ARN

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Procesamiento del ARN:
Recibe el nombre de procesamiento del ARN el conjunto de modificaciones que experimentan los transcriptos primarios para convertirse en ARN funcionales. 
Procesamiento de los ARN mensajeros: 
El procesamiento del ARNm comprende la remoción de los intrones y el agregado de dos estructuras, llamadas cap y poli A, la primera en el extremo 5´ y la segunda en el extremo 3´ de la molécula. También se metilan algunas de sus adeninas. Estas modificaciones son necesarias para que los ARNm puedan salir del núcleo y funcionar en el citosol. 
Al nucleósido trifosfato situado en el extremo 5´ del ARNm naciente se le unen nucleótido metilado, la 7-metilguanosina, el cual recibe el nombre de cap. El cap evita la degradación del extremo 5´ del ARNm por fosfatasas o nucleasas y es requerido durante la remoción de los intrones. También es necesario para conectar el ARNm al ribosoma en el comienzo de la traducción. 
Lleva el nombre de poliadenilación el agregado de una secuencia de aproximadamente 250 adeninas, llamada poli A, en el extremo 3´ del ARNm. La poli A es necesaria para proteger el extremo 3´ del ARNm de la degradación enzimática, y ayuda al ARNm a salir del núcleo. 
La remoción de los intrones del transcripto primario se cumple en dos pasos: en el primero el ARNm es cortado entre los intrones y los exones; en el segundo, los intrones son expulsados y los exones se empalman entre sí. 
Los agentes responsables de los cortes y empalmes en el ARNm son las RNPpn. Cada una de estas ribonucleoproteínas nucleares posee un ARNpn rico en uridinas y diversas proteínas. Las RNPpn que participan en esos cortes y empalmes son las llamadas U1, U2, U4, U5 y U6, las cuales concurren al sector del transcripto primario que va a ser procesado y forman un complejo macromolecular denominado espliceosoma (splicing). 
Regulación del procesamiento de los ARN mensajeros y de su salida al citosol: 
El control de la transcripción de los genes es el mecanismo más importante que utiliza la célula para determinar qué tipos de proteínas debe producir y en qué cantidades. No obstante, el control de la producción de la mayoría de las proteínas depende también de otros mecanismos, ahora postranscripcionales. 
El más incipiente tiene lugar en el interior del núcleo mediante la regulación del procesamiento del transcripto primario. El que le sigue es menos frecuente y opera a través de la regulación de la salida del ARNm al citoplasma. 
Corte y poliadenilación diferencial del extremo 3´ del transcripto primario. Algunos genes generan un transcripto primario que puede dar lugar a dos clases de proteínas, aunque éstas se diferencian solo por ser una más larga que la otra. Ello es porque un factor regulatorio determina que el corte del ARN en el extremo 3´ del transcripto primario se realice en puntos diferentes de la molécula, lo que posibilita la generación de dos ARNm de distinta longitud. 
Cortes y empalmes en lugares alternativos del transcripto primario. La presencia de intrones convierte al transcripto primario en una molécula sumamente versátil, que 
puede ser cortada y empalmada de diferentes maneras, y a raíz de ello pueden crearse diversas clases de ARNm. Este hecho es posible porque las células regulan el procesamiento de cada transcripto primario determinando que combinación de intrones debe ser removida y cuáles permanecerán como partes de los ARNm definitivos. Los cortes y empalmes alternativos son muy frecuentes, ya que la mayoría de los transcriptos primarios son cortados y empalmados de manera diferente en los distintos tipos de células. 
Control de la salida de los ARNm al citosol. Se ha comprobado que ciertos ARNm no pasan al citoplasma porque son previamente degradados en el núcleo o porque es impedido su pasaje por los poros de la envoltura nuclear. Este mecanismo regulatorio se produce en las células que por causas funcionales deben prescindir de tales ARNm, y de sus correspondientes proteínas, después de haberlos sintetizados. 
Procesamiento del ARN ribosómico 45S: 
Su procesamiento tiene lugar en el nucléolo y comienza con una serie ordenada de cortes para eliminar las secuencias espaciadoras de cada ARNr 45S y hacer que los ARNr 28S, 18S y 5,8S queden como unidades independientes. El origen de estos ARNr a partir de un mismo transcripto primario asegura su producción equitativa. Las secuencias espaciadoras del transcripto primario son digeridas por enzimas apenas se separan de las secuencias utilizables. 
Los ARNr desarrollan asas en varios puntos de sus moléculas. Esto asegura el establecimiento de sus configuraciones tridimensionales normales, lo cual es imprescindible para que las proteínas ribosómicas se ensamblen correctamente. Las asas se forman porque los ARNr contienen secuencias de nucleótidos complementarios que se aparean entre sí. Se ha comprobado que el número de ribosomas que la célula construye es regulado principalmente mediante el control del procesamiento del ARNr 45S. 
Tanto la síntesis como el procesamiento del ARNr 45S se producen en el nucléolo, cuyo estudio ultramicroscópico muestra una estructura característica, con dos regiones perfectamente distinguibles: 
1) La región fibrilar, ubicada en la parte central, donde se sintetiza el ARNr y se producen los primeros pasos de su procesamiento. 
2) La región granular, ubicada en la periferia, en la que se encuentran las subunidades de los ribosomas en distintos estadios de procesamiento. Esta región, y por lo tanto el nucléolo, no se halla envuelta por membrana alguna. 
El tamaño del nucléolo varía con la necesidad de la célula de generar ribosomas. La variación depende de la región granular, que se expande o se retrae según el ritmo con que se procesan las subunidades ribosómicas. Cuando estas subunidades están por terminar su procesamiento, abandonan el nucléolo y pasan al citosol. Salen del núcleo por los poros de la carioteca. El procesamiento de las subunidades ribosómicas se completa en el citoplasma. Ello evita la formación de ribosomas 
completos en el nucleoplasma y el riesgo de que se sinteticen proteínas en el interior del núcleo. 
Procesamiento del ARN ribosómico 5S: 
Una vez sintetizado, el ARNr 5S ingresa en el nucléolo y se incorpora a la subunidad ribosómica mayor. Como los otros ARN ribosómicos, establece su configuración tridimensional merced a apareamientos de secuencias complementarias de su propia molécula. 
Procesamiento de los ARN de transferencia: 
Su procesamiento incluye la remoción de un intrón, que se elimina por un mecanismo diferente del utilizado por los ARNm, pues prescinde del espliceosoma. Los ARNt contienen secuencias de nucleótidos complementarios que se aparean entre sí, lo que hace que 
adquieran la forma de una hoja de trébol y luego la forma de la letra L. el procesamiento culmina con el reemplazo del trinucleótido AAA por el trinucleótido CCA. 
Procesamiento de los ARN pequeños: 
Una vez que los ARNpn terminan de sintetizarse, los nucleótidos complementarios de sus propias moléculas se aparean entre sí. Luego los ARNpn salen al citosol, se trimetilan en el extremo 5´ y se combinan con un complejo de 7 proteínas denominadas Sm. Finalmente, los ARNpn unidos a las Sm retornan al núcleo y se asocian con otras proteínas, esta vez específicas para cada tipo de ARNpn. 
Antes de salir al núcleo, el ARNpc experimenta los siguientes cambios: 1) varias secuencias complementarias de su moléciula se aparean entre sí; 2) se asocia con seis proteínas diferentes, lo que da lugar al complejo nucleoproteico PRS. 
Procesamiento del ARNxist, del ARNte y de los miARN: 
El ARNxist permanece en el núcleo, ya que se une al cromosoma X compactado de las células de la mujer. 
El ARNte también permanece en el núcleo. Uno de los pasos salientes de su procesamiento lo asocia con el grupo de proteínas que participan en la formación de la telomerasa. 
La transcripción de los genes de los miARN origina transcriptos primarios de más de 100 nucleótidos que contienen dos secuencias complementarias e invertidas,derivadas de las repeticiones invertidas de los propios genes. Debido a que esas secuencias se aparean entre sí, los transcriptos primarios o pri-miARN adquieren la forma de una horquilla. 
El pri-miARN es procesado en el interior del núcleo por la ribonucleasa Drosha. Esta enzima cercena gran parte de los extremos de la horquilla y la convierte en pre-miARN, que sale del núcleo con la ayuda de una exportina y se instala en el citosol.