Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-346

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312 Capítulo 14 
operón lac se controla por ambos, un regulador 
negativo (el represor de lactosa) y una proteína 
activadora que ejerce el control positivo.
El control positivo del operón lac requiere 
que la célula reconozca la ausencia del azúcar glu- 
cosa, que es el sustrato inicial en la ruta de la 
glucólisis. La lactosa, como la glucosa, experimenta 
su degradación gradual para generar energía. Sin 
embargo, ya que la glucosa es un producto de la hi-
drólisis catabólica de lactosa, es más fácil para las 
células de E. coli utilizar primero el suministro dis-
ponible de glucosa, evitándole a la célula el costo 
energético considerable al hacer enzimas adicio-
nales como la β-galactosidasa (FIGURA 14-5a).
El operón lac tiene un elemento promotor 
muy inefi ciente, es decir, tiene una baja afi nidad 
por la ARN polimerasa, incluso cuando la pro-
teína represora se desactiva. Sin embargo, una se-
cuencia de ADN adyacente al sitio promotor es 
un sitio de unión para otra proteína reguladora, 
la proteína activadora del catabolito (PAC). 
Cuando se activa, la PAC estimula la transcrip-
ción del operón lac y varios otros operones 
bacterianos.
En su forma activa, la PAC está sujeta a un 
sitio alostérico de AMP cíclico, o AMPc, una 
forma alternativa de monofosfato de adenosina. 
Examine la fi gura 3-25 para ver la estructura quí-
mica del AMPc. A medida que las células utili-
zan la glucosa, los niveles de AMPc aumentan 
(FIGURA 14-5b). Después de que las moléculas 
de AMPc se unen a la PAC, el complejo activo 
resultante se adhiere al sitio de unión de la PAC 
cerca del promotor del operón lac. Esta unión de 
la PAC activa, provoca el plegamiento de la doble 
hélice del ADN (FIGURA 14-6), aumentando la 
afi nidad de la región del promotor por la ARN 
polimerasa de modo que la velocidad de inicio de 
transcripción se acelera en presencia de lactosa. 
Por lo tanto, el operón lac es completamente ac-
tivo sólo si hay lactosa disponible en el medio y 
los niveles de glucosa intracelular son bajos. La 
TABLA 14-1 resume los controles de transcripción 
génica positivos y negativos, en las bacterias.
Los genes constitutivos se transcriben a 
diferentes velocidades
Muchos de los productos génicos codifi cados por el ADN de E. coli son 
necesarios sólo bajo ciertas condiciones ambientales o nutricionales. 
Como ya se ha visto, estos genes están regulados generalmente a nivel de 
transcripción. Se activan y desactivan conforme cambian las condicio-
nes metabólicas y del medio ambiente. Por el contrario, los genes cons-
titutivos son transcritos en forma continua, pero no son necesariamente 
transcritos (o sus ARNm, traducidos) con la misma velocidad. Algunas 
enzimas funcionan con mayor efi cacia o son más estables que otras y por 
lo tanto están presentes en cantidades más pequeñas. Los genes constituti-
vos que codifi can proteínas requeridas por la célula en grandes cantidades, 
por lo general tienen una mayor expresión, es decir, son transcritos más 
rápidamente que los genes codifi cadores de proteínas requeridas en pe-
nas de ellas se unen al represor, alterando la forma del represor, de modo 
que se une fi rmemente al operador. Esto cambia al operón inactivo, blo-
queando así la transcripción.
Los reguladores negativos inhiben la transcripción; los 
reguladores positivos estimulan la transcripción
Las características de los operones lac y trp que hemos descrito hasta 
ahora son ejemplos de control negativo, un mecanismo regulador de la 
expresión génica en el que la proteína reguladora de unión al ADN es un 
represor que desactiva o impide la transcripción del gen. El control po-
sitivo, es un mecanismo de la regulación génica, donde se unen al ADN, 
proteínas activadoras que estimulan la transcripción de un gen. El 
Los genes estructurales que codifi can las enzimas para sintetizar el 
aminoácido triptófano están organizados en un operón reprimible.
ADN
Promotor Operador
Operón trp
Gen
represor trpE trpD trpC trpB trpA
ARNm
ARNm
Enzimas de la ruta
biosintética del triptófano
Proteína
represora
(inactiva
o desactivada)
ARN
polimerasa
Triptófano
Transcripción
Traducción
ADN
Promotor Operador
Operón trp
Gen
represor trpE trpD trpC trpB trpA
ARNm
Triptófano
(correpresor)
Represor activo,
complejo correpresor
Proteína represora
inactiva
(a) Niveles bajos de triptófano intracelular. La proteína represora es incapaz de 
impedir la transcripción de los genes estructurales del triptófano, debido a que 
no puede unirse al operador
(b) Niveles altos de triptófano intracelular. El aminoácido triptófano se une a un 
sitio alostérico de la proteína represora, cambiando su conformación. La forma 
activa resultante del represor se une a la región del operador, bloqueando la trans-
cripción del operón hasta que el triptófano sea requerido de nuevo por la célula.
FIGURA 14-4 El operón trp
PUNTO CLAVE
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	14 Regulación génica
	14.2 Regulación génica en las bacterias
	Los operones en las bacterias facilitan el control coordinado de genes relacionados funcionalmente
	Los reguladores negativos inhiben la transcripción; los reguladores positivos estimulan la transcripción
	Los genes constitutivos se transcriben a diferentes velocidades