimas que degradan a otros azúcares y a diversos aminoácidos y lípidos. 
Las tres enzimas necesarias para el aprovechamiento de la lactosa como alimento son la β-galactosidasa, la permeasa y la transacetilasa, cuya codificación corresponde a una unidad genética común denominada operón lac. 
Un operón es un grupo de genes que se encuentran muy próximos entre sí y que son regulados (activados o inhibidos) en forma conjunta por un operador y un promotor. Además, suele intervenir un gen inhibidor, que codifica a una proteína denominada represor. Los genes se hallan en el segmento codificador y son transcriptos en un solo ARNm, que por eso recibe la denominación de ARN policistrónico. 
El segmento codificador del operón lac posee tres genes, llamados z, y y a, que codifican a las tres enzimas mencionadas. Es regulado por el represor lac, el cual se une al operador, que está situado cerca del comienzo del gen z. 
La afinidad del represor por el operador se halla regulada por la sustancia inductora, que es una molécula pequeña que se liga al represor. La sustancia inductora natural 
del operón lac es la alolactosa, un metabolito de la lactosa. Cada subunidad del represor tiene un sitio de unión para la sustancia inductora. Esta le provoca un cambio conformacional, y entonces el represor abandona al operador. La presencia de la sustancia inductora hace posible la transcripción del operón. 
El promotor es el segmento del gen donde se coloca la ARN polimerasa cuando se inicia la transcripción. La ARN polimerasa se une a una región del gen de aproximadamente 80 nucleótidos, correspondiente al promotor. La presencia del represor en el operador bloquea la unión de la ARN polimerasa con el promotor. Así, los represores funcionan de una manera muy simple: al estar unidos al operador impiden la fijación de la ARN polimerasa al promotor. 
En la E. coli las cinco enzimas que se requieren para sintetizar el aminoácido triptófano son codificadas por el operón Trp, cuya actividad es controlada por dos mecanismos conocidos como represión enzimática e interrupción prematura de la transcripción. 
En la represión enzimática la síntesis del ARNm que codifica a esas enzimas es bloqueada cuando la concentración del triptófano sobrepasa ciertos niveles. Para ello, el represor Trp derivado del gen inhibidor ingresa en el operador e impide que la ARN polimerasa se una al promotor lo cual detiene la transcripción del gen y, por ende, la producción de las enzimas. Debe agregarse que para que el represor ingrese en el operador se requiere que lo active un correpresor, que en el caso del operón Trp es el propio aminoácido triptófano cuando se halla en exceso. 
La bacteria posee un mecanismo adicional para regular la actividad del operón Trp, basado en la interrupción prematura de la transcripción. Así, cuando la concentración de triptófano supera ciertos niveles, el operón Trp interrumpe su transcripción y genera un ARNm corto incapaz de producir las enzimas que se necesitan para sintetizar el aminoácido. El ARNm resulta corto porque su molécula forma un bucle que pone fin a la transcripción. 
La inducción y la represión enzimáticas proporcionan un control general del metabolismo en los procariotas, al activar o inhibir la síntesis de las enzimas bacterianas de acuerdo con las necesidades. Sin embargo, las células poseen mecanismos de regulación más finos, pues controlan la actividad, no la síntesis de las enzimas. Los más comunes son: 
1) La inhibición por retroalimentación, por la cual el producto final de un ciclo metabólico actúa como inhibidor alostérico de la primera enzima de la cadena, de modo que cuando se ha sintetizado una cantidad suficiente del producto toda la cadena entra en reposo y se evita la acumulación inútil de metabolitos. la cadena entra en reposo y se evita la acumulación inútil de metabolitos. 
2) La activación por precursor, en la cual el primer metabolito de la vía sintética actúa como activador alostérico de la última enzima de la cadena.